全 文 ：第２０卷　第１期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．１
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 １月
　 Ｊａｎ．　　２０１２
干旱胁迫对４种观赏草枯叶率及生理指标的影响
李秀玲１，２，刘开强１，杨志民２，李立志１，卜朝阳１，邓俭英１，刘　君２＊
（１．广西壮族自治区农业科学院，广西 南宁　５３０００７；２．南京农业大学园艺学院，江苏 南京　２１００９５）
摘要：为了解观赏草的抗旱机制，在盆栽控水条件下，对红叶白茅（Ｉｍｐｅｒａｔａ　ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ‘Ｒｅｄ　Ｂａｒｏｎ’）、花叶芒
（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ’）、斑叶芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｚｅｂｒｉｎｕｓ’）和花叶虉草（Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ
ｖａｒ．ｐｉｃｔａ）４种观赏草进行了外观形态及生理生化响应研究。结果表明：随着干旱胁迫的加剧，４个草种的土壤含
水量、叶片相对含水量（ＲＷＣ）均呈下降趋势，枯叶率、叶片细胞质膜透性（ＲＥＣ）、丙二醛（ＭＤＡ）含量、脯氨酸（Ｐｒｏ）
含量均呈上升趋势；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性和可溶性蛋白含量均呈先上升后下降的变化趋势。抗旱性强的草
种ＲＷＣ下降最慢，枯叶率、ＲＥＣ，以及ＭＤＡ和Ｐｒｏ含量上升幅度低于抗旱性弱的草种。综合评价４种观赏草的抗
旱性顺序为斑叶芒＞花叶芒＞红叶白茅＞花叶虉草。
关键词：观赏草；抗旱性；枯叶率；生理指标
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０１－００７６－０７
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｗｉｔｈｅｒｅｄ　Ｌｅａｆ　Ｒａｔｅ　ａｎｄ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　Ｆｏｕｒ　Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　Ｇｒａｓｓｅｓ
ＬＩ　Ｘｉｕ－ｌｉｎｇ１，２，ＬＩＵ　Ｋａｉ－ｑｉａｎｇ１，ＹＡＮＧ　Ｚｈｉ－ｍｉｎ２，ＬＩ　Ｌｉ－ｚｈｉ　１，Ｂｕ　Ｚｈａｏ－ｙａｎｇ１，ＤＥＮＧ　Ｊｉａｎ－ｙｉｎｇ１，ＬＩＵ　Ｊｕｎ２＊
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　５３０００７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｈｏｒｔａｇｅ　ｈａｖｅ　ｂｅｃｏｍｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇ　ｑｕｉｃｋ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇａｒ－
ｄｅｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｂｌｏｏｄ　ｇｒａｓｓ（Ｉｍｐｅｒａｔａ　ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ‘Ｒｅｄ　Ｂａｒｏｎ’），Ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ　ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ（Ｍｉｓｃａｎｔ－
ｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ’），Ｚｅｂｒａ　ｇｒａｓｓ（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｚｅｂｒｉｎｕｓ’）ａｎｄ　Ｇａｒｄｅｎｅｒ’ｓ　ｇａｒｔｅｒｓ（Ｐｈａｌａｒｉｓ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　ｖａｒ．ｐｉｃｔａ）］ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｗｉｔｈｅｒｅｄ　ｌｅａｆ
ｒａｔｅ，ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ （ＲＷＣ），ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｉｃ　ｌｅａｋａｇｅ （ＲＥＣ），ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ　２１
ｄａｙｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ；ｗｉｔｈｅｒｅｄ　ｌｅａｆ　ｒａｔｅ，ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｉｃ　ｌｅａｋａｇｅ，ＭＤＡ　ａｎｄ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ　ｗｉｔｈ　ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ
ｉｎｉｔｉａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｅｖａｌｕａ－
ｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｒａｎｋｅｄ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ：Ｚｅｂｒａ　ｇｒａｓｓ＞Ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ　ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ＞Ｊａｐ－
ａｎｅｓｅ　ｂｌｏｏｄ　ｇｒａｓｓ＞Ｇａｒｄｅｎｅｒ’ｓ　ｇａｒｔｅｒｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ；Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；Ｗｉｔｈｅｒｅｄ　ｌｅａｆ　ｒａｔｅ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ
　　随着城市化力度的加快，园林景观已成为衡量
一个城市经济、文化发展程度的重要标志［１］。但是，
水资源短缺早已成为一个世界性的问题，并伴随着
全球气候的变暖而显得日益严重［２］，且已成为严重
抑制城市园林景观发展的瓶颈。现代城市园林景观
如何在水资源短缺的残酷现实下可持续发展，抗旱
性强的园林植物已成为园林景观从业者的首选。
大多数观赏草具有观赏价值高、抗逆性强、低养
护管理的特性。近几年，国内外逐渐引进可持续旱
景园林的理念，促进了耐旱多年生观赏草的推广应
用［３～６］，大大节省了水资源。国外对观赏草的研究
主要集中在观赏草园林景观应用［７］、生物学发育特
收稿日期：２０１１－０７－２０；修回日期：２０１１－０９－０８
基金项目：国家科技支撑计划（２００６ＢＡＤ０１Ａ１９－４－５）；江苏省自然科学基金（ＢＫ２００９４８０）资助
作者简介：李秀玲（１９８７－），女，山东东阿人，硕士，主要从事观赏植物种质资源评价及生理生态研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｏｎｇｚｘｉａｏ＠１６３．ｃｏｍ；＊通信
作者 Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｊｕｎ７７１５７７８＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
第１期 李秀玲等：干旱胁迫对４种观赏草枯叶率及生理指标的影响
征［８，９］、区域新种类开发应用［１０］、抗虫性［１１，１２］等方
面，未见对观赏草抗旱性的定量研究。国内先后有
刘建秀［６］、武菊英［１］、张智［１３，１４］、孔兰静［１５，１６］、李秀
玲［１７，１８］等对耐旱性观赏草的观赏价值、园林应用、
生理机制等进行了研究。在观赏草抗旱性方面主要
有张智等［１３，１４］分别于夏季和秋季研究了灯心草
（Ｊｕｎｃｕｓ　ｅｆｆｕｓｕｓ）和斑叶芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ
‘Ｚｅｂｒｉｎｕｓ’）、狼尾草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ　ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ）和
斑叶芒以及矮蒲苇（Ｃｏｒｔａｄｅｒｉａ　ｓｅｌｌｏａｎａ ‘Ｐｕｍｉｌａ’）
的抗旱性，夏季试验得到灯心草的抗旱性高于斑叶
芒，秋季抗旱性试验得到３种观赏草的耐旱能力强
弱次序为：狼尾草 ＞ 斑叶芒 ＞ 矮蒲苇；孔兰静
等［１５，１６］研究了弯叶画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ　ｃｕｒｖｕｌａ）、蒲
苇（Ｃｏｒｔａｄｅｒｉａ　ｓｅｌｌｏａｎａ）、狼尾草３种观赏草的抗旱
性及干旱胁迫对叶片渗透调节的影响，弯叶画眉草
对干旱胁迫最为敏感，其次为狼尾草，蒲苇的抗旱能
力最强；李秀玲等［１７］对红叶白茅（Ｉｍｐｅｒａｔａ　ｃｙｌｉｎ－
ｄｒｉｃａｌ‘Ｒｅｄ　Ｂａｒｏｎ’）、花叶芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ
‘Ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ’）、细茎针茅（Ｓｔｉｐａ　ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ）和金叶
苔草（Ｃａｒｅｘ　ｏｓｈｉｍｅｎｓｉｓ‘Ｅｖｅｒｇｏｌｄ’）进行了夏季抗
旱性研究，得出耐旱性依次为金叶苔草＞细茎针茅
＞花叶芒＞红叶白茅。
观赏草种类繁多，且在不同气候地区耐旱性表现
迥异，因此，对观赏草抗旱性进行深入系统的研究，引
进、评价、筛选并推广耐旱多年生观赏草，对我国城市
