全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (6) : 778～783
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 02 - 09 ; 修回日期 : 2004 - 05 - 20
基金项目 : 安徽省‘十五’重大专项资助项目 (01803006) ; 安徽省教育厅‘十五’学术带头人基金资助项目 (2002 年度)
致谢 : 本工作得到山东农业大学高辉远教授的大力支持 , 特此致谢 !
霍山石斛叶片光合速率和叶绿素荧光参数的日变化
蔡永萍1 ,2 　李　玲2 　李合生1 　骆炳山1 　林　毅2
(1 华中农业大学植物科技学院 , 武汉 430070 ; 2 安徽农业大学生命科学学院 , 合肥 230036)
摘 　要 : 以霍山石斛 ( Dendrobium huoshanense) 为材料 , 研究其叶片的光合速率和叶绿素荧光参数的日
变化。结果表明 : 栽培林下 , 霍山石斛光合速率较低 , 光合速率日变化与光强日变化显著正相关 , 林下石
斛生长速度慢与生长环境光强低有关 , 林下光强不是石斛生长的最适光强。自然光下 , 石斛光合速率日变
化呈 V 型 , 中午 12 : 00 光合速率最低 , 9 : 00～17 : 00 之间光合速率为负值 , 只有早晚光强较低时有光合
积累。叶绿素荧光参数日变化表明 , 自然光下 , 上午 8 : 00 光强超过 800μmol·m - 2·s - 1 , 石斛叶片发生严重
光抑制 , 出现在光合速率为负值之前 , 表明石斛不适宜在 800μmol·m - 2·s - 1以上的强光下生长。室内光强
处理试验表明在 500μmol·m - 2·s - 1光强时 , 石斛叶片 ETR 上升快 , 光合电子传递速率增加 , NPQ 增加 , 能
及时有效利用光能并耗散过剩的光能 , 石斛有较好的光响应能力。
关键词 : 石斛 ; 光合速率 ; 叶绿素荧光参数 ; 光抑制
中图分类号 : S 68 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0620778206
Daily Change of Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Dendrobium
huoshanense
Cai Yongping1 ,2 , Li Ling2 , Li Hesheng1 , Luo Bingshan1 , and Lin Yi2
(1 College of Plant Science and Techndogy , Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070 , China ; 2 School of Biological Science ,
Anhui Agricultural University , Hefei 230036 , China)
Abstract : The experiments were made with Dendrobium huoshanense. It was studied that photosynthesis and
chlorophyll fluorescence of D. huoshanense. The results indicated that there were positive correlation between daily
change of photosynthesis and it of light intensity under cultivation environment of forest shadow , as well as photosyn2
thesis rate was low. Low light intensity is the reason to result in low growth of D. huoshanense and is not suitable
light intensity for dendrobium growth in forest shadow. Daily change of photosynthesis represents V type and there is
the lowest photosynthesis at noon under natural light . From 9 : 00 to 17 : 00 photosynthesis is negative value and
there is no photosynthesis accumulation , as well as there is photosynthesis accumulation only during low light inten2
sity on morning or night . Daily change of chlorophyll fluorescence shows that light intensity beyond 800μmol·m - 2
·s - 1 is not suitable to grow dendrobium , because strong photoinhibition of photosynthesis is occurred before negative
photosynthesis accumulation when the light intensity is beyond 800μmol·m - 2·s - 1 in natural light . The experiments
controlling light intensity show that ETR rises rapidly , rate of electronic transmission of photosynthesis and NPQ in2
crease , light energy can be used effectively and surplus light energy can be dissipate at 500μmol·m - 2·s - 1 light in2
tensity as well as dendrobium has much better responsibility for light .
