全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2001 , 28 (6) : 517～521
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 05 - 14 ; 修回日期 : 2001 - 08 - 23
基金项目 : 国家自然科学基金重点资助项目 (39830230)
高温胁迫对甜椒光合作用和叶绿素荧光的影
响
吴韩英1 　寿森炎1 　朱祝军1 　杨信廷2
(1 浙江大学园艺系 , 杭州 310029 ;　2 北京市农林科学院农业信息技术研究中心 , 北京 100089)
摘　要 : 研究了 35、40、45 和 50 ℃高温处理 0～60min 对甜椒净光合速率 ( Pn) 、细胞间
隙 CO2 浓度 (Ci) 、气孔导度 ( Gs) 、蒸腾速率 ( Tr) 以及叶绿素荧光参数的影响。结果表明 ,
35 和 40 ℃处理下 , Pn 随 Ci 的下降而下降 , 而 45 和 50 ℃处理下 , Pn 明显下降 , 但 Ci 在 45 ℃
下变化不大 , 50 ℃下增加 , Gs 的变化与 Tr 呈显著正相关。表明在严重的高温胁迫下光合抑制
主要是由于非气孔限制引起 , 而在胁迫较轻时 , 可能主要是通过气孔限制。蒸腾作用对气孔
导度的敏感性高于光合作用。叶绿素荧光参数 Fv/ Fm、Fm、Fo 在 35 和 40 ℃处理下变化不大 ,
而 45 和 50 ℃处理下 Fv/ Fm、Fm明显下降 , 但 Fo 上升 , 处理结束后置于 25 ℃下 24 h 后都能得
到恢复 , 表明短期高温下光系统 II的可逆性失活是光抑制的主要原因。
关键词 : 甜椒 ; 高温胁迫 ; 光合作用 ; 叶绿素荧光
中图分类号 : S 641. 3 ; Q 945 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2001) 0620517205
甜椒 ( Capsicum fructescens L. ) 在我国蔬菜生产上具有重要地位 , 近年来栽培面积不
断扩大。但由于耐热品种较少 , 在夏季持续高温条件下 , 植株生长不良、落花落果严重、
果实畸形率增加、病毒病发生严重 , 影响产量和果实品质。研究表明 , 高温胁迫易引起植
物蛋白质变性、氨毒害、膜伤害、光合作用下降 , 因呼吸作用升高而造成饥饿伤害
等〔1 ,2〕。光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之一〔3〕, 研究高温下植物光合作用的变
化有助于更好地了解其高温适应性。目前有关高温对甜椒光合作用的研究较少。我们以
‘海花三号’为试材 , 研究其幼苗在短期高温处理下叶片光合作用及叶绿素荧光参数的变
化 , 以探讨高温对甜椒的伤害机理。
1 　材料与方法
试验于 2000 年 5 月在浙江大学园艺系温室内进行。供试品种为‘海花三号’。种子经
浸种催芽后 , 播于砻糠灰与珍珠岩的混合基质中 , 萌发后用日本园试营养液〔4〕和自来水隔
天交替浇灌 , 当植株长至二叶一心时定植于塑料营养钵 (直径 12 cm , 高度 10 cm) 中 ,
隔天浇灌日本园试营养液 , 基质与育苗时相同 , 生长温度控制在 25 ℃/ 18 ℃ (昼/ 夜) , 光
照强度为 600μmol·m - 2·s - 1) 。苗长至 6～7 片真叶时 , 分别移入 35、40、45、50 ℃恒温光
照培养箱 (光照强度为 600μmol·m - 2 ·s - 1 ) 中 , 处理前 (即 0min 时) 、处理 20、40、
60min 后 , 分别测定第 1 片最大展开叶的光合作用和叶绿素荧光参数。处理结束后将苗移
至 25 ℃恒温培养箱 (光照强度为 600μmol·m - 2·s - 1) 中恢复 , 24 h 后测定叶绿素荧光参
数。用英国 PP Systems 公司生产的 CIRAS21 型便携式光合测定系统测定叶片的净光合速率
(Pn) 、细胞间隙 CO2 浓度 (Ci) 、气孔导度 ( Gs) 、蒸腾速率 (Tr) 等。测定均在 25 ℃、光
照强度为 600μmol·m - 2·s - 1、CO2 浓度为 350μL·L - 1下进行。用英国 Hansatech 公司生产
的 PEAMK2 型便携式荧光测定仪测定叶绿素荧光参数初始荧光 ( Fo) 、最大荧光 ( Fm) 、
可变荧光 (Fv) , PSII的光化学效率 (Fv/ Fm) 。测定前暗适应 20min , 测定时先照射检测光
( < 0. 05μmol·m - 2·s - 1) , 再照射饱和脉冲光 (12 000μmol·m - 2·s - 1) , 每处理重复 3 次 ,
每重复测定 4 株 , 结果以平均值 ±标准误差表示。
2 　结果与分析
2. 1 　不同温度处理下甜椒 Pn、Ci 的变化
由图 1 可见 , 甜椒叶片在高温处理下的 Pn 呈下降趋势 , 其中 45 和 50 ℃处理下 20min
内便分别下降到 16. 8 %和 5. 5 % , 之后 50 ℃处理的 Pn 保持极低的水平 , 几乎为零 , 而