园林的发展和节约型生态城市的建设具有重要意义。
本研究选取了４种园林常见观赏草进行干旱胁迫处
理，探讨不同草种在干旱胁迫下的外观形态及生理生
化变化，研究各类观赏草的耐旱性差异，以期为观赏
草耐旱资源筛选和园林应用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试的４种多年生观赏草均由南京农业大学
芳华园艺中心提供。基本特性如表１所示。
表１　试验材料的基本特性
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｉｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ
草种
Ｇｒａｓｓｅｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
学名
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｎａｍｅ
英文名
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ｎａｍｅ
商品名、俗名
Ｔｒａｄｅ　ｎａｍｅ，ｔｒｉｖｉａｌ　ｎａｍｅ
科属
Ｆａｍｉｌｙ　ａｎｄ　ｇｅｎｕｓ
观赏特性
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ
红叶白茅
Ｉｍｐｅｒａｔａ　ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ
‘Ｒｅｄ　Ｂａｒｏｎ’
Ｊａｐａｎｅｓｅ
ｂｌｏｏｄ　ｇｒａｓｓ
日本血草、血草 禾本科白茅属
叶丛生，剑形，春季叶尖血红色，基部绿
色，秋季整株呈深血红色
花叶芒
Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ
‘Ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ’
Ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ　ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ 花叶芒 禾本科芒属
叶直立，花叶，绿色纵向间有白色或淡
黄色条纹，圆锥花序呈扇形
斑叶芒
Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ
‘Ｚｅｂｒｉｎｕｓ’
Ｚｅｂｒａ　ｇｒａｓｓ 斑叶芒、劲芒、斑玛草 禾本科芒属
叶片条形，绿色含黄色横向不规则斑马
条纹，主脉白色，圆锥花序呈扇形
花叶虉草
Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ
ｖａｒ．ｐｉｃｔａ
Ｇａｒｄｅｎｅｒ’ｓ　ｇａｒｔｅｒｓ 玉带草、丝带草 禾本科虉草属
叶扁平、线形，质地柔软，绿色间有白色
或黄色条纹，形似玉带
１．２　试验设计
采用单因素试验设计，盆栽控水处理。２００８年
９月初从田间小区选择生长整齐一致的优良植株萌
蘖分株苗移栽至规格为２４０ｍｍ×２００ｍｍ的白色
聚乙烯塑料花盆中，盆土按泥炭和园土体积比为
１∶１进行配置，土壤有机质１．６１％，ｐＨ　６．０１。每盆
１株，每草种各１０盆，缓苗后待测。１０月进行干旱
胁迫处理，以正常浇水１ｄ后作为干旱胁迫基点，处
理时间分别为１ｄ（ＣＫ），５ｄ，９ｄ，１３ｄ，１７ｄ，２１ｄ，每
４ｄ观察记载植株失水形态，取功能叶测定各项生
理生化指标，３次重复，取平均值。叶片采取混合取
样法，统一在上午８：００－８：３０采样。试验期间，为
了避免外界降水的影响，下雨时在网室内遮盖塑料
薄膜，晴天打开。试验地温度如图１所示。
１．３　测定内容
测定指标有土壤含水量（烘干法［１９］）、枯叶率
（５０％出现干枯症状的叶片数占总叶片数的百分
比［１４］）、叶片相对含水量（ＲＷＣ）（组织烘干法［１９］）、
质膜透性（ＲＥＣ）（电导率仪法［２０］）、丙二醛（ＭＤＡ）
含量（巴比妥酸比色法［１９］）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
活性（氮蓝四唑－ＮＢＴ比色法［２０］）、脯氨酸（Ｐｒｏ）含量
（李合生［２０］方法）、可溶性蛋白含量（考马斯亮蓝Ｇ－
２５０染色法［２０］）。
７７
草　地　学　报 第２０卷
图１　试验期间试验地温度
Ｆｉｇ．１　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｆｉｅｌｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｐｅｒｉｏｄ
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００３处理数据，采用ＳＰＳＳ　１６．０软
件中邓肯新复极差法（ＳＳＲ法）进行差异比较。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对土壤含水量及枯叶率的影响
２．１．１　土壤含水量
在干旱胁迫过程中，４种观赏草的土壤含水量
均呈明显下降趋势（表２）。其中花叶虉草和花叶芒
的土壤含水量在胁迫１～１３ｄ后下降明显，之后较
为平缓；红叶白茅和斑叶芒的土壤含水量在整个胁
迫期间基本上呈直线下降，下降趋势较花叶虉草和
花叶芒平缓，说明不同草种在不同的干旱胁迫阶段