Key words : Dendrobium huoshanense ; Photosynthesis ; Chlorophyll fluorescence parameters ; Photoinhibition
霍山石斛 ( Dendrobium huoshanense C. Z. Tang et S. J . Cheng) 是兰科多年生附生草本植物 , 多
分布在 300～700 m 的低山区 , 河边山谷旁的悬崖上 , 以及阴凉湿润透风的环境中。其生长对生态环
境要求十分严格 , 且极为缓慢〔1 ,2〕, 加之滥采滥拔 , 野生资源现已濒于绝迹。长期以来 , 对石斛的研
究主要集中在化学成分等方面〔1〕。近年来为了更好保护野生植物资源并开发利用 , 许多科技工作者致
力于研究霍山石斛人工栽培技术。一直认为石斛喜荫不耐强光 , 各地栽培都进行遮荫或栽培于林荫
下。石斛是兼性 CAM 植物〔3 ,4〕, 光强对其光合特性的影响虽有报道〔2 ,4〕, 但自然强光下石斛是否发生
光抑制现象 , 光抑制程度如何 , 仍缺乏系统的研究。特别是石斛对不同光环境的响应报道较少 , 限制
了石斛的人工栽培和资源保护〔1 ,4〕。
近年来研究表明 , 光合机构吸收的光能超过其利用的量时可能导致光合作用的光抑制 , 表观量子
效率 (AQY ) 和 PS Ⅱ的光化学效率 (Fv/ Fm) 降低是光抑制现象的主要特征〔5～7〕。本试验从研究栽培
林下及自然光下霍山石斛光合速率和叶绿素荧光参数的日变化规律入手 , 探讨光强对石斛光合作用的
影响 , 为了解石斛的光合特性和适宜栽种的光强提供理论依据。
1 　材料与方法
霍山石斛选自安徽省霍山县石斛繁殖基地 , 2002 年 11 月 7 日起苗并盆栽 , 盆高 20 cm , 内径 25 cm ,
基质为碎石加粗砂 , 每盆 3 株 , 盆栽苗置于栽培石斛生长的环境下 , 常规管理。2003 年 6～8 月选择大
小一致、长势良好盆栽石斛当年生新茎第 3 片叶进行测定 ; 测定处理分成两组 , 一组直接在栽培林下测
定 , 另一组则把盆栽苗移到自然光下测定 ; 每处理测定重复 3～5 盆 , 数据进行统计分析。
采用 CIRAS22 便携式光合测定系统测定光合速率日变化。于 7 月 26～28 日晴天时 , 从 6 : 00～
18 : 00 , 每隔 2 h 测定石斛的光合速率 ( Pn) 、气孔导度 ( Gs) 和胞间 CO2浓度 (Ci) , 同时测定太阳
光强 (PFD) , 温度和相对湿度 (RH) 。以 3 d 测定平均值为光合速率的日变化。
采用 FMS22 便携调制式荧光仪测定叶片叶绿素荧光参数。参照 Genty 等〔8〕的方法进行计算。于 8
月 3～5 日晴天时把盆栽苗移到自然光下 , 从 6 : 00～18 : 00 , 每隔 2 h 测定石斛叶绿素荧光参数 Fo、
Fm、Fv/ Fm、qP、NPQ、ФPS Ⅱ和 ETR 日变化 , 同时测定太阳光强 , 温度和相对湿度。以 3 d 测定平
均值为叶绿素荧光参数日变化。
505 nm 处光吸收及其日变化的测定参照洪涛等〔9〕的方法稍作改动 , 从暗适应至少 2 h 的叶片中脉
左右对称部分剪取同样大小的 2 个片段 , 分别放入底部盛有少量水 (以防叶片失水) 的比色杯中 , 然
后一个放在暗中 , 另一个放在自然光下 , 以暗中的片段作对照 , 每隔 2 h 用 722 分光光度计测定照光
片段在 505 nm 处的光吸收及其日变化。
于 6 月 20～23 日保持室内 25 ℃, RH为 70 %时 , 人工控制光源 200、500、800μmol·m - 2·s - 1条件
下分别处理 4 h , 暗适应处理 10 min 后 , 测定石斛叶绿素荧光参数 ; 同时用 CIRAS22 便携式光合测定