45 ℃处理略有回升。35、40 ℃处理下则在处理 40min 后才出现明显下降。Ci 在 50 ℃处理
20min 内急剧上升 , 之后维持较高水平。35、40 ℃处理下稍有下降 , 45 ℃处理时先略有上
升 , 而后缓慢下降。这说明短期不同程度的高温胁迫抑制光合作用的机理不同。
2. 2 　不同温度处理下甜椒 Gs 及 Tr 的变化
由图 2 可见 , 甜椒叶片的 Gs 与 Ci、Pn 的变化趋势不同 , 50 ℃处理 40min 叶片 Gs 急剧
上升 , Gs 在高温下的上升在其它植物中也有报道。Ranney 等〔5〕观察到在 25～40 ℃叶温范
图 1 　不同温度对甜椒叶片 Pn 和 Ci 的影响
Fig. 1 　Effects of different temperature on Pn and Ci
in sweet peper leaf
图 2 　不同温度对甜椒叶片 Gs 和 Tr 的影响
Fig. 2 　Effects of different temperature on Gs and Tr
in sweet pepper leaf
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围内 , ‘River birch’叶片 Gs 随处理温度的
升高而升高。但他们〔6〕在 1991 年报道 , Gs
在轻度水分胁迫下下降 ,这种高温下 Gs 的升
高只在土壤湿度非常高的情况下才出现。
Burke 等〔7 ,8〕认为 , 高温下的 Gs 升高有利于
提高 Tr , 降低叶温。本试验中 , Gs 升高的
同时 Tr 加快 , 表明在 50 ℃的极端高温下 ,
在供水充足的情况下 , 通过提高 Tr 来降低
叶温是植物的一种保护反应 , 然而在所有处
理下 40min 后 Gs 都急剧下降 , 同时 Tr 也急
剧下降 , 这可能是植物为避免高温下蒸腾作
用加快而引起的失水过多而采取的另一种保
护性反应。Tr 与 Gs 的相关性分析表明 , 两
者呈线性相关 (r = 0. 9294 , 图 3) 。
2. 3 　不同温度处理下叶绿素荧光的变化
由图 4 可看出 , 不同温度处理下甜椒叶
片叶绿素荧光参数变化非常灵敏。Fv/ Fm 、
Fm 在 45、50 ℃处理后明显下降 , 在 40min
时达最低 , 而后略有回升 , 45 ℃处理下的上
升幅度明显高于 50 ℃处理。Fo 的变化方向
与 Fv/ Fm、Fm 相反。而 35、40 ℃处理下 ,
各参数没有明显变化。由此可见 , Fv/ Fm 的
下降主要是由于 Fm 的下降和 Fo 的上升所
引起。
3 　讨论
关于高温对光合作用的抑制机理 , 早期
的研究认为 , 主要是降低了 Gs , 使叶绿体
内 CO2 的供应受阻〔3〕。但许大全等认为光合
作用的抑制是由非气孔因素引起 , 是叶肉细
胞气体扩散阻抗增加、CO2 溶解度下降、
Rubisco 对 CO2 的亲和力降低或光合机构关
键成分的热稳定性降低等原因所致〔9〕。我们
的研究结果显示 , 短期的 50 ℃处理下 Pn 下
图 3 　Gs 与 Tr 的相关性分析
Fig. 3 　The correlation between Gs and Tr
图 4 　不同温度处理对甜椒叶片 Fv/ Fm、Fm、Fo 的影响
Fig. 4 　Effects of different temperature on Fv/ Fm、Fm
and Fo in sweet pepper leaf
降的同时 Gs 和 Ci 都上升 , 说明非气孔因素的限制作用是 Pn 下降的主要原因。而 35、
40 ℃处理下 Pn 的下降伴随着 Gs 和 Ci 的下降 , 因此气孔因素的抑制作用可能占主导地位。
45 ℃处理下 Pn 在 20min 内的急剧下降伴随着 Ci 的上升 , 而随后 Pn 缓慢回升却伴随 Ci 的
缓慢下降 , 说明在该处理下非气孔因素的限制作用仍占主导地位。
9156 期 　　　　　　　吴韩英等 : 高温胁迫对甜椒光合作用和叶绿素荧光的影响 　　　　　　　　　　
本试验表明 , Gs 变化对 Pn、Ci 均没有直接影响 , 而与 Tr 的变化呈线性相关。在高温
条件下 , 气孔的反应主要受植株内水分状况和叶内与周围水蒸气分压差的影响〔10〕。Gs 通
过灵敏地调节蒸腾作用 , 实现对高温、干旱等逆境的抵抗与适应。相反 , Pn 变化似乎对
Ci 有一定的影响 : 45、50 ℃处理下 Pn 下降与 Ci 的升高同步 , 而 45 ℃下 Pn 的回升也与 Ci
的下降同步。根据 Ranney 等的观点〔4〕, 50 ℃处理下 Ci 的增加可能与呼吸速率上升和光合
速率下降有关。
叶绿素荧光参数 Fv/ Fm 常被用作标明环境胁迫程度的指标和探针〔11～14〕。本试验中
35、40 ℃处理没有引起 Fv/ Fm 的明显变化 , 甜椒叶片光合作用受抑是由气孔因素引起的 ;
45、50 ℃处理则使甜椒 Fv/ Fm 大幅度下降 , 光合机构受到一定的伤害 , 光合作用受抑是由
于非气孔因素引起的。陈贻竹等〔11〕提出 , 类囊体膜结构发生改变 , 首先反映的是 Fo 的上
升。本试验结果发现 , 40 与 45 ℃处理之间各荧光参数发生明显变化 , 可见类囊体膜发生