生理需水量不同。至胁迫末期（２１ｄ），红叶白茅、花
叶虉草、花叶芒和斑叶芒的土壤含水量分别为
１０．９９％，６．３５％，７．１９％和９．６２％，下降幅度为花
叶虉草＞花叶芒＞斑叶芒＞红叶白茅。
表２　干旱胁迫下土壤含水量的变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ ％
干旱天数
Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｅｒｉｏｄｓ／ｄ
草种Ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
红叶白茅
Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｂｌｏｏｄ　ｇｒａｓｓ
花叶虉草
Ｇａｒｄｅｎｅｒ’ｓ　ｇａｒｔｅｒｓ
花叶芒
Ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ　ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
斑叶芒
Ｚｅｂｒａ　ｇｒａｓｓ
１　 ２９．３２±０．１０ａＡａＡ ２８．８１±０．４７ａＡａＡ ２８．５１±０．１０ａＡａＡ ２９．７０±０．７８ａＡａＡ
５　 ２５．８７±０．８７ａＡｂＢ １９．７１±０．５３ｂＢｂＢ ２０．９２±０．２３ｂＢｂＢ ２６．０８±０．７５ａＡｂＢ
９　 ２３．０８±０．６８ａＡｃＣ １１．９３±０．８４ＢｂｃＣ １５．７３±０．８４ｂＢｃＣ ２３．８６±２．５１ａＡｂｃＣ
１３　 ２０．６７±０．５３ａＡｃＤ ９．５１±０．１５ｃＢｄＤ １１．９９±０．９８ｂＢｄＤ ２０．３３±０．２３ａＡｃＤ
１７　 １７．０７±１．４４ａＡｄＥ ８．３７±０．４０ｂＢｄＥ ８．４４±０．３１ｂＢｅＥ １５．２０±０．６５ａＡｄＥ
２１　 １０．９９±０．２９ａＢｅＦ ６．３５±０．２２ｄＣｅＦ ７．１９±０．１５ｃＣｅＦ ９．６２±０．１５ｂＡｅＦ
　　注：上标表示横向极差比较，下标表示纵向极差比较。同行或同列中不同大、小写字母分别表示在０．０１和０．０５下差异显著；下表同
Ｎｏｔｅ：Ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｃｒｏｓｓｗｉｓｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ，ｓｕｂｓｃｒｉｐｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ．Ｔｈｅ　ｂｉｇ　ａｎｄ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ
ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ａｎｄ　０．０５ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
２．１　枯叶率
由图２可知，干旱胁迫下４种观赏草的枯叶率
均呈不同程度的上升趋势，以花叶虉草上升幅度最
大，其次为红叶白茅和花叶芒，斑叶芒枯叶率增幅最
小。至胁迫第９ｄ开始，花叶虉草枯叶率明显上升，
１８ｄ时枯叶率为５８．１７％，胁迫末期枯叶率高达
８０．４３％，叶片枯黄萎焉，几乎接近死亡，植株处于严
重缺水状态；至胁迫第９ｄ时红叶白茅叶片内卷，枯
叶显现，枯叶率呈先急剧增加后缓慢增加最后又急
剧增加的趋势，胁迫末期红叶白茅 枯 叶 率 达
３８．０７％；花叶芒和斑叶芒于胁迫第１３ｄ时枯叶显
现，胁迫末期枯叶率分别为２５．９％和１５．０７％。方
差分析表明，至胁迫第５ｄ时，红叶白茅、花叶虉草
与花叶芒、斑叶芒之间差异显著（Ｐ＜０．０５）；胁迫第
１３～２１ｄ，４种观赏草之间枯叶率差异显著（Ｐ＜
０．０５）。这说明干旱胁迫下观赏草的生长明显受到
抑制，抗旱性强的草种受抑制的程度较低，抗旱性弱
的草种受抑制的程度较高。
８７
第１期 李秀玲等：干旱胁迫对４种观赏草枯叶率及生理指标的影响
图２　干旱胁迫下观赏草枯叶率变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｗｉｔｈｅｒｅｄ　ｌｅａｆ　ｒａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
注：不同小写字母表示同一时间不同草种之间在５％水平上差异显著；下图同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｄａｙ（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
２．２　干旱胁迫下植株的生理响应
２．２．１　叶片相对含水量（ＲＷＣ）　由图３可知，干
旱胁迫期间不同草种叶片ＲＷＣ均呈不同程度的下
降趋势。其中花叶虉草的ＲＷＣ基本呈直线趋势下
降，斑叶芒下降趋势最为轻缓。胁迫初期草种
ＲＷＣ差异不大，但随着干旱程度的加剧，草种间的
差异显现。胁迫第９ｄ时，花叶虉草ＲＷＣ显著低于
其他草种，降幅最大，胁迫末期花叶虉草ＲＷＣ的下
降率为５７．３６％。其他３个草种ＲＷＣ于胁迫第１３
ｄ后显著下降，降幅为红叶白茅＞花叶芒＞斑叶芒，
且草种间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图３　干旱胁迫下观赏草叶片相对含水量变化