系统测定与处理的相同光强下的 Pn , 用 Pn 对光强响应曲线的直线部分数据进行线性回归求得表观量
子效率 (AQY) 。
2 　结果与分析
211 　栽培条件下叶片光合速率日变化与环境因子的关系
图 1A 表明 , 栽培环境中 , 由于林荫的影响 , 光照强度很低 , 10 : 00 光强达到高峰 , 接近于 400
μmol·m - 2·s - 1 , 随后光强逐步下降 , 16 : 00 有少量西射的漫射光。温度则从早上起逐步上升 , 12 : 00
达到高峰 , 直到 18 : 00 基本持平。相对湿度的变化则是呈 V 字形 , 14 : 00 最低。
霍山石斛的光合速率日变化趋势与光强日变化相似 (图 1B) 。10 : 00 光合速率较高 , 随光强下降
光合速率也随之下降 , 16 : 00 光合速率随着光强的变化还有微小的峰值 , 但此时的光合速率只有 10 :
00 的 3616 %。石斛叶片的 Gs 日变化与 Pn 日变化呈正相关趋势 , 12 : 00～16 : 00 之间 Gs 与 Pn 为不显
著负相关 ; Ci 日变化与 Gs 日变化趋势相反 , 只有中午的 Ci 略有增加 , Ci 与 Pn 的日变化呈负相关趋
势。相关分析表明 , 栽培林下 , Pn 日变化与光强日变化显著相关 ( R = 019846 3 3 ) ; 与 Gs、Ci 日变化
间的相关性不显著 ( RPn ,Gs = 016816 , RPn ,Ci = - 015341) 。可见 , 栽培林下 , 石斛午间光合速率低是
非气孔因素所致 , 可能是由于中午低光强 , 同化力不足限制了光合碳同化。
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图 1 　栽培环境因子和石斛叶片的光合速率日变化 ( 7 月 26～28 日)
Fig. 1 　Daily changes of environmental factors and photosynthesis in leaves of D. huoshanense under cultivation
conditions ( 26 - 28 , July)
212 　自然光下叶片光合速率日变化与环境因子的关系
晴天 , 将盆栽石斛移到栽培基地的自然光下 , 此时测定的光强日变化呈倒 V 字形 (图 2A) , 12 : 00
达到高峰 (1860μmol·m - 2·s - 1) 。温度从早上逐步上升、12 : 00 达到高峰 , 然后缓慢下降 , 直到18 : 00
依然维持 30 ℃的高温。相对湿度则从早上起逐步下降。石斛光合速率日变化与光强日变化趋势基本相
反 , 呈 V 字形 (图 2B) 。上午随着光强的增加 Pn 下降 , 9 : 00～17 : 00 之间光强大于 800μmol·m - 2·s - 1
时的光合速率为负值 , 处于光下呼吸状态 , 没有光合积累 ; 只有早晚光强较低时有光合积累。可见 , 霍
山石斛叶片对光的需求很低 , 这与苏文华等对金钗石斛、铁皮石斛的报道〔3 ,4〕一致。
图 2 　自然光下环境因子和石斛叶片的光合速率日变化 ( 7 月 26～28 日)
Fig. 2 　Daily changes of environmental factors and photosynthesis in leaves of D. huoshanense under natural light (26 - 28 , July)
自然光下 , 石斛叶片的 Gs 从 6 : 00 开始随着光强的增加而下降 , 12 : 00～14 : 00 最低 , 14 : 00
后缓慢上升。Ci 与 Gs 变化趋势相反 ; 即使 14 : 00 后 , Pn 仍为负值 , 由于 Gs 上升 , 光下呼吸释放
