全 文 ：第 16 卷 第 5 期
Vol. 16 No . 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 9 月
Sep. 2008
典型草原三种蝗虫种群死亡率和竞争的研究
卢 辉 , 韩建国*
(中国农业大学草地研究所, 北京 100193)
摘要: 通过田间罩笼试验研究内蒙古典型草原 3 种蝗虫成虫种群死亡率和竞争。供试蝗虫分别为: 亚洲小车蝗
( Oedaleus asiaticus B. Bienko) ,宽须蚁蝗( Myrmeleo tettix p alp ap is ( Zub. ) )和短星翅蝗( Callip tamus abbr ev iatus
Ikonn. )。结果表明: 亚洲小车蝗和宽须蚁蝗食性相似,喜食禾本科牧草, 而短星翅蝗则喜食菊科牧草, 为了获取更
多食物,短星翅蝗种内竞争强于亚洲小车蝗和宽须蚁蝗; 30 d 后在 3 种密度( 24、16、8 头/ m2 )下, 亚洲小车蝗存活
数均高于另两种,其竞争也强于另两种; 3种蝗虫 24 头/ m2 死亡率均高于 80% ,其中短星翅蝗达 86% , 说明在高密
度下有很强的种内竞争,随着密度的减少死亡率降低, 种内竞争也随之减少; 3种蝗虫混养时, 亚洲小车蝗和宽须蚁
蝗的死亡率比在单种时有所降低,而短星翅蝗死亡率比单种时则有所增加, 表明亚洲小车蝗和宽须蚁蝗有较强的
种间竞争,短星翅蝗的竞争较弱。
关键词: 蝗虫; 死亡率;竞争; 典型草原
中图分类号: S433. 2 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 05-0480-05
Study on the Mortality and Competition of Three Dominant Grasshoppers
(Orthoptera: Acrididae) in the Steppe
LU Hui, HA N Jian-guo*
( In st itu te of Grass lan d S cien ce, China Agricultu ral University, Beijing 100193, China)
Abstract: T he three dominant species of adult g rasshoppers, Oedaleus asiat icus B. Bienko , Myrmeleotet-
tix palp ap is ( Zub. ) , and Cal l ip tamus abbr eviatus Ikonn, w ere studied for their mortality and competit ion
by f ield cage method in Inner Mongolian Steppe. T he results show ed that O. asiat icus and M. palpap i s
had similar food preference of gramineous for ag es w hile C. abbreviatus prefered composite for ag e. In order
to obtain more food, C. abbr eviatus had stronger intr aspecif ic compet it ion than O. asiati cus and M. p al-
pap is. O. asiat icus show ed st ronger compet it ion ability and its survival numbers w ere more than that of
other tw o species under the differ ent feeding densit ies ( 24, 16, and 8 grasshoppers per m2 ) in cages after
30 days. M eanwhile, the mortality o f the three species w ere higher than 80% at the feeding density of 24
grasshoppers per m 2 , up to 86% fo r C. abbr ev iatus, which proved that there had been a st rong int raspecif-
ic compet it ion at high densit ies and the mortality decreased along w ith the densit ies falling of f. In mixed
feeding of 3 grasshopper populat ions, the mortality of O. asiat icus or M. palp ap i s was low er than that of
single species feeding, but C. abbr eviatus was higher , w hich show ed that O. asiat icus and M. palpap i s
had str onger interspecif ic compet it ion ability than C. abbreviatus.
