免费文献传递   相关文献

Effect of Drought Stress on Withered Leaf Rate and Physiological Indices of Four Ornamental Grasses

干旱胁迫对4种观赏草枯叶率及生理指标的影响



全 文 :第20卷 第1期
 Vol.20  No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2012年  1月
  Jan.  2012
干旱胁迫对4种观赏草枯叶率及生理指标的影响
李秀玲1,2,刘开强1,杨志民2,李立志1,卜朝阳1,邓俭英1,刘 君2*
(1.广西壮族自治区农业科学院,广西 南宁 530007;2.南京农业大学园艺学院,江苏 南京 210095)
摘要:为了解观赏草的抗旱机制,在盆栽控水条件下,对红叶白茅(Imperata cylindrical‘Red Baron’)、花叶芒
(Miscanthus sinensis‘Variegatus’)、斑叶芒(Miscanthus sinensis ‘Zebrinus’)和花叶虉草(Phalaris arundinacea
var.picta)4种观赏草进行了外观形态及生理生化响应研究。结果表明:随着干旱胁迫的加剧,4个草种的土壤含
水量、叶片相对含水量(RWC)均呈下降趋势,枯叶率、叶片细胞质膜透性(REC)、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)
含量均呈上升趋势;超氧化物歧化酶(SOD)活性和可溶性蛋白含量均呈先上升后下降的变化趋势。抗旱性强的草
种RWC下降最慢,枯叶率、REC,以及MDA和Pro含量上升幅度低于抗旱性弱的草种。综合评价4种观赏草的抗
旱性顺序为斑叶芒>花叶芒>红叶白茅>花叶虉草。
关键词:观赏草;抗旱性;枯叶率;生理指标
中图分类号:Q945.78    文献标识码:A     文章编号:1007-0435(2012)01-0076-07
Effect of Drought Stress on Withered Leaf Rate and
Physiological Indices of Four Ornamental Grasses
LI Xiu-ling1,2,LIU Kai-qiang1,YANG Zhi-min2,LI Li-zhi 1,Bu Zhao-yang1,DENG Jian-ying1,LIU Jun2*
(1.Guangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanning,Guangxi Province 530007,China;
2.Horticulture Colege of Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu Province 210095,China)
Abstract:Drought and water shortage have become significant factors restricting quick development of gar-
den landscape in China.The response of the morphological and physiological parameters of four ornamental
grass species[Japanese blood grass(Imperata cylindrical‘Red Baron’),Variegated miscanthus(Miscant-
hus sinensis‘Variegatus’),Zebra grass(Miscanthus sinensis‘Zebrinus’)and Gardener’s garters(Phalaris
arundinacea var.picta)]to drought stress was investigated by measuring soil water content,withered leaf
rate,leaf relative water content (RWC),leaf relative electrolytic leakage (REC),malondialdehyde
(MDA)content,superoxide dismutase(SOD)activity,proline(Pro)and soluble protein content for 21
days.Results showed that soil water content and leaf relative water content of four grass species decreased
continuously;withered leaf rate,leaf relative electrolytic leakage,MDA and Pro content of four species in-
creased continuously with prolonged drought stress;SOD activity and soluble protein content increased at
initial drought stress then decreased.According to al morphological and physiological parameters evalua-
tion,the drought tolerance of four species was ranked in order:Zebra grass>Variegated miscanthus>Jap-
anese blood grass>Gardener’s garters.