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２．２　 叶片质膜透性（ＲＥＣ）　由图４可知，干旱
胁迫下４种观赏草的 ＲＥＣ均呈上升趋势，胁迫第
５ｄ时，处理组ＲＥＣ均较对照降低，这可能是浇透水
１ｄ后，草种出现轻微涝害胁迫的缘故。胁迫５ｄ
后，４种观赏草的ＲＥＣ均呈现先缓慢上升，后急剧
上升的趋势。其中，花叶虉草和红叶白茅呈“Ｓ”型
曲线上升，细胞内溶质外渗量在胁迫９～１７ｄ上升
量最大，在胁迫第１３ｄ和第１７ｄ时，分别是花叶虉
草和红叶白茅ＲＥＣ上升的拐点，以后上升速率开始
变缓，这说明干旱胁迫致使花叶虉草和红叶白茅基
本处于半致死状态；花叶芒和斑叶芒未出现拐点，基
本呈小速率直线增长。至干旱胁迫末期，花叶虉草、
红叶 白 茅、花 叶 芒 和 斑 叶 芒 的 ＲＥＣ 分 别 为
８０．７８％，６８．５０％，６１．２０％和５３．２４％，其中花叶虉
草ＲＥＣ的上升幅度最大，其次为红叶白茅，然后为
花叶芒，斑叶芒的增幅最小。由方差分析可知，胁迫
９７
草　地　学　报 第２０卷
至５ｄ时各草种ＲＥＣ无差异，随着干旱胁迫强度的
增加，草种间差异显著，至干旱胁迫末期，草种间
ＲＥＣ差异显著（Ｐ＜０．０５）。试验结果说明干旱胁迫
引起了４种观赏草细胞膜的伤害，细胞内含物质外
渗，膜渗透性增加，导致电导率升高，抗旱性强的植物
相对电导率上升较小，而抗旱性弱的上升幅度较大。
图４　干旱胁迫下观赏草叶片相对电导率变化
Ｆｉｇ．４　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２．３　丙二醛（ＭＤＡ）含量 　ＭＤＡ是膜脂过氧化
作用的主要产物之一，其含量的高低是反映细胞膜
脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标。由
表３可知，随着干旱胁迫时间的延长，胁迫强度的增
加，４种观赏草的 ＭＤＡ含量均呈上升趋势。红叶
白茅的增幅最大，且其 ＭＤＡ含量较高，与其他３个
草种之间存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）；其余３个草
种之间差异不显著。胁迫期间，４种观赏草的 ＭＤＡ
含量的增幅依次为红叶白茅＞花叶虉草＞花叶芒＞
斑叶芒。
表３　干旱胁迫下观赏草叶片 ＭＤＡ含量变化
Ｔａｂｌｅ　３　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　 ｍｍｏｌ·ｇ－１
干旱天数
Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｅｒｉｏｄｓ／ｄ
草种Ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
红叶白茅
Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｂｌｏｏｄ　ｇｒａｓｓ
花叶虉草
Ｇａｒｄｅｎｅｒ＇ｓ　ｇａｒｔｅｒｓ
花叶芒
Ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ　ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
斑叶芒
Ｚｅｂｒａ　ｇｒａｓｓ
１　 ６３．８７±０．６４ａＡｆＥ ７．９３±０．０８ｃＣｅＤ １３．８１±０．１２ｂＢｅＥ １２．２４±０．１４ｂＢｆＥ
５　 ８７．６４±０．８８ａＡｅＤ ８．４３±０．０８ｃＤＣｄｅＤ １４．６８±０．１４ｂＢｄＤＥ １３．８１±０．１５ｂＢｅＤ
９　 ９６．５０±０．９７ａＡｄＣ ９．２９±０．０９ｃＣｄＤ １５．０１±０．１５ｂＢｄＤ １４．７６±０．１５ｂＢｄＤ
１３　 １２６．７４±１．２７ａＡｃＢ １１．３４±０．１１ｃＣｃＣ １６．５５±０．１６ｂＢｃＣ １５．９４±０．１６ｂＢｃＣ
１７　 １３４．６２±１．３５ａＡｂＢ ２２．１７±０．２２ｂＢｂＢ １９．７２±０．１９ｂＢｂＢ １８．５１±０．２０ｂＢｂＢ
２１　 １５６．１１±１．５６ａＡａＡ ３２．０８±０．３２ｂＢａＡ ２９．６１±０．２８ｂＢａＡ ２７．９４±０．３０ｂＢａＡ
２．２．４　超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性　由表４可知，
自然失水胁迫下４种观赏草ＳＯＤ活性呈现先升高后
降低的趋势，其中红叶白茅、花叶芒和斑叶芒均在胁
迫第１３ｄ出现峰值，ＳＯＤ活性峰值大小为斑叶芒＞
花叶芒＞红叶白茅，花叶虉草的ＳＯＤ活性于胁迫第
１７ｄ出现峰值，且其峰值明显低于其他草种，随后其
活性迅速下降。４种试验材料ＳＯＤ活性增幅由高到
低依次为花叶芒、斑叶芒、红叶白茅和花叶虉草。
方差分析可知，４种草种的ＳＯＤ活性变化之间
存在显著差异，而种内干旱胁迫前后的差异也达显
著水平（Ｐ＜０．０５）。说明在干旱胁迫初期，植物体
内的ＳＯＤ会剧烈上升，来抵御或减轻植物体所受的
伤害；随着干旱胁迫时间的延长，水分亏缺的加重，
ＳＯＤ活性下降，下降的程度因草种耐旱能力的不同
而不同。
２．２．５　脯氨酸（Ｐｒｏ）含量　４种观赏草在干旱胁迫
下叶片脯氨酸含量的动态变化如表５所示。４种观
赏草受到干旱胁迫后Ｐｒｏ含量均有不同程度的增
加。红叶白茅的Ｐｒｏ含量较高，显著或极显著高于
