全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2001 , 28 (1) : 31～35
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2000 - 04 - 03 ; 修回日期 : 2000 - 09 - 06
基金项目 : 国家自然科学基金重点资助项目 (39830230)3 现在工作单位 : 华南热带农业大学园艺学院 , 海南儋州 571737。　3 3 通讯作者。
等渗 Ca( NO3) 2 和 NaCl 对番茄幼苗生长的影
响
刘志媛 3 　朱祝军 3 3 　钱亚榕　喻景权
(浙江大学园艺系 , 杭州 310029)
摘　要 : 等渗 Ca (NO3 ) 2 和 NaCl 溶液对番茄幼苗具有不同的盐效应。28、56 mmol/ L
Ca (NO3) 2溶液对其生长的抑制作用小于等渗的 NaCl 溶液 , 而 84 mmol/ L Ca (NO3) 2 溶液对幼苗
生长的抑制程度与等渗的 NaCl 溶液无显著差异。Ca (NO3) 2 主要通过渗透胁迫影响植株生长 ;
而 NaCl 主要通过离子胁迫抑制植株的生长 , 包括细胞质膜结构的破坏和 K吸收的减少。
关键词 : 番茄 ; 盐分胁迫 ; 盐害 ; Ca (NO3) 2 ; NaCl ; 盐效应
中图分类号 : S 641. 2 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2001) 0120031205
温室、大棚等园艺设施蔬菜栽培中 , 由于季节性或常年性覆盖 , 土壤长期得不到雨水
的淋洗 , 会使盐分聚集 , 引起土壤次生盐渍化 , 影响蔬菜的生长。随着覆盖年限增加 , 土
壤次生盐渍化程度加重 , 蔬菜逐年减产 , 不少温室因而废弃。因此 , 土壤次生盐渍化已成
为国内外设施栽培中普遍存在的问题。有研究表明 , 设施栽培条件下产生的次生盐渍化土
壤的盐分组成特点是 : 阴离子以 NO -3 为主 , 阳离子以 Ca2 + 为主〔1 ,2〕。目前 , 关于盐害机
理的研究多集中于 NaCl , 而有关高浓度硝酸盐对植物生长影响的文献报道较少。一般认
为 NaCl 通过影响必需营养元素的吸收、分配 , 引起植株水分亏缺及破坏质膜的结构和功
能等而影响生长 , 硝酸盐主要通过降低土壤水势造成生理干旱而影响生长 , 另外 , 对于酸
性土可造成 Mn 中毒〔2〕。
本试验以含等渗 Ca (NO3) 2 和 NaCl 营养液为盐处理 , 从含水量、矿质元素的吸收和分
配及膜脂过氧化水平等方面比较不同盐逆境对番茄生长的影响 , 探讨不同种类盐分的盐害
机理 , 为设施栽培中防止盐害提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料培养与盐处理
试验在浙江大学蔬菜研究所温室中进行。以番茄 ( Lycopersicon esculentum Mill . ) ‘早
丰’ (‘Zaofeng’) 品种为试材 (种子由西安农业科学研究所生产) , 1998 年 10 月 7 日播种
于洗净的珍珠岩中 , 萌芽后用日本园试营养液〔3〕和自来水隔天浇灌 , 10 月 28 日长至 2 片
完全展开叶后 , 选取生长一致的健壮幼苗转移至 10 L 的聚乙烯水培桶中 , 用日本园试营
养液培养。试验期间自然光照均匀、充足。
移到水培桶中缓苗 3 d 后开始盐处理。为防止盐刺激 , NaCl 浓度每天递增 21 mmol/ L
直至预定浓度 : 0、42、84、126 mmol/ L ; 渗透势分别为 - 7. 2、 - 28. 2、 - 49. 2 和 - 70. 2
MPa ; Ca (NO3) 2 浓度每天递增 14 mmol/ L 至终浓度 : 0、28、56、84 mmol/ L , 渗透势分别
为 - 7. 2、 - 28. 2、 - 49. 2 和 - 70. 2 MPa。每处理 3 次重复 , 每周更换 1 次营养液 , 3 周后
于上午 8～9 时取第 3、4 位完全展开叶 , 测定各项生理生化指标 , 4 周后收获 , 分成根、
茎、叶 , 烘干 , 称重。
1. 2 　测定项目和分析方法
按 〔 (鲜重 - 干重) / 干重〕×100 计算叶片含水量。按赵可夫方法〔4〕, 将叶片擦净 ,
放入液氮中 15 min , 取出置于注射器中 , 融化 30 min , 挤出汁液用 FM27J 冰点渗透压计测
定渗透势。将烘干的材料磨匀后称取 0. 25 g , 浓 H2SO42H2O2 消煮 , 定容至 100 mL , 用
6410 型火焰光度计测 K、Na , 原子吸收法测 Ca , 矾钼黄比色法测 P。按赵可夫方法〔4〕测定
丙二醛 (MDA) 含量 , 表示膜脂过氧化水平。按李锦树方法〔5〕测定叶片的相对电导率 , 表
示质膜相对透性。
2 　结果与分析
2. 1 　不同盐处理对番茄幼苗生长和水分状况的影响
与对照相比 , 加 NaCl 明显抑制番茄的生长 (表 1) , 而加Ca (NO3) 2 28 或 56 mmol/ L 对