Key words:Ornamental grasses;Drought tolerance;Withered leaf rate;Physiological indices
  随着城市化力度的加快,园林景观已成为衡量
一个城市经济、文化发展程度的重要标志[1]。但是,
水资源短缺早已成为一个世界性的问题,并伴随着
全球气候的变暖而显得日益严重[2],且已成为严重
抑制城市园林景观发展的瓶颈。现代城市园林景观
如何在水资源短缺的残酷现实下可持续发展,抗旱
性强的园林植物已成为园林景观从业者的首选。
大多数观赏草具有观赏价值高、抗逆性强、低养
护管理的特性。近几年,国内外逐渐引进可持续旱
景园林的理念,促进了耐旱多年生观赏草的推广应
用[3~6],大大节省了水资源。国外对观赏草的研究
主要集中在观赏草园林景观应用[7]、生物学发育特
收稿日期:2011-07-20;修回日期:2011-09-08
基金项目:国家科技支撑计划(2006BAD01A19-4-5);江苏省自然科学基金(BK2009480)资助
作者简介:李秀玲(1987-),女,山东东阿人,硕士,主要从事观赏植物种质资源评价及生理生态研究,E-mail:congzxiao@163.com;*通信
作者 Author for correspondence,E-mail:liujun7715778@sina.com
第1期 李秀玲等:干旱胁迫对4种观赏草枯叶率及生理指标的影响
征[8,9]、区域新种类开发应用[10]、抗虫性[11,12]等方
面,未见对观赏草抗旱性的定量研究。国内先后有
刘建秀[6]、武菊英[1]、张智[13,14]、孔兰静[15,16]、李秀
玲[17,18]等对耐旱性观赏草的观赏价值、园林应用、
生理机制等进行了研究。在观赏草抗旱性方面主要
有张智等[13,14]分别于夏季和秋季研究了灯心草
(Juncus effusus)和斑叶芒(Miscanthus sinensis
‘Zebrinus’)、狼尾草(Pennisetum alopecuroides)和
斑叶芒以及矮蒲苇(Cortaderia selloana ‘Pumila’)
的抗旱性,夏季试验得到灯心草的抗旱性高于斑叶
芒,秋季抗旱性试验得到3种观赏草的耐旱能力强
弱次序为:狼尾草 > 斑叶芒 > 矮蒲苇;孔兰静
等[15,16]研究了弯叶画眉草(Eragrostis curvula)、蒲
苇(Cortaderia selloana)、狼尾草3种观赏草的抗旱
性及干旱胁迫对叶片渗透调节的影响,弯叶画眉草
对干旱胁迫最为敏感,其次为狼尾草,蒲苇的抗旱能
力最强;李秀玲等[17]对红叶白茅(Imperata cylin-
drical‘Red Baron’)、花叶芒(Miscanthus sinensis
‘Variegatus’)、细茎针茅(Stipa tenuissima)和金叶
苔草(Carex oshimensis‘Evergold’)进行了夏季抗
旱性研究,得出耐旱性依次为金叶苔草>细茎针茅
>花叶芒>红叶白茅。
观赏草种类繁多,且在不同气候地区耐旱性表现
迥异,因此,对观赏草抗旱性进行深入系统的研究,引
进、评价、筛选并推广耐旱多年生观赏草,对我国城市
园林的发展和节约型生态城市的建设具有重要意义。
本研究选取了4种园林常见观赏草进行干旱胁迫处
理,探讨不同草种在干旱胁迫下的外观形态及生理生
化变化,研究各类观赏草的耐旱性差异,以期为观赏
草耐旱资源筛选和园林应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的4种多年生观赏草均由南京农业大学
芳华园艺中心提供。基本特性如表1所示。
表1 试验材料的基本特性
Table 1 Main characters of four ornamental grasses
草种
Grasses species
学名
Scientific name
英文名
English name
商品名、俗名
Trade name,trivial name
科属
Family and genus
观赏特性
Ornamental character
红叶白茅
Imperata cylindrical
‘Red Baron’
Japanese
blood grass
日本血草、血草 禾本科白茅属
叶丛生,剑形,春季叶尖血红色,基部绿
色,秋季整株呈深血红色
花叶芒
Miscanthus sinensis
