全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (5) : 457～461
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 09 - 17 ; 修回日期 : 2002 - 01 - 09
海芋、山茶夏季温室条件下的光合特性
赵世伟1 　刘东焕2 　刘玉军2 　张佐双1 　高荣孚2
(1 北京市植物园 , 北京 100093 ;　2 北京林业大学生物学院 , 北京 100083)
摘　要 : 研究了高温对海芋 ( Alocasia odora C. Koch. ) 、山茶 ( Camellia japonica L. ) 净光合速率 ( Pn)
的影响。结果表明 : 在高于最适温度时二者 Pn 下降 , 但海芋下降幅度小 , 即使完全消除气孔限制 , 也未能
阻止 Pn 的降低 ; 在高于最适温度条件下的羧化效率和 RuBP 最大再生速率下降 , 且后者下降更严重 ; 高温
下光呼吸增加。因此我们认为 : 1) 海芋可能对高温有较好的适应性 , 山茶对高温很敏感。2) 高温下 Pn 下
降主要是非气孔限制造成的 , RuBP最大再生速率的降低可能是主要限制因素。3) 光呼吸可能也是高温下
Pn 降低的原因之一。
关键词 : 高温 ; 净光合速率 ; RuBP羧化效率 ; RuBP最大再生速率 ; 光呼吸
中图分类号 : S 68 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0520457205
光合作用对高温很敏感 , 如高温引起的净光合速率 ( Pn) 降低比其它生理过程的降低快得
多〔1～4〕。近十几年来许多学者对高温引起光合速率降低的机制进行了研究〔5～8〕。有学者认为光合速率
的降低是气孔限制的结果〔9 ,10〕; 也有学者认为是非气孔限制或叶肉细胞光合活性限制导致了光合速率
的降低〔4 ,5 ,11 ,12〕。有试验表明 RuBP 羧化活性随温度升高而降低〔11 ,12〕, 因此有学者认为这是一种 RuBP
羧化限制。也有证据显示高温可能影响了光合电子传递活性 , 从而限制了 RuBP 再生 , 最终导致的光
合速率降低是 RuBP 再生限制〔4 ,5 ,7〕, 故 RuBP 再生限制又称光合电子传递限制〔5〕。此外 , 还有人认为
光呼吸可以维持一定程度的细胞间隙 CO2 浓度 , 是对气孔限制的一种响应〔8 ,13〕, 所以光呼吸也可能是
Pn 降低的一个重要原因 ; 但也有相反的观点〔14 ,15〕。
到目前为止 , 系统研究上述几种因素在高温条件下对净光合速率的影响 , 并从中确定高温条件下
Pn 降低限制因素的工作尚不多见 ; 而且对光呼吸在高温条件下是否为引起 Pn 降低的重要原因还存在
很大的争议。再者 , 前人的研究主要集中在农作物 , 对于常见观赏植物在温室环境条件下的情况了解
较少。海芋原产热带、亚热带 , 是生长在林下的观赏植物 ; 山茶原产暖温带 , 是喜暖的常绿植物。我
们就温室条件下高温对海芋、山茶叶光合特性的影响进行研究 , 以期对两种植物在温室内夏季的养护
提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验地概况及试验材料
试验于北京市植物园热带植物展览温室四季花园区进行。温室的温度、湿度、光强分别通过温度
传感器、湿度传感器、光探头来测量并进行自动记录 ; 由自动控制台进行调控 : 温度通过空调调节 ,
调控时间随温室的温度而定 , 夏季四季花园区的温度一般调控在 25～30 ℃左右 ; 湿度通过加湿计调
节 , 控制在 50 %～80 % ; 光强通过遮荫调节 , 晴天最大光强约 1 000μmol·m - 2·s - 1。试验材料为成年
健康的山茶 ( Camellia japonica L. ) 和海芋 ( Alocasia odora C. Koch. ) , 生长在林下和遮荫处 , 每种 3
棵。天气晴朗时 , 山茶、海芋所能捕获的最大光强为 160～180μmol·m - 2·s - 1。
1. 2 　方法
1. 2. 1 　Pn 的测定 　用英国 PPM 公司生产的 CIRAS21 便携式光合仪测定 Pn、气孔导度 ( Gs) 、细胞间
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隙 CO2 浓度 (Ci) 等数据。通过该仪器可控光、控温、控湿、控 CO2 浓度。2001 年 7 月上旬上午