番茄生长无显著影响 , 但加Ca (NO3) 2 84 mmol/ L 显著抑制了番茄的生长 , 其抑制作用与等
渗的 NaCl 无显著差异。上述结果说明 , 只有当增加的Ca (NO3) 2 达到一定浓度时 , 番茄的
生长才会受到抑制 , 而加与其等渗的不同浓度 NaCl 均显著抑制了番茄的生长。
加 NaCl 处理提高了番茄叶片的含水量 , Ca (NO3) 2 处理则使之显著降低 (表 1) 。不同
盐处理均降低了番茄叶片的渗透势 , 使绝对值增大 (表 1) , 且下降幅度随盐处理浓度增
大而增大 , 但 NaCl 处理引起的渗透势下降幅度大于等渗的Ca (NO3) 2 溶液 , 说明其渗透调
节能力较大。
表 1 　等渗 Ca( NO3) 2 和 NaCl 对番茄幼苗生长、叶片含水量和渗透势的影响
Table 1 　Effects of NaCl and Ca( NO3) 2 on growth , leaf water content and osmotic potential of tomato seedling
盐 浓 度
Salt concentration
(mmol/ L)
地上部干重
Shoot DW
(g)
根 系 干 重
Root DW
(g)
叶片含水量
Leaf water
content ( %)
叶片渗透势
Leaf osmotic
potential (MPa)
渗透调节能力
Osmotic adjustment
ability (MPa)
0 3. 58 a 0. 75 a 992 b - 0. 94
NaCl 42 1. 45 b 0. 56 ab 1 138 ab - 1. 23 0. 29
NaCl 84 0. 86 b 0. 28 c 1 202 a - 1. 31 0. 37
NaCl 126 0. 84 b 0. 26 c 1 347 a - 1. 51 0. 57
Ca (NO3) 2 28 3. 42 a 0. 72 a 848 c - 1. 16 0. 22
Ca (NO3) 2 56 2. 98 a 0. 58 ab 765 c - 1. 19 0. 25
Ca (NO3) 2 84 1. 34 b 0. 35 bc 697 d - 1. 22 0. 28
　　注 : 新复极差检验 , 不同字母表示处理平均数之间在α=0. 05 水平上差异显著。
Note : The results with the same letter within each column are not significantly different at 5 % level by Duncan’s new multiple
range test .
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2. 2 　不同盐处理对番茄幼苗矿质元素含量的影响
番茄幼苗的 Na 含量随 NaCl 处理浓度升高而升高。Ca (NO3) 2 处理对幼苗 Na 含量没有
显著的影响。不同的盐处理和盐浓度对幼苗全 K含量的影响不同 (表 2) 。NaCl 胁迫下 ,
幼苗全 K含量随其浓度的升高而降低。不同浓度的 Ca (NO3) 2 处理均显著提高了幼苗根中
全 K含量。Ca (NO3) 2 28 mmol/ L 处理对茎的全 K含量没有显著影响 , 但提高了叶的全 K
含量 ; Ca (NO3) 2 56 mmol/ L 处理降低了茎的全 K 含量 , 但对叶全 K 含量无显著影响 ;
Ca (NO3) 2 84 mmol/ L 处理显著降低了茎、叶中的全 K含量 , 但是仍然高于等渗 NaCl 处理。
上述结果说明 , NaCl 胁迫抑制了番茄幼苗对 K+ 的吸收 , 等渗的 Ca (NO3) 2 促进根对 K的
吸收 , 但抑制了 K向地上部的运输 , 高浓度的 Ca (NO3) 2 作用尤其明显。在本试验浓度范
围内 , 不同盐处理不影响番茄幼苗对 P 的吸收和分配。Ca (NO3) 2 处理增加了番茄幼苗的
Ca 含量 (表 2) ; 除 NaCl 126 mmol/ L 处理显著降低了叶片中的 Ca 含量外 , 其余浓度 NaCl
处理对全 Ca 含量无显著影响。
2. 3 　不同盐处理对番茄幼苗膜脂过氧化
水平和细胞质膜透性的影响
图 1 　Ca( NO3) 2 和 NaCl 处理对番茄幼苗叶片 MDA
含量和质膜透性的影响
Fig. 1 　Effect of Ca( NO3) 2 and NaCl treatment
on MDA content and relative permeability
of plasma membrane in tomato leaves
CK. Control ; 1. NaCl 42 mmol/ L , Ca (NO3) 2 28 mmol/ L ;
2. NaCl 84 mmol/ L , Ca (NO3) 2 56 mmol/ L ;
3. NaCl 126 mol/ L , Ca (NO3) 2 84 mmol/ L