结构变化的临界温度处于这两个温度之间。曾有报道指出 , 短期的高温可提高辣椒、小
麦、大白菜等植株对短暂高温的抵抗能力〔15 ,16〕, 赵可夫等〔17〕认为其原因可能与高温锻炼
提高了膜的饱和度或产生一些如糖、蛋白质等的保护物质有关。45 ℃处理下 Pn 在 20min
后的回升 , 可能是叶片获得了热锻炼的保护性反应 , 与 PSII的快速修复有关。Fv/ Fm 下降
可能伴随着 Fo 的上升或下降 , 非辐射能量耗散的增加会引起 Fo 下降〔13〕, 而 Fo 上升是由
于 PSII反应中心的破坏或失活〔14〕。本试验结果表明 , 45、50 ℃处理下 Fv/ Fm 的明显变化
是由于 Fo 上升引起的 , 而且恢复试验结果表明 , 25 ℃下 24 h 后 , Fo、Fm、Fv/ Fm 都能恢
复到对照水平。可见 , 本试验条件下 Fv/ Fo 的下降可能主要是由于光系统的可逆性失活引
起的。
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Effects of High Temperature Stress on Photosynthesis and Chlorophyll
Fluorescence in Sweet Pepper ( Capsicum fructescens L. )
Wu Hanying1 , Shou Shenyan1 , Zhu Zhujun1 , and Yang Xinting2
(1 Department of Horticulture , Zhejiang University , Hangzhou 310029 ; 2Agriculture Information Technology Research
Center , Beijing academy of agriculture science , Beijing 100089)
Abstract : Effects of four temperatures (35 , 40 , 45 and 50 ℃) on photosynthetic rate ( Pn) ,
concentration of internal leaf CO2 (Ci) , stomatal conductance ( Gs) , transpiration rate ( Tr) and
chlorophyll fluorescence in sweet pepper were studied. The results showed that when plants were treat2
ed with 35 and 40 ℃, Pn decreased with the decreasing of Ci . When plants were treated with 45 and
50 ℃, Pn decreased considerably , Ci changed slightly at 45 ℃and increased at 50 ℃. Changes of Gs
were positively correlated with Tr. It could be concluded that inhibition of photosynthesis at extreme
high temperature stress resulted from nonstomatal limitations , but stomatal limitations lead to inhibition
of photosynthesis when plants were under mild high temperature stress. The change of transpiration was
more sensitive to stomatal conductance than photosynthesis. Fluorescence parameters such as Fv/ Fm ,
Fo and Fm were hardly changed under 35 and 40 ℃, but Fv/ Fm and Fm were reduced , Fo was in2
creased at 45 and 50 ℃. After recovery at 25 ℃for 24 hours , Fo , Fm and Fv/ Fm were almost entire2
ly restored. The results suggested that reversible inactivation of PSII is the main factor leading to pho2
tosynthetic inhibition under short terms of high temperature stress.
Key words : Pepper ; High temperature stress ; Photosynthesis ; Chlorophyll fluorescence
1256 期 　　　　　　　吴韩英等 : 高温胁迫对甜椒光合作用和叶绿素荧光的影响