CO2从气孔向外扩散 , Ci 逐步略有下降 , 但仍维持较高水平。相关分析表明 , 自然光下 , Pn 的下降与
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Gs的变化呈明显正相关 ( R = 019914 3 3 ) , 而与光强、Ci 的上升呈显著负相关 ( RPn ,PFD =
- 018943 3 3 , RPn ,Ci = - 019774 3 3 ) 。Gs 和 Ci 之间表现出负相关 ( R = - 017944 3 ) 。可见 , 光强增加
时 Pn 下降 , Ci 维持较高水平 , 可能是由于在强光高温低湿度下 , 光合系统受到损害 , CO2 固定能力
下降而且光下呼吸释放 CO2 之故。
213 　自然光下叶片叶绿素荧光参数的日变化
叶绿素荧光参数可反映光合机构内部一系列重要的调节过程 , 为了真实而准确地了解在自然光下
石斛叶片 Pn 日下降的原因 , 测定了石斛叶片在自然光下的叶绿素荧光参数。结果表明 (图 3A) 石斛
叶片的 PS Ⅱ光化学效率 (Fv/ Fm) 、PS Ⅱ光量子效率 ( ФPS Ⅱ) 日变化动态 , 两者在 6 : 00 最高 , 随着
光强的升高 , 由最高值开始下降 , 到 14 : 00 下降到最低点 , Fv/ Fm、ФPS Ⅱ分别下降了 78120 %、
92158 % ; 随着光强减弱 , 16 : 00 Fv/ Fm、ФPS Ⅱ缓慢上升 , 但到 18 : 00 仍未恢复到 6 : 00 的水平 ,
Fv/ Fm、ФPS Ⅱ分别为 6 : 00 的 48170 %、49145 %。Demmig 等〔5〕将 Fv/ Fm、ФPS Ⅱ的下降作为植物遭受
光抑制的重要特征 , 霍山石斛叶片的 Fv/ Fm、ФPS Ⅱ日变化动态反映了石斛在自然光下受光抑制严
重 , 叶绿素荧光参数在 8 : 00 (光强为 740μmol·m - 2·s - 1) 即开始下降。说明当光强大于 740μmol·
m
- 2·s - 1时 , 石斛发生严重光抑制。
最大荧光 (Fm) 是 PS Ⅱ反应中心全部关闭的荧光水平 , 强光下 Fm 的下降是光抑制的一个特
征〔5〕, 石斛叶片的 Fm 日变化动态与 Fv/ Fm、ФPS Ⅱ一致 (图 3B) 。初始荧光 ( Fo) 是 PS Ⅱ反应中心
全部开放时的荧光水平 , 石斛叶片的 Fo 从 6 : 00 开始上升 , 8 : 00 最高 , 后随着光强的进一步增加而
下降 , 14 : 00 最低 , 以后随着光强减弱又上升 (图 3B) 。
图 3 　自然光下石斛叶片叶绿素荧光参数的日变化 ( 8 月 3～5 日)
Fig. 3 　Daily changes of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of D. huoshanense under natural light ( 3 - 5 , August)
光化学猝灭系数 (qP) 是反映 PS Ⅱ天线色素吸收的光能用于光化学反应的份额。qP 随着光强的
升高开始下降 , 到 12 : 00 光强最大 (1860μmol·m - 2·s - 1) 时 qP 下降了 97165 % ; 12 : 00 到14 : 00强
光下 qP 处于很低的水平 ; 16 : 00 随着光强减弱 qP 开始缓慢上升 , 到 18 : 00 光强较弱时仍未恢复到黎明
时的水平。非光化学猝灭 (NPQ) 是反映 PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散的那部分光能 , 对光
合机构起一定的保护作用。NPQ 变化从 6 : 00 开始 , 随着光强的上升而增加 , 到 10 : 00 最高 , 后随着光