表 2 　等渗 Ca( NO3) 2 和 NaCl 处理对番茄苗根、
茎、叶中无机离子含量的影响
Table 2 　Effects of NaCl and Ca( NO3) 2 treatments
on inorganic element concentrations in tomato
seedling roots , stems and leaves ( %)
器 官
Organ
处理 Treatment
(mmol/ L) Na K Ca P
叶 CK 0. 07 d 1. 68 a 0. 557 b 0. 741 a
Leaves NaCl 42 1. 18 c 0. 96 c 0. 504 bc 0. 682 a
NaCl 84 1. 51 b 0. 95 c 0. 479 bc 0. 674 a
NaCl 126 1. 86 a 0. 82 c 0. 466 c 0. 665 a
Ca (NO3) 2 28 0. 06 d 1. 47 ab 0. 691 a 0. 712 a
Ca (NO3) 2 56 0. 04 d 1. 49 ab 0. 638 a 0. 743 a
Ca (NO3) 2 84 0. 06 d 1. 26 b 0. 661 a 0. 722 a
茎 CK 0. 06 d 2. 46 a 0. 312 c 0. 685 a
Stems NaCl 42 1. 55 c 2. 27 c 0. 263 c 0. 793 a
NaCl 84 1. 83 ab 2. 01 d 0. 261 c 0. 724 a
NaCl 126 1. 90 a 1. 89 e 0. 247 c 0. 792 a
Ca (NO3) 2 28 0. 11 d 2. 51 a 0. 457 b 0. 861 a
Ca (NO3) 2 56 0. 08 d 2. 36 b 0. 499 b 0. 732 a
Ca (NO3) 2 84 0. 08 d 1. 88 f 0. 584 a 0. 683 a
根 CK 0. 07 d 1. 86 c 0. 175 c 1. 112 a
Roots NaCl 42 0. 60 c 1. 75 d 0. 143 c 1. 210 a
NaCl 84 1. 07 b 1. 53 e 0. 143 c 1. 071 a
NaCl 126 1. 26 a 1. 31 f 0. 146 c 1. 002 a
Ca (NO3) 2 28 0. 05 d 2. 03 b 0. 250 b 0. 981 a
Ca (NO3) 2 56 0. 04 d 2. 22 a 0. 272 b 0. 963 a
Ca (NO3) 2 84 0. 06 d 2. 10 b 0. 371 a 1. 143 a
　　注 : 新复极差检验 , 不同字母表示处理平均数之间
在α= 0. 05 水平差异显著。
Note : The results with the same letter within each colum
are not significantly different at 5 % level by duncan’s new mul2
tipele range test .
331 期 　　　　　　　　刘志媛等 : 等渗Ca (NO3) 2 和 NaCl 对番茄幼苗生长的影响 　　　　　　　　
　　如图 1 所示 , 番茄幼苗叶片中 MDA 的含量随盐处理浓度增加而增加 , 不同浓度 Ca
(NO3) 2 处理的 MDA 含量均略高于等渗 NaCl 处理 , 说明不同盐处理均加剧了膜脂过氧化水
平。细胞质膜相对透性也随着盐处理浓度的升高而增大 (图 1) 。在 NaCl 42 , 84 ,
126 mmol/ L 胁迫下 , 叶片质膜透性分别为对照的 220 % , 318 % , 356 % ; Ca (NO3) 2 处理对
质膜透性的影响比等渗的 NaCl 溶液小得多 , 分别为对照的 105 % , 129 %和 154 %。说明
NaCl 对质膜的破坏作用远大于等渗的 Ca (NO3) 2 溶液。
3 　讨论
3. 1 　不同盐处理对番茄含水量的影响
介质盐分含量过高会降低根际环境的水势 , 导致植株吸水困难 , 影响生长。在对盐胁
迫的适应中 , 植物常通过降低细胞的渗透势来降低细胞水势以利于吸水。渗透势的下降可
以通过两个途径达到 : 一是植株在体内积累一些无机离子和可溶性有机物来降低自身渗透
势 ; 二是通过细胞失水降低细胞渗透势 , 后一条途径对植株的生长通常是不利的〔6〕。通过
测定番茄叶片的含水量可以看出 , NaCl 处理的含水量高于对照 , 没有发生细胞失水现象。
许多研究也表明 , NaCl 有提高玉米、菜豆等植株含水量的作用〔7 ,8〕, 这可能是因为 , 一定
浓度 NaCl 处理下植株可通过吸收和积累 Na + 降低自身渗透势。因此推测 , NaCl 处理下番
茄主要是通过第一条途径来降低渗透势。而 Ca (NO3) 2 处理下番茄叶片含水量降低 , 表明
Ca (NO3) 2 处理下细胞失水可能是番茄渗透势下降的主要原因。