Key words: Grasshopper; M ortality ; Compet it io n; Steppe
蝗虫田间死亡率和竞争是决定其种群动态和分
布的重要因素[ 1] ,竞争现象在自然界普遍存在,它在
很大程度上可引起昆虫群落结构和稳定性的变化。
近年来, 对于蝗虫与寄主之间的竞争有一些研
究[ 1 ~ 5] ,并且存在一些争议, Belo vsky 认为蝗虫的种
间竞争是决定蝗虫种群动态和分布的重要因素 [ 1] ,
收稿日期: 2007-11-01; 修回日期: 2008-03-10
基金项目: 国家科技攻关计划课题( 2006BAD16B01)
作者简介: 卢辉( 1978-) ,男,在读博士, 甘肃人, 研究方向为草地保护, E-mail: aaaluhu i@ 163. com ; * 通讯作者 Author for cor resp on-
dence, E-m ail : grasslab@ public3. bta. net . cn
第 5期 卢辉等: 典型草原三种蝗虫种群死亡率和竞争的研究
而一些学者认为蝗虫种群间没有发生竞争或者种间
竞争很弱[ 6] 。竞争作用不仅可以通过降低出生率、
增加死亡率的方式影响动物种群数量动态, 而且可
以在个体水平上改变动物生长的速度和形状, 从而
影响昆虫种群的生活模式。
亚洲小车蝗、宽须蚁蝗和短星翅蝗是锡林郭勒
典型草原的优势种, 3种蝗虫的生物学特征、生活习
性已有研究[ 7~ 10] ,但对 3种蝗虫田间死亡率和竞争
方面的研究尚未见报道。本文对 3种蝗虫单个种群
内取食特性进行了比较和评价, 蝗虫通过取食选择
栖境,蝗虫种类和栖境选择有很强的相关性[ 11] , 表
明了蝗虫种群间存在一定的相互竞争, 并采用野外
罩笼方式对不同密度的 3种蝗虫成虫单个种群和混
合种群死亡率调查研究, 旨在掌握典型草原 3 种蝗
虫不同密度下群落结构和功能变化和种间竞争, 预
测群落的演替、发展动态,同时也为有效防治草原蝗
虫提供科学理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试区自然概况
试验区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟白音锡勒
牧场典型草原区( 4326~ 4439 N, 11625~ 117
39 E) , 海拔 900~ 1300 m, 气候属半干旱草原气
候,冬季寒冷干燥, 夏季温和湿润, 年均气温 2. 0
,年降水量 200 ~ 350 mm。土壤类型为暗栗钙
土。试验区地势平坦,植被均匀度较好,主要植被类
型为 大针茅 ( S tipa g randis ) + 羊草 ( Leymus
chinensi s ) 草 原, 散 生糙隐 子草 ( Clei stogenes
squarr asa)、小叶锦鸡儿( Caragana m icr ophy lla )、
星毛萎陵菜 ( Potent il la acaul is )、冷蒿 ( Ar temisia
f r igida)等植物。
1. 2 蝗虫食性研究
选择大针茅、羊草、糙隐子草、小叶锦鸡儿、星毛
萎陵菜、冷蒿作为供试牧草,保持新鲜, 称取相同重
量, 随机排列于 40 cm 30 cm 30 cm 的养虫缸, 各
放入单种 50头试虫,雌雄各半,从 10~ 19 h连续观
察试虫对各种牧草的取食情况,每次间隔 15 m in 测
定各株的取食虫数, 即获得一组频次 FN, 每次测 4
次重复, 连续 3 d, 并计算相对频数 RFN ( relat iv e
frequency) RFN = x / n
i= 1
x
[ 9]。
式中, x 为试虫对某种植物的全部取食次数, n 为供
试植物种类。当 RFN > 0. 5为嗜食, RFN = 0. 5~
0. 25为喜食, RFN < 0. 25为少食, RFN < 0. 003~
0. 025为偶食; RFN = 0为不食。
1. 3 3种蝗虫的田间死亡率
在试验区设置罩笼( 1 m 1 m 1 m) ,将试虫
单独放入罩笼,虫口密度为 24、16和 8头/ m2 ,各设 4