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强的进一步增加而下降 , 14 : 00 最低 , 16 : 00 又有缓慢上升的趋势 (图 3C) 。
PSⅡ的非循环光合电子传递速率 (ETR) 是反映实际光强条件下的表观电子传递效率 , 石斛叶片的 ETR
从 6 : 00 到 8 : 00 随光强上升而增加 , 8 : 00 出现高峰 , 然后 ETR 出现明显下降 , 下午随光强的减弱 , 16 :
00 又有一个小峰值 , 以后一直处于较低水平。△A505是检测玉米黄素形成的一种指标〔9〕, △A505从6 : 00开
始 , 随着光强的上升而增加 , 至 10 : 00 最高 , 后随着光强的进一步增加而下降 (图 3D) 。
214 　不同光强处理对石斛叶片净光合速率、AQY 和叶绿素荧光参数的影响
自然光下 , 随着光强的增加 , 石斛发生严重光抑制。但是室外环境中叶片光合作用受光强、温
度、湿度等各种复杂因素的综合影响 , 为了进一步了解石斛叶片光合速率日下降可能原因及石斛对光
强的响应能力 , 我们在室内比较测定石斛经过不同光强处理 4 h 后的光合参数。
结果 (表 1) 表明 , 低光强时 , 随着处理光强的增加石斛叶片的 Pn 、AQY上升 , 达到 800μmol·
m
- 2·s - 1光强时又有所下降。Fv’/ Fm’、ФPS Ⅱ和 qP 均随着处理光强的增加而减少。如 : ФPS Ⅱ在
500、800μmol·m - 2·s - 1光强时分别比 200μmol·m - 2·s - 1下降了 15138 %、76113 %。光强的增加导致了
石斛 PS Ⅱ光化学活性下调 , 800μmol·m - 2·s - 1光强处理时 , 叶绿素荧光参数急剧下降。说明此光强下
石斛受到严重光抑制。
表 1 　不同光强处理对石斛叶片净光合速率、AQY 和叶绿素荧光参数的影响
Table 1 　The effects of different light intensity treatments on net photosynthesis rate , AQY and chlorophyll fluorescence parameters
处理光强
Light intensity
(μmol·m- 2·s - 1)
Pn
(CO2μmol·m - 2·
s - 1)
AQY
(mol·mol - 1)
叶绿素荧光参数 Chlorophyll fluorescence parameters
ΦPSⅡ Fvpi/ Fmpi qP ETR(e -μmol·m- 2·s - 1) NPQ
800 ±50 2102 ±0107b 01017 ±01002b 01091 ±01003b 01293 ±01009c 01289 ±01011c 30124 ±2154b 21904 ±0108b
500 ±50 2126 ±0104a 01021 ±01003a 01319 ±01012a 01491 ±01025b 01557 ±01036b 66199 ±3109a 31426 ±01130a
200 ±50 1160 ±0103c 01013 ±01001b 01377 ±01022a 01619 ±01031a 01608 ±01040a 31167 ±1198b 11350 ±0107c
　　注 :表中同一列的数据中有相同字母表示差异不显著 ( P = 0105) 。
Note :The same letter in the same row indicated that the difference was not significant at P = 0105.