8 : 00～11 : 00 测定 20、25、30、35、40 和 45 ℃下光合速率的变化。每个温度处理 15 min , 光强为
300μmol·m - 2·s - 1 (饱和光强) , CO2 浓度为 400μmol·mol - 1。为消除气孔限制 , 提高 CO2 浓度为
1 000μmol·mol - 1 , 使其细胞间隙 CO2 浓度 (Ci) 达到 350μmol·mol - 1。测定时 , 选取当年生完全展开
叶 , 每棵 3～5 片叶 , 避开主叶脉和叶缘 , 至少 3 次重复 (以下相同) 。
1. 2. 2 　羧化效率 (CE) 、RuBP 最大再生速率的测定 　在上述不同温度下处理 , CO2 浓度梯度设定为
50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200μmol·mol - 1。测定不同 CO2 浓度下的
Pn , 通过线性回归求 Pn2Ci 曲线初始斜率 , 即为 CE。CO2 浓度饱和时的 Pn 即为 RuBP 最大再生速
率〔16〕。
1. 2. 3 　光呼吸的测定 　采用外推法〔17〕, 根据 CO22Pn 曲线的线性部分模拟方程 , CO2 浓度为 0 时的
Pn 即为光呼吸速率。
2 　结果与分析
2. 1 　温度对 Pn 的影响
海芋在 20～30 ℃时 Pn 变化很小 ; 山茶在 20
～25 ℃时 Pn 变化很小 ; 但二者都是在 25 ℃时 Pn
最大。海芋在超过 30 ℃后 Pn 迅速降低 ; 山茶在
超过 25 ℃后 Pn 迅速降低。40 ℃时海芋和山茶的
Pn 分别比最适温度时下降了 57 %和 76 % ; 45 ℃
时两者的 Pn 分别比最适温度时下降了 76 %和
94 %。这说明海芋耐高温能力较强 , 而山茶耐高
温能力较弱 (图 1) 。
海芋和山茶的气孔导度 ( Gs) 较低 , 在 20
～45 ℃的温度处理过程中 , Gs 降低 ; 海芋在高
于 30 ℃后 , 细胞间隙 CO2 浓度 (Ci) 明显增加 ;
而山茶在高于 25 ℃后 , Ci 开始增加 , 所以推测
海芋和山茶在高温下可能主要发生了叶肉限制
(图 2) 。为了进一步验证这个问题 , 我们增加
CO2 浓度使叶片 Ci 达到 350μmol·mol - 1 , 以完全
消除气孔限制 , 从图 3 观察到两者在完全没有气
孔限制的情况下 Pn 变化趋势与图 1 相同。以上
结果揭示非气孔限制可能是高温下 Pn 降低的主
要原因 ; 根据气孔限制 (Ls) = 1 - A/ A0 计算 ,
气孔限制导致的 Pn 降低至多占 30 %。
2. 2 　高温对 CE和 RuBP最大再生速率的影响
根据不同温度处理所做的 Pn2Ci 曲线的初始
斜率可以求出 CE , 它可以反映 RuBP 羧化酶的活
性。分析图 4 可看出 , 海芋在 20～30 ℃之间 , 山
图 1 　温度对海芋和山茶叶片光合速率的影响
Fig. 1 　The effect of temperature on Pn in Alocasia
odora C. Koch. and Camellia japonica L. leaves
图 2 　温度对海芋和山茶叶片气孔导度和
细胞间隙 CO2 浓度的影响
Fig. 2 　The effect of temperature on stomata conductance ( Gs)
and intercellular carbondioxide concentration ( Ci) in Alocasia
odora C. Koch. and Camellia japonica L. leaves
茶在 20～25 ℃之间时 , CE变化很小。海芋在超过 30 ℃后 CE迅速降低 , 45 ℃时 CE仅为最适温度时的
57 % ; 山茶在超过 25 ℃后 CE迅速降低 , 45 ℃时 CE仅为最适温度时的 20 %。上述结果暗示高温可能
影响了两者的 RuBP 羧化酶的活性。分析 RuBP 最大再生速率时我们观察到 (图 5) , 在 20～30 ℃之间
时 , 海芋 RuBP 最大再生速率变化很小 ; 山茶在 20～25 ℃之间时 , RuBP 最大再生速率变化也很小 ;
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海芋在超过 30 ℃后 RuBP 最大再生速率迅速降低 , 45 ℃时 RuBP 最大再生速率比最适温度的 RuBP 最大