次重复。植被类型和最初生物量大致相同。网捕亚
洲小车蝗、宽须蚁蝗和短星翅蝗成虫雌雄各半放入罩
笼,每 5 d检查 1次,记录存活数,并取出死亡蝗虫。
在混合种群中:亚洲小车蝗和宽须蚁蝗各 8头/
m
2 放入同笼;亚洲小车蝗和短星翅蝗各 8头/ m2 放
入同笼,宽须蚁蝗和短星翅蝗各 8头/ m2 放入同笼;
3种试虫各 8 头放入同笼,研究其死亡率和种间竞
争。从 2005年 7月 15日到 8月 15日共 30 d, 结束
时取出罩笼内蝗虫,记录剩余蝗虫数目。
1. 4 数据处理
数据用 DPS软件统计分析。
2 结果与分析
2. 1 食性分析
亚洲小车蝗和宽须蚁蝗食性类似,喜食羊草和糙
隐子草,大针茅次之,少食或偶食小叶锦鸡儿、星毛萎
陵菜和冷蒿;而短星翅蝗喜食菊科科冷蒿,少食星毛
萎陵菜、糙隐子草、大针茅、羊草和小叶锦鸡儿(图 1)。
2. 2 田间个体数
在 24 头/ m2 时,前 15 d亚洲小车蝗变化比宽
须蚁蝗和短星翅蝗缓慢; 15~ 20 d试虫密度均呈急
剧下降趋势, 20 d后变化比较平缓在其他密度下, 3
种蝗虫密度变化均缓慢(图 2~ 4)。
30 d时罩笼内存活密度都在 2~ 5头/ m2 之间
(表 1)。多重比较结果表明, 3种蝗虫间差异不显著
( P< 0. 05) ;在不同密度下,亚洲小车蝗和宽须蚁蝗
存活率差异不显著;在 24 头/ m 2 时,短星翅蝗同亚
洲小车蝗差异显著( P< 0. 05) , 但与宽须蚁蝗差异
不显著;在 16头/ m2 和 8 头/ m2 时,短星翅蝗与亚
洲小车蝗、宽须蚁蝗间差异显著( P< 0. 05)。
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草 地 学 报 第 16卷
图 1 3 种蝗虫食性选择
F ig . 1 Feeding preference o f 3 species o f gr asshoppers
注: O. asiati cus:亚洲小车蝗; M . pa lp ap is:宽须蚁蝗; C. abbrev iatu s:短星翅蝗; SG :大针茅 S . g rand is; LC: 羊草 L . chinensi s; CS:糙隐
子草 C. squar rasa; CM:小叶锦鸡儿 C. micr op hy l la; PA:星毛萎陵菜 P . acaul is; AM:冷蒿 A . f rig id a
2. 3 田间死亡率
2. 3. 1 亚洲小车蝗和宽须蚁蝗在 8 头/ m2 与另 4
种密度差异显著( P< 0. 05)。短星翅蝗在不同密度
间差异不显著; 在 24头/ m2 时, 试虫死亡率差异不
显著,其中以短星翅蝗死亡率最高,平均达86. 46% ;
在其他密度下, 短星翅蝗同另两种蝗虫差异显著
( P< 0. 05) ;亚洲小车蝗和宽须蚁蝗在不同密度下
死亡率差异不显著。亚洲小车蝗和宽须蚁蝗变异系
数随着密度的减少而增加, 其中短星翅蝗在 16头/
m2 时变异系数最小,亚洲小车蝗在 8头/ m2 时最大
(表 2)。
图 4 不同饲养密度下短星翅蝗 30 d后存活数
Fig . 4 Comparison o f the surv ival numbers under
different density of C. abbrev iatus in cage over 30 days
2. 3. 2 亚洲小车蝗和宽须蚁蝗各 8头混群时, 前者
死亡率为 66. 83%, 比在单种下, 16 头时死亡率
70. 31%有所下降,后者为 76. 23%, 比在单种 16头
时死亡率 71. 88%有所增加; 亚洲小车蝗和短星翅
蝗各 8头混群时, 前者死亡率 57. 23%, 比在单种 16
头时死亡率 70. 31%有所降低, 后者为 87. 54%, 比
在单种 16头时死亡率 82. 81%有所增加; 宽须蚁蝗
和短星翅蝗各 8头混群时,前者死亡率为 66. 46%,
比在单种 16头时死亡率 71. 88%有所降低, 后者为
83. 53% ,比在单种 16头时死亡率82. 81%有所增加。
3种试虫各 8头混群时,亚洲小车蝗死亡率 72. 64%,