低光强时 , 随着处理光强的增加石斛叶片的 ETR、NPQ 上升 , 在 800μmol·m - 2·s - 1高光强时又有
所下降。ETR 在 500、800μmol·m - 2·s - 1光强时分别为 200μmol·m - 2·s - 1的 21115 倍、95149 %。NPQ
在 500、800μmol·m - 2·s - 1时分别为 200μmol·m - 2·s - 1的 21537 倍、21148 倍。说明随着光强的增加 ,
石斛热耗散能力增加。但 800μmol·m - 2·s - 1光强时的 NPQ 低于 500μmol·m - 2·s - 1 , 反映在此高光强下
PS Ⅱ热耗散能力已开始降低。
3 　讨论
霍山石斛是一种阴生植物 , 在其阴生的环境中 , 它的光合积累随着林下光强的变化而变化 ; 即使
在下午当光强略有增加时 , 光合速率都会上升 , 表明阴生栽培林下 , 同化力不足是限制光合碳同化的
原因之一。石斛在栽培林下的生长速度慢可能与其生长环境光强低有关 , 阴生栽培环境光强不是石斛
生长的最适光强。自然光下 , 光强超过 800μmol·m - 2·s - 1时 , Fv/ Fm 和 ФPS Ⅱ急剧下降 , 石斛叶片发
生严重光抑制 , 出现在光合速率为负值之前 , 表明石斛不适宜在 800μmol·m - 2·s - 1以上的强光下生
长。从室内光强处理试验可见 , 500μmol·m - 2·s - 1光强下 , 石斛的 ETR 上升快 , 光合电子传递速率增
加 , 且NPQ 增加 , 能及时有效利用光能并耗散掉过剩的光能 , 表明在 500μmol·m - 2·s - 1光强下石斛对
有较好的光响应能力。因此 , 石斛人工栽培时不能完全用树林下的光强 , 可适当补光 (低于 800μmol
·m - 2·s - 1) 或改用单层遮阳网以提高其产量。
自然光下 , 石斛叶片 Pn 降低 , Gs 也同时降低 , 气孔关闭 , 但由于石斛是兼性 CAM 植物 , 晴天
白天和夜间都能吸收 CO2 , Ci 较一般 C3植物高〔3 ,4〕, 同时午间强光下石斛叶片进行光下呼吸释放 CO2 ,
所以气孔关闭限制叶肉细胞 CO2的供应并不是 Pn 降低的主要原因。强光下 , Pn 降低时 Ci 积累 , 可能
与受强光伤害 , 叶肉细胞固定 CO2的酶系统活性受损 , 固定 CO2能力降低密切相关。
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Fv/ Fm 和 AQY的的降低被认为是反映光抑制程度的指标〔7 ,13〕。Schansker 等发现 , 当 Fv/ Fm 大于
0144 时 , PS Ⅱ活性随着 Fv/ Fm 的降低而降低 , 当小于 0144 时就完全失去活性 , 表现出反应中心的破
坏〔13〕。石斛叶片叶绿素荧光参数日变化表明 , 晴天自然光下 , Fm、Fv/ Fm、ФPS Ⅱ等参数在上午
8 : 00 (740μmol·m - 2·s - 1) 即开始下降 , 出现在光合速率为负值之前。从 12 : 00～18 : 00 , Fv/ Fm 小
于 0144 ; ФPS Ⅱ处于很低的水平 , 表现 PS Ⅱ活性下调 , 在强光下 , 石斛叶片吸收的光能只有极少量用
于光化学电子传递和参与 CO2固定。可见 , 石斛叶片在 8 : 00～16 : 00 之间因强光 ( > 740μmol·m - 2·
s
- 1) 、高温和低湿度的影响 , 石斛叶片光合机构受光抑制严重 , 部分 PS Ⅱ反应中心可能受到光破坏 ;
16 : 00 光强减弱 , Fv/ Fm 有所上升 , 但恢复慢。
从 Fo、NPQ、qP的日变化可见 , 早晨随着太阳的升起 , 石斛叶片由暗中转到光下 , 光活化酶的催化作
用上升 , 导致碳代谢水平增加 , 非循环光合电子传递速率 (ETR) 升高 , PSⅡ反应中心激发能的传递处于优
势地位。上午 8 : 00 (740μmol·m - 2·s - 1) 前 , 吸收的光能主要用于光化学反应 ; 10 : 00 前 , 石斛热耗散随
光强的增大而增多 , 叶黄素循环加快 , 耗散部分光能来保护 PSⅡ。但 PFD 不很高的早晨 , Fo 小幅上升 ,
ФPSⅡ和 Fv/ Fm也呈小幅下降 , 这可能是叶片的光合机构对强光的逐步适应 , 即光合下调〔7 ,11 ,12〕。
初始荧光 (Fo) 的变化是判断 PS Ⅱ反应中心运转状况的重要指标 , 根据 Fo 的变化可推测反应中
心的破坏或可逆失活 ; PS Ⅱ反应中心的热耗散增加常导致 Fo 的降低 , Fo 上升表明 PS Ⅱ反应中心受到
破坏或失活 ; Fo 下降与叶黄素循环有关〔7 ,9 ,10〕。但 10 : 00～14 : 00 之间 , 由于其光化学反应能力降
低 , qP 在 12 : 00～14 : 00 趋于零 , 叶黄素循环降低 , 热耗散减少 , 不能及时有效地利用和耗散掉吸