其他草种。Ｐｒｏ含量增加幅度以花叶虉草和红叶白
茅的增幅最大，花叶芒次之，斑叶芒增幅最小。方差
分析结果表明，花叶虉草和红叶白茅与斑叶芒和花
叶芒之间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
０８
第１期 李秀玲等：干旱胁迫对４种观赏草枯叶率及生理指标的影响
表４　干旱胁迫下观赏草叶片ＳＯＤ活性变化
Ｔａｂｌｅ　４　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　 Ｕ·ｇ－１　ＦＷ
干旱天数
Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｅｒｉｏｄｓ／ｄ
草种Ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
红叶白茅
Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｂｌｏｏｄ　ｇｒａｓｓ
花叶虉草
Ｇａｒｄｅｎｅｒ＇ｓ　ｇａｒｔｅｒｓ
花叶芒
Ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ　ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
斑叶芒
Ｚｅｂｒａ　ｇｒａｓｓ
１　 ５３３．５２±２．７７ａＡｅＥ ４７８．２６±６．３１ｂＡＢｂＢＣ ４６７．５２±１０．００ｂＢｆＦ ５２３．７１±４．１４ａＡｄＤ
５　 ５７６．９６±２．０３ａＢｄＤ ４６０．７９±３．５３ｂＢｂＢＣ ５４１．０３±４．５３ａＢｅＥ ６３５．１７±１．８０ａＡｃＣ
９　 ６８４．６８±２．３７ｃＣｂＢ ５４５．０６±１．８４ｄＤａｂＡＢ ７２３．６６±２．９５ａＡｂＢ ７０４．４４±３．０６ｂＢｂＢ
１３　 ７３３．８８±２．０６ｃＣａＡ ５２４．９３±０．１７ｄＤｂＡＢ ７６１．２２±３．８０ｂＢａＡ ７８０．４５±１．４１ａＡａＡ
１７　 ５９３．７０±２．６０ｃＣｃＣ ６２１．１５±４．４５ｄＤａＡ ６７０．９９±１．２７ｂＢｃＣ ６９９．５９±３．５５ａＡｂＢ
２１　 ５３７．４７±１．５９ｃＣｅＥ ３６５．９５±７．８１ｄＤｃＣ ５８９．８０±４．５４ｂＢｄＤ ６２９．１７±３．５３ａＡｃＣ
表５　干旱胁迫下观赏草叶片脯氨酸含量变化
Ｔａｂｌｅ　５　Ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ μｇ·ｇ
－１
干旱天数
Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｅｒｉｏｄｓ／ｄ
草种 Ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
红叶白茅
Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｂｌｏｏｄ　ｇｒａｓｓ
花叶虉草
Ｇａｒｄｅｎｅｒ＇ｓ　ｇａｒｔｅｒｓ
花叶芒
Ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ　ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
斑叶芒
Ｚｅｂｒａ　ｇｒａｓｓ
１　 １６４．４７±０．４７ａＡｅＥ ９．５６±０．２８ｂＢｆＥ ５．５９±０．２０ｄＤｆＦ ７．８４±０．３６ｃＣｆＦ
５　 １６８．３７±０．６３ａＡｅＤＥ １２．２１±０．３５ｂＢｅＥ ７．１２±０．１０ｄＤｅＥ １０．４０±０．２７ｃＣｅＥ
９　 １７３．８４±２．１８ａＡｄＤ ４４．２６±０．２３ｂＢｄＤ １０．１３±０．０６ｃＣｄＤ １２．５０±０．３０ｃＣｄＤ
１３　 ２２０．５４±０．４７ａＡｃＣ ６７．４２±０．６０ｂＢｃＣ １１．２３±０．０６ｄＤｃＣ １５．３４±０．３３ｃＣｃＣ
１７　 ２３５．４６±２．７０ａＡｂＢ ７８．８８±１．０４ｂＢｂＢ １２．５０±０．２８ｄＤｂＢ ２３．４８±０．２１ｃＣｂＢ
２１　 ２５９．９１±０．５３ａＡａＡ １０７．００±０．９６ｂＢａＡ ３５．８３±０．１１ｄＤａＡ ２５．４４±３．２７ｃＣａＡ
２．２．６　可溶性蛋白含量
由图５可知，随着干旱时间的推进，可溶性蛋白
含量均呈现出一定的上升趋势，不同草种上升幅度
不同。斑叶芒和花叶芒均在胁迫的第１３ｄ可溶性
蛋白含量达到峰值，随后开始下降；红叶白茅在胁迫
的第１７ｄ可溶性蛋白含量达到峰值，之后下降；而
花叶虉草的可溶性蛋白含量则一直处于上升状态。
这说明，干旱胁迫时受害草种积累可溶性蛋白，使渗
透势下降，进而从外界吸水，保持正常的生理状态，
可溶性蛋白含量积累到一定程度开始下降，说明蛋
白的分解已经开始大于合成，草种免不了受到外界
干旱的伤害。方差分析表明，草种间可溶性蛋白含
量差异显著（Ｐ＜０．０５），随着胁迫程度的加剧，种内
可溶性蛋白含量差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图５　干旱胁迫下观赏草可溶性蛋白含量变化
Ｆｉｇ．５　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
３　讨论与结论
耐旱性形态指标具有简单易测的优点，反应植
物在遭受干旱胁迫后植株的整体表现。本研究主要