比在单种24头时死亡率 80. 21%有所下降,宽须蚁蝗
为75. 38%,比在单种 24头时死亡率 82. 29%有所降
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第 5期 卢辉等: 典型草原三种蝗虫种群死亡率和竞争的研究
低,短星翅蝗为 91. 37%, 比在单种 24 头时死亡率
86. 46%有所增加(表 3)。
表 1 罩笼内 30 d后蝗虫存活密度
Table 1 Surviv al densit ies o f gr asshoppers
in cage after 30 days
蝗虫种类
Grasshopper sp ecies
起始密度(头/ m2 )
Init ial density
30 d后密度(头/ m2)
Den sity af ter 30 days
亚洲小车蝗 24 4. 75 0. 48ab
O. asiat ic us 20 5. 00 0. 71a
16 4. 50 0. 65abc
12 4. 5 0. 29abc
8 4. 00 0. 41abcde
宽须蚁蝗 24 4. 25 0. 48abc
M. p alp api s 20 5. 00 0. 41a
16 4. 50 0. 29abc
12 3. 75 0. 25abcde
8 3. 50 0. 29bcde
短星翅蝗 24 3. 25 0. 63cdef
C. abbr ev iatus 20 3. 00 0. 41def
16 2. 75 0. 25e f
12 2. 00 0. 41e
8 2. 00 0. 41e
注:同列中不同字母间差异显著( P< 0. 05) ,数值为平均值
标准差,以下同
Note: Means with dif ferent let ters are significant ly dif ferent at the
0. 05 level; the value is average SE; same as the following tables
表 2 单种蝗虫 30 d后死亡率
Table 2 Mor tality o f sing le g rasshopper species
in cage after 30 days
蝗虫种类
Grasshopper sp ecies
起始密度(头/ m2 )
Init ial density
变异系数
CV
死亡率( % )
M ortalit y
亚洲小车蝗 24 0. 050 80. 21 2. 00b
O. asiati cus 16 0. 085 70. 31 3. 00 d
8 0. 204 50. 00 5. 10e
宽须蚁蝗 24 0. 048 82. 29 2. 00a
M. p alp ap is 16 0. 050 71. 88 1. 80 d
8 0. 128 56. 25 3. 61e
短星翅蝗 24 0. 060 86. 46 2. 62a
C. abbrev iatus 16 0. 038 82. 81 1. 56b
8 0. 136 75. 00 5. 10 c
表 3 混合种群 30 d后蝗虫死亡率
Table 3 M orta lit y of mixed gr asshopper species
in cage after 30 days
处理
T reatment
死亡率( % ) Mortalit y
O. asiati cus M . p alpap i s C. abbre viatus
OA8+ M P8 66. 83 2. 81 76. 23 2. 30
OA8+ CA8 57. 23 2. 16 87. 54 2. 17
MP8+ CA8 66. 46 2. 62 83. 53 5. 73
OA8+ MP8+ CA8 72. 64 4. 28 75. 38 5. 32 91. 37 3. 12
3 结论与讨论
3. 1 食物限定对种内竞争的影响
亚洲小车蝗和宽须蚁蝗食性相似, 以禾本科牧
草为主,而短星翅蝗则以菊科为主,很少取食禾本科
牧草。30 d后罩笼内短星翅蝗与另两种蝗虫存活
个体数差异显著( P< 0. 05) , 而亚洲小车蝗和宽须