再生速率下降了 73 %左右 ; 山茶在超过 25 ℃后 RuBP 最大再生速率也迅速降低 , 45 ℃时 RuBP 最大再
生速率比最适温度的最大再生速率下降了大约 97 %。这说明高温严重的影响了海芋和山茶的 RuBP 最
大再生速率。
图 3 　饱和 CO2 浓度下温度对海芋和山茶叶片光合速率的影响
Fig. 3 　The effect of temperature on Pn in Alocasia odora C. Koch.
and Camellia japonica L. leaves under saturated CO2 concentration
图 4 　温度对海芋和山茶叶片羧化效率的影响
Fig. 4 　The effect of temperature on carboxylation efficiency ( CE)
in Alocasia odora C. Koch. and Camellia japonica L. leaves
图 5 　温度对海芋和山茶叶片 RuBP最大再生速率的影响
Fig. 5 　The effect of temperature on RuBP regeneration rate
in Alocasia odora C. Koch. and Campellia japonica L. leaves
图 6 　温度对海芋和山茶叶片光呼吸速率的影响
Fig. 6 　The effect of temperature on photorespiration rate ( RP)
in Alocasia odora C. Koch. and Camellia japonica L. leaves
2. 3 　高温对光呼吸 ( RP) 的影响
图 6 说明了温度与光呼吸之间的关系。海芋在 20～30 ℃之间时 , RP 变化很小 , 超过 30 ℃后 RP
迅速增加 , 35 ℃时 RP 最大值可达 2. 26μmol·m - 2·s - 1 , 随后又略有降低 ; 山茶在 20～25 ℃之间时 ,
RP 变化很小 , 超过 25 ℃后 RP 迅速增加 , 35 ℃时 RP 最大达 1. 86μmol·m - 2·s - 1 , 随后 RP 略有降低。
与 25 ℃时的 RP 和 Pn 相比较 , 海芋和山茶在 35 ℃时其 RP 的增量与 Pn 降低量之比分别为 0. 65 和 0. 5 ,
而到 45 ℃时则分别为 0. 18 和 0. 17 , 所以我们认为光呼吸可能是中度高温条件下 Pn 降低的重要原因 ,
而严重高温下光呼吸不再是 Pn 降低的重要原因。
3 　讨论
本研究表明海芋和山茶生长的最适温度大约是 25 ℃, 但海芋在 30 ℃仍能保持较高的 Pn , 而且到
45 ℃Pn 的下降幅度也比山茶小 , 所以认为海芋可能对高温有较好的适应性 , 而山茶则很敏感。在高
温下 , 它们的 Pn 都表现不同程度的降低 , 即使增加 CO2 浓度完全消除气孔限制 , 也未能阻止 Pn 的降
低。所以这种高温下 Pn 的下降主要是非气孔限制造成的 , 气孔限制导致的 Pn 降低最多占 30 %。
非气孔限制又包括 RuBP 羧化限制和再生限制。海芋 45 ℃时 CE比最适温度时的低 43 % , 而 RuBP
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最大再生速率比最适温度时的低 73 % ; 与此相似 , 山茶 45 ℃时 CE 和 RuBP 最大再生速率比最适温度
时分别低 80 %和 97 % , 因此在非气孔限制中 RuBP 最大再生速率的降低可能是主要限制因素。RuBP
最大再生速率反映了光合电子传递活性 , 所以最大再生速率的降低反映了光合电子传递活性的下降。
这种下降可能与光系统 II对热胁迫敏感〔2 ,4 ,18〕有关。与海芋相比 , 山茶光系统 II可能对热胁迫更敏感。
高温条件下 CE的降低可能也是 Pn 下降的一个重要原因。有试验证明 RuBP 羧化酶活性在高温下
下降〔12〕; 也有观点认为 RuBP 羧化酶活性有很高的热稳定性〔2〕。我们认为 CE 的降低有两种可能性 ,
一是 RuBP 羧化酶活性确实降低〔12 ,19〕; 二是高温条件下 RuBP 羧化酶与 CO2 的亲和力下降〔14 ,20〕。这样
可能导致 CE测定值不能准确反映 RuBP 羧化酶活性。还有学者认为不同生态环境中的植物可能使