采用枯叶率作为衡量观赏草在干旱胁迫下的形态变
化。结果表明，花叶虉草对干旱胁迫最为敏感，其次
为红叶白茅，再次为花叶芒，斑叶芒的枯叶率增加量
最少，对干旱胁迫最不敏感。可见，枯叶率能够从表
观上较好的反应植物抗旱性，可作为观赏草耐旱性
的形态判断指标，这与张智等［１４］研究结果一致。
１８
草　地　学　报 第２０卷
干旱胁迫下，植物体内活性氧的产生与清除的
代谢平衡被破坏，会积累过量的 Ｈ２Ｏ２ 等活性氧物
质，导致膜脂过氧化产物（如 ＲＥＣ，ＭＤＡ）增加，膜
的完整性与生理功能受到破坏，膜透性增大。结果
显示，随着干旱胁迫的加剧，４种观赏草 ＲＥＣ与
ＭＤＡ含量均基本呈增加趋势，且ＲＥＣ与 ＭＤＡ含
量增加的幅度可能与其抗旱性存在一定的关联，即
ＲＥＣ与 ＭＤＡ含量增加的越快，其抗旱性越差，这
与孙宗玖等［２］、段慧荣等［２１］研究结果一致。
已有研究表明，植物在遭遇逆境后，体内会主动
积累一些渗透调节物质，如可溶性蛋白、脯氨酸等来
提高细胞的保水及持水能力。高含量的可溶性蛋白
质有助于维持植物细胞较低的渗透势水平、增强耐
脱水能力、保护细胞结构并且延缓衰老，以抵御干旱
胁迫引起的伤害［２２］。本研究结果表明，干旱胁迫过
程中４种观赏草叶片中可溶性蛋白呈现出先上升后
下降趋势，且抗旱性强的草种其增加量大于抗旱性
弱的草种。脯氨酸是一种理想的渗透调节物质，逆
境下可用作反映植物抗逆性的参考性生理指标。但
关于其积累的量与抗旱性之间的关系，不同的植物
研究有不同的结论。许多学者认为干旱胁迫下脯氨
酸的积累可作为评判抗旱性强弱的生理指标［２３～２５］。
本试验表明，观赏草的Ｐｒｏ合成及累积是一个受干
旱胁迫调节的生理生化过程，Ｐｒｏ增加量越高，抗旱
性越弱，反之刚越强。这与卢少云等［２６］、史燕山
等［２７］观点一致。关于干旱条件下不同植物叶片中
脯氨酸含量变化的机理尚需深入研究。
值得一提的是，红叶白茅具有较高的 ＭＤＡ、
Ｐｒｏ含量和变化量，可能是因其叶色具有季相变化，
在秋季呈血红色，随着干旱胁迫的加重，叶色变化更
为明显，导致植物体内相应指标发生剧烈变化。如
何消除红叶白茅叶色季相变化对指标测量的影响是
亟待解决的问题。因此，红叶白茅与其他草种比较
时，应首要比较植株形态变化、叶片含水量、叶片质
膜透性等指标，使评价结果更具有可信度。
干旱胁迫下不同植物既有相似表现，又有明显
不同的反应。本研究中，随着胁迫强度的增加，４种
观赏草 ＲＷＣ降低，枯叶率、ＲＥＣ、ＭＤＡ 含量、Ｐｒｏ
含量升高，ＳＯＤ活性、可溶性蛋白含量先上升后下
降，表现出相似的规律性，但草种之间指标的变化幅
度差异较大，表现出不同的抗旱能力。花叶虉草对
干旱胁迫的反应最为敏感，枯叶率、细胞质膜透性以
及Ｐｒｏ含量的积累上升较快，ＲＷＣ的下降也最早
最剧烈，ＳＯＤ保护酶活性下降迅速，认为其抗旱性
明显低于其他３种观赏草。４种观赏草的抗旱性顺
序为斑叶芒＞花叶芒＞红叶白茅＞花叶虉草。
参考文献
［１］　武菊英，滕文军，王庆海．耐旱多年生观赏草春季观赏性评价
［Ｊ］．华北农学报，２００６，２１（１）：１２９－１３２
［２］　孙宗玖，李培英，阿不来提．４份偃麦草资源对干旱胁迫的生理
响应［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（５）：６７８－６８２，６８８
［３］　武菊英，王国进．可持续旱景园林与观赏草［Ｊ］．科技潮，２００３
（１０）：４２－４３
［４］　Ｌｌｅｗｅｌｙｎ　Ｍ，Ｊｅｒｒｙ　Ｃ．Ｘｅｒｉｓｃａｐｅ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒａｓｓ
ｔｒｉａｌ　ｆｏｒ　ｌｏｗ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ［Ｃ］／／Ｌａｒｓｏｎ．２００２Ａｎｎｕａｌ
Ｒｅｐｏｒｔ．Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ：Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ，
２００２：２－６
［５］　兰茜Ｊ·奥德诺．观赏草及其景观配置［Ｍ］．刘建秀，译．北京：
中国林业出版社，２００３：３
［６］　刘建秀．草坪·地被植物·观赏草［Ｍ］．南京：东南大学出版
社，２００１：３－４
［７］　Ｔｈｅｔｆｏｒｄ　Ｍ，Ｎｏｒｃｉｎｉ　Ｊ　Ｇ，Ｂａｌａｒｄ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｌａｎｄ－
ｓｃａｐｅ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｎｏｎｎａｔｉｖｅ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ－
ｉｎｐｕｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＨｏｒｔＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，１９（２）：２６７－２９０
［８］　Ｐａｄｈｙｅ　Ｓ　Ｒ，Ｇｒｏｎｉｎｇｅｒ　Ｊ　Ｋ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｂｅｎｚｙｌａｄｅｎｉｎｅ，