蚁蝗差异不显著。说明短星翅蝗可利用的食物资源
少,密度越高种内竞争越激烈。混合种群 30 d 后的
死亡率表明,亚洲小车蝗的种间竞争最强,宽须蚁蝗
次之,短星翅蝗最差。在 3种蝗虫共存下,短星翅蝗
的死亡率达 91. 37%。
食物的选择影响种群间的竞争[ 12]。从食性研究
可以看出3种蝗虫均少食或偶食豆科植物,对不同植
物的取食具有选择性 [ 9]。其中以禾本科牧划为主
取食类型。亚洲小车蝗和宽须蚁蝗具有相似的营养
和空间生态位。在高密度条件下,为获取更多食物,
短星翅蝗种群内竞争激烈,因而密度急剧下降, 这与
荆英等在研究小黑瓢虫时得出的结论相似[ 13] 。而亚
洲小车蝗和宽须蚁蝗在有充足的食物来源时,密度下
降的速度比较缓慢,可见食物限定对蝗虫死亡率的影
响是很明显的。对于短星翅蝗在以禾本科牧草为建
群种的典型草原死亡率高的现象,可以视作在竞争条
件下 适者生存的结果。
3. 2 栖境选择对种内竞争的影响
根据个体大小分类,亚洲小车蝗属于中型蝗虫;
宽须蚁蝗和短星翅蝗属于小型蝗虫, 其中前者个体
大于后者 [ 7]。草本植物对蝗虫在枝叶上的承受能力
较低,大、中型蝗虫飞落在植物上也会因不稳定而落
地,因此,大、中型蝗虫选择地表为其活动的场所,而
形成地栖型蝗虫, 而小型种类则可以在植物上停留
取食,因而形成了植栖型。
单个蝗虫种群, 在 15~ 20 d时, 罩笼内亚洲小
车蝗个体数平均减少 5头, 高于宽须蚁蝗 2. 5头,短
信翅蝗 3. 5头,说明中型种经过一定时期后,消耗了
栖境中大量食物资源, 在可利用食物资源减少的情
况下,亚洲小车蝗种内竞争强于另两种。混合种群
死亡率结果揭示了种间的竞争关系, 其中亚洲小车
蝗是典型草原的常见种类,在与宽须蚁蝗的混合种群
中,作为后者的食物竞争者,由于对栖境的选择比后
者更宽,而逐渐占据了优势;短星翅蝗在混合种群中
的死亡率很高,是因为受到了抑制。在 3 种试虫中,
短星翅蝗个体最小, 对栖境选择比较严格,因此在混
483
草 地 学 报 第 16卷
合种群中很难获得生存空间,种间竞争很弱(表 3)。
3. 3 种群密度调节以适应竞争
密度在 24和 20头/ m2 时,种内竞争最强烈, 20
d后罩笼内 3种蝗虫种群密度下降缓慢; 在 16头/
m
2 时,存在较强种内竞争, 但低于 24 和 20 头/ m 2 ;
在 12和 8头/ m2 时, 种内竞争趋于平缓, 种群密度
下降缓慢。30 d后个体数差异不显著,表明蝗虫达
到一定密度时, 种群内竞争下降。在亚洲小车蝗和
宽须蚁蝗的混群中, 后者降低密度以适应种间竞争;
在亚洲小车蝗和短星翅蝗混群中,后者降低密度以
适应种间竞争; 宽须蚁蝗和短星翅蝗混群中, 后者降
低密度以适应种间竞争; 在 3种混合种群中, 仍以短
星翅蝗在降低密度下,适应种间竞争。
上述结论符合密度自我调节假说[ 14] 。一般认
为,在高密度的条件下可使死亡率增高,所以通过密
度依赖因素的作用, 实现密度调节。围绕食物、空间
的种内竞争以及较低密度下产生的同种个体间的相
互作用是最基本的调节机制。在蝗虫不同种群内都
存在不同水平的密度调节机制。
3. 4 蝗虫种间竞争和群落稳定性
种间竞争的结果决定有多少物种能在同一个
群落内共存, 而且还影响竞争种的种群动态, 使群
落的种类组成和结构发生变化, 其结果最终表现
在群落的稳定性, 物种对有限资源的竞争越激烈,
群落的稳定性越差 [ 16]。典型草原蝗虫群落种类组
成相对较少, 种间竞争强烈,群落的稳定性较难维
持。掌握蝗虫种群死亡率和种间竞争机制, 就能
及时预测单种蝗虫种群爆发的时间, 维持草地蝗
虫群落的稳定性。
参考文献
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(责任编辑 孟昭仪)
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中国草食动物 54-55 双月刊 48 甘肃兰州市小西湖碱沟沿 335 号 730050
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