RuBP 羧化酶活性的热稳定性不同〔2 ,4 ,5 ,7〕。我们认为海芋和山茶 RuBP 羧化酶活性的热稳定性可能不同。
高温下 RP 先增强然后降低 , 根据 RP 增量与 Pn 降低量的比值 , 推测光呼吸可能是中度高温条件
下 Pn 降低的重要原因 , 而严重高温下的光呼吸可能仅是 Pn 降低的原因之一。有学者认为光呼吸可以
维持一定程度的细胞间隙 CO2 浓度 , 是对气孔限制的一种响应〔8 ,13〕, 本试验不支持这种观点 , 因为高
温下细胞间隙 CO2 浓度持续增加 , 且气孔限制程度很小。也许光呼吸在一定温度范围内的增加可能是
RuBP 加氧酶活性增加的结果〔14 ,15〕; 也许光呼吸在一定温度范围内有利于防止光合电子传递链的过度
损伤 , 是一种保护机制〔7 ,21 ,22〕。
根据试验结果 , 我们认为在夏季应当对山茶实行适当的降温措施以维持其正常生长 ; 对海芋则不
必采取严格的降温措施。
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The Photosynthetic Characters of Alocasia odora C. Koch. and Camellia
japonica L. in Greenhouse in Summer
Zhao Shiwei1 , Liu Donghuan2 , Liu Yujun2 , Zhang Zuoshuang1 , and Gao Rongfu2
(1 Beijing botanical garden , Beijing 100093 , China ;　2 Biological College of Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China)
Abstract : The effect of higher temperature on net photosynthetic rates (Pn) of Alocasia odora C. Koch. and
Camellia japonica L. leaves was investigated , which showed that Pn decreased under higher temperature and Pn in
Alocasia odora C. Koch. decreased slightly. It was found that Pn decrease wasn’t inhibited under ruling out
stomata restriction. It was also found that carboxylation efficiency and maximum RuBP regeneration rate declined
above optimal temperature , and the maximum RuBP regeneration rate declined seriously. Photorespiration at higher
temperature increased. Therefore , we suggest : 1) Alocasia odora C. Koch. has better adaptation to higher
temperature and Camellia japonica is sensitive to higher temperature ; 2) Pn decrease at higher temperature is
mainly caused by no2stomata restriction and maximum RuBP regeneration rate decline may be the main restriction
factor ; 3) photorespiration may also be one of the reasons resulting in Pn decrease.
Key words : Higher temperature ; Net photosynthetic rate ; RuBP carboxylation efficiency ; RuBP
regeneration rate ; Photorespiration
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