ｔｒｉｎｅｘａｐａｃ－ｅｔｈｙｌ，ｏｒ　ｕｎｉｃｏｎａｚｏｌｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｉｌ－
ｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．ＨｏｒｔＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，
１９（４）：７３７－７４２
［９］　Ｃｏｌｅ　Ｊ　Ｔ，Ｃｏｌｅ　Ｊ　Ｃ．Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ
ｔｈｒｅｅ　ｓｈａｄｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｈｏｒｔｉ－
ｃｕｌｔｕｒｅ，２０００，１８（１）：１８－２２
［１０］Ｐｕｄｅｌｓｋａ　Ｋ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｏｆ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｕｂｌｉｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ａｇｒｏｂｏｔａｎｉｃａ，２００８，６１（１）：１７３－１７８
［１１］Ｃｏｌｅ　Ｊ　Ｔ，Ｃｏｌｅ　Ｊ　Ｃ．Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｌｉｌｙｔｕｒｆ（Ｌｉｒｉｏｐｅ　ｍｕｓｃａｒｉ）
ａｎｄ　ｆｏｕｒ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｔｏ　ｐｒｅｅｍｅｒｇｅｎｔ　ｈｅｒｂｉ－
ｃｉｄｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００７，９（１）：３１－３６
［１２］Ｄｅｒ　Ｊ　Ｆ．Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｔｏ　ｐｒｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｈｅｒ－
ｂｉｃｉｄｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００２，２０
（３）：１６１－１６５
［１３］张智，夏宜平，常乐，等．３种观赏草在自然失水胁迫下的生理
变化与耐旱性关系［Ｊ］．东北林业大学学报，２００７，３５（１２）：１７－
２０
［１４］张智，夏宜平，徐伟韦．两种观赏草的自然失水胁迫初步研究
［Ｊ］．园艺学报，２００７，３４（４）：１０２９－１０３２
［１５］孔兰静，李红双，张志国．三种观赏草对土壤干旱胁迫的生理响
应［Ｊ］．中国草地学报，２００８，３０（４）：４０－４４
［１６］孔兰静，彭卫东，柳玉芳，等．干旱胁迫对三种观赏草叶片渗透
调节的影响［Ｊ］．中国草地学报，２０１０，３２（３）：８２－８７
［１７］李秀玲，刘君，杨志民．干旱胁迫对４种观赏草枯叶率及生理指
标的影响［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（１１）：２６－３２
［１８］李秀玲，刘君，杨志民．九种观赏草在南京地区的适应性评价
［Ｊ］．中国草地学报，２０１０，３２（３）：７６－８１，８７
［１９］邹琦．植物生理生化实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２０００：１１－１７４
［２０］李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出
版社，２０００：１６７－２６３
［２１］段慧荣，马彦军，李毅．模拟干旱和盐胁迫下沙冬青种子硬实特
性和抗逆性的研究［Ｊ］．草地学报，２０１１，１９（１）：７５－８０
［２２］时丽冉，刘志华．干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质
的影响［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（５）：６７３－６７７
［２３］许桂芳．ＰＥＧ胁迫对２种过路黄抗性生理生化指标的影响
［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：６６－７０
［２４］赵瑞雪，朱慧森，程钰宏，等．植物脯氨酸及其合成酶系研究进
展［Ｊ］．草业科学，２００８，２５（２）：９０－９５
［２５］Ｂｌｕｍ　Ａ，Ｅｂｅｒｃｏｎ　Ａ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｓｏｒｇｈｕｍ　ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　３ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７６，１６：４２８－４３１
［２６］卢少云，陈思平，陈思曼，等．三种暖季型草坪草在干旱胁迫下
脯氨酸含量和抗氧化酶活性的变化［Ｊ］．园艺学报，２００３，３０
（３）：３０３－３０６
［２７］史燕山，骆建霞，王煦，等．５种草本地被植物抗旱性研究［Ｊ］．
西北农林科技大学学报：自然科学版，２００５，３３（５）：１３０－１３４
（责任编辑　李美娟）
２８