收的光能 , 导致了光抑制的发生 ; 但此时 Fo 还在下降 , 这可能是由于石斛进行光下呼吸 , 暗示在午
间强光下 , 石斛叶片可能通过光下呼吸分流激发态电子耗散过剩的光能来减轻光抑制有积极的作用 ,
也可能是试验误差。14 : 00 后 , 石斛 Fo 明显上升 , 这可能是因叶黄素循环被抑制 , 而不能耗散过多
光能 , 导致 PS Ⅱ反应中心的破坏或失活。在此过程中 D1 蛋白是否受到破坏 , 有待于进一步研究。
苏文华等〔4〕认为 , 铁皮石斛为兼性 CAM 植物 , 随着环境条件的变化 , 其光合作用在 CAM 途径与
C3途径间变化 , 有的兼性 CAM 植物在几个小时内即可完成光合途径的转变。石斛的光合速率不高 ,
日光合积累有限 , 午间强光时处于光下呼吸状态 , 特殊的光合特性可能不仅是石斛生长缓慢的原因之
一 , 也可能是石斛在强光下减轻光抑制的积极反应 , 这有待于进一步探讨。
参考文献 :
1 　王康正 , 高文远. 石斛属药用植物研究进展. 中草药 , 1997 , 28 (10) : 633～635
2 　徐云　 , 于力文 , 吴庆生 , 等. 霍山石斛的光合特性研究. 应用生态学报 , 1993 , 4 (1) : 18～21
3 　苏文华 , 张光飞. 金钗石斛光合作用特征的初步研究. 中药材 , 2003 , 26 (3) : 157～159
4 　苏文华 , 张光飞. 铁皮石斛叶片光合作用的碳代谢途径. 植物生态学报 , 2003 , 27 (5) : 631～637
5 　Demmig2Adams B , BjÊrkman O. Comparison of the effects of excessive light on chlorophyll fluorescence (77K) and photo yield of O 2 evolution in
leaves of higher plants. Planta , 1987 , 171 : 171～184
6 　Long S P , Humphries S , Falkowski P G. Photoinhibition of photosynthesis in nature. Annu. Rev. Plant Physiol . Plant Mol . Biol . , 1994 , 45 :
633～662
7 　Demmig2Adams B , Adams III WW. Photoprotection and other responses of plants to high light stress. Annu. Rev. Plant Physiol . Plant Mol . Biol . ,
1992 , 43 : 599～626
8 　Genty B , Briantais J M , Baker N R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll flu2
orescence. Biochim. Biophys. Acta , 1989 , 990 : 87～92
9 　洪　涛 , 许大全. 珊瑚树和大豆叶片叶绿素荧光的非化学猝灭. 植物生理学报 , 1999 , 25 (1) : 15～21
10 　Krause G H , Weis E. Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology. II. Interpretation of fluorescence signals. Photosynth. Res . , 1984 ,
5 : 139～157
11 　Ζquist G, Chow W S , Anderson J M. Photoinhibition of photosynthesis represent a mechanism for the long2term regulation of photosystem. planta ,
1992 , 186 : 450～460
12 　Krause G H , Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis : The Basics. Annu. Rev. Plant Physiol . Plant Mol . Biol . , 1991 , 42 : 313～
349
13 　Schansker G, Van Rensen J S V. Performance of active photosystem II centers in photoinhibition pea leaves. Photosynth. Res. , 1999 , 62 : 175～
184
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