3. 2 　不同盐处理对细胞质膜透性的影响
NaCl 和 Ca (NO3) 2 处理均导致膜透性增大 (图 1) , 表明质膜受到了一定伤害。一般认
为盐胁迫下细胞质膜受伤害的原因主要有两个 , 其中之一是盐逆境引起的膜质过氧化作用
破坏了质膜结构〔4 ,9〕。从试验中可以看出 , 不同种类盐胁迫均导致过氧化产物 MDA 积累
(图 1) , 质膜透性增大。但是 , 虽然不同种类盐处理番茄的膜脂过氧化水平差异不大 , 但
NaCl 对质膜的破坏程度却远大于等渗的 Ca (NO3) 2 , 说明高盐引起的膜脂过氧化作用并非
质膜结构破坏的唯一原因。NaCl 破坏质膜结构的另一个主要原因是 Na + 在细胞中的过度
积累 , 将具有稳定和保护质膜作用的 Ca2 + 置换掉〔10〕, 这可能是 NaCl 对膜的伤害程度明显
大于 Ca (NO3) 2 的一个主要原因。虽然试验中 NaCl 对 Ca 总含量影响不大 (表 2) , 但它可
能影响 Ca 在细胞中的存在的形态 , 从而影响质膜结构。
3. 3 　不同盐处理对 K+ 吸收和分配的影响
由于 Na + 与 K+的水合半径相似 , 因此 , Na + 对 K+的吸收有强烈的竞争抑制作用。当
培养液中所加 NaCl 在植株体内外过度积累时 , 番茄的全 K含量显著下降 (表 2) , 这在大
麦、玉米、辣椒等不同作物上也得到类似的结果〔11 ,12〕。而 Ca 能激活膜上与离子运输有关
的酶〔12〕, 改变质膜对不同离子的通透性 , 增强膜上 K+ 的渗透〔12〕, 促进 K+ 的吸收 , 所以
Ca(NO3) 2 处理的番茄根部 K+ 含量较高 (表 2) 。但是 , 番茄对 K+ 的吸收量并不随
Ca (NO3) 2处理浓度的增加而增加 , Ca (NO3) 2 84 mmol/ L 处理的番茄根的全 K含量反而低于
Ca (NO3) 2 56 mmol/ L 处理 , 这可能是因为植株对 K+ 的吸收还与根的生长状况有关〔13〕。在
渗透胁迫条件下 , 根系生长受到限制 , K+ 的吸收大大减少。由此可见 Ca (NO3) 2 对 K+ 的
吸收具有双重作用 : 一方面 Ca2 +能促进 K+ 的吸收 , 另一方面过高浓度的 Ca (NO3) 2 降低
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了溶液水势 , 使植株吸水困难 , 影响根系的生长 , 从而减少 K+ 的吸收量。
从上述结果中可以看出 , 等渗的 NaCl 和 Ca (NO3) 2 溶液对番茄幼苗的胁迫方式不同。
较高浓度 Ca (NO3) 2 主要通过渗透胁迫 (水分亏缺) 影响植株生长 , 而 NaCl 主要通过离子
胁迫破坏质膜结构、抑制 K+ 吸收 , 从而抑制植株的生长。
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Effect of Iso2osmotic Ca( NO3) 2 and NaCl on Growth of Tomato
Seedlings
Liu Zhiyuan , Zhu Zhujun , Qian Yarong , and Yu Jingquan
( Department of Horticulture , Zhejiang University , Hangzhou 310029)
Abstract : The tomato seedlings had different responses to iso2osmotic Ca (NO3) 2 and NaCl solu2
tion. The reduction of plant growth under 28 and 56 mmol/ L Ca (NO3) 2 solution was greatly smaller
than those under iso2osmotic NaCl solution , but under 84 mmol/ L Ca (NO3) 2 solution the inhibition
was the same as that under the iso2osmotic NaCl solution. The plant growth was inhibited by high con2
centration of Ca (NO3) 2 mainly through osmotic stress. Ion stress is the main reason of growth inhibi2
tion under NaCl : including destroy of membrane structure and reduction of potassium uptake.
Key words : Tomato ; Salt stress ; Salt toxicity ; Ca (NO3) 2 ; NaCl ; Salt response
531 期 　　　　　　　　刘志媛等 : 等渗Ca (NO3) 2 和 NaCl 对番茄幼苗生长的影响