‘Variegatus’
Variegated miscanthus 花叶芒 禾本科芒属
叶直立,花叶,绿色纵向间有白色或淡
黄色条纹,圆锥花序呈扇形
斑叶芒
Miscanthus sinensis
‘Zebrinus’
Zebra grass 斑叶芒、劲芒、斑玛草 禾本科芒属
叶片条形,绿色含黄色横向不规则斑马
条纹,主脉白色,圆锥花序呈扇形
花叶虉草
Phalaris arundinacea
var.picta
Gardener’s garters 玉带草、丝带草 禾本科虉草属
叶扁平、线形,质地柔软,绿色间有白色
或黄色条纹,形似玉带
1.2 试验设计
采用单因素试验设计,盆栽控水处理。2008年
9月初从田间小区选择生长整齐一致的优良植株萌
蘖分株苗移栽至规格为240mm×200mm的白色
聚乙烯塑料花盆中,盆土按泥炭和园土体积比为
1∶1进行配置,土壤有机质1.61%,pH 6.01。每盆
1株,每草种各10盆,缓苗后待测。10月进行干旱
胁迫处理,以正常浇水1d后作为干旱胁迫基点,处
理时间分别为1d(CK),5d,9d,13d,17d,21d,每
4d观察记载植株失水形态,取功能叶测定各项生
理生化指标,3次重复,取平均值。叶片采取混合取
样法,统一在上午8:00-8:30采样。试验期间,为
了避免外界降水的影响,下雨时在网室内遮盖塑料
薄膜,晴天打开。试验地温度如图1所示。
1.3 测定内容
测定指标有土壤含水量(烘干法[19])、枯叶率
(50%出现干枯症状的叶片数占总叶片数的百分
比[14])、叶片相对含水量(RWC)(组织烘干法[19])、
质膜透性(REC)(电导率仪法[20])、丙二醛(MDA)
含量(巴比妥酸比色法[19])、超氧化物歧化酶(SOD)
活性(氮蓝四唑-NBT比色法[20])、脯氨酸(Pro)含量
(李合生[20]方法)、可溶性蛋白含量(考马斯亮蓝G-
250染色法[20])。
77
草 地 学 报 第20卷
图1 试验期间试验地温度
Fig.1 Temperature of experimental field during experimental period
1.4 数据分析
采用Excel 2003处理数据,采用SPSS 16.0软
件中邓肯新复极差法(SSR法)进行差异比较。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对土壤含水量及枯叶率的影响
2.1.1 土壤含水量
在干旱胁迫过程中,4种观赏草的土壤含水量
均呈明显下降趋势(表2)。其中花叶虉草和花叶芒
的土壤含水量在胁迫1~13d后下降明显,之后较
为平缓;红叶白茅和斑叶芒的土壤含水量在整个胁
迫期间基本上呈直线下降,下降趋势较花叶虉草和
花叶芒平缓,说明不同草种在不同的干旱胁迫阶段
生理需水量不同。至胁迫末期(21d),红叶白茅、花
叶虉草、花叶芒和斑叶芒的土壤含水量分别为
10.99%,6.35%,7.19%和9.62%,下降幅度为花
叶虉草>花叶芒>斑叶芒>红叶白茅。
表2 干旱胁迫下土壤含水量的变化
Table 2 Changes of soil water content of four ornamental grasses under drought stress %
干旱天数
Drought stress periods/d
草种Grass species
红叶白茅
Japanese blood grass
花叶虉草
Gardener’s garters
花叶芒
Variegated miscanthus
斑叶芒
Zebra grass
1  29.32±0.10aAaA 28.81±0.47aAaA 28.51±0.10aAaA 29.70±0.78aAaA
5  25.87±0.87aAbB 19.71±0.53bBbB 20.92±0.23bBbB 26.08±0.75aAbB
9  23.08±0.68aAcC 11.93±0.84BbcC 15.73±0.84bBcC 23.86±2.51aAbcC
13  20.67±0.53aAcD 9.51±0.15cBdD 11.99±0.98bBdD 20.33±0.23aAcD
17  17.07±1.44aAdE 8.37±0.40bBdE 8.44±0.31bBeE 15.20±0.65aAdE
21  10.99±0.29aBeF 6.35±0.22dCeF 7.19±0.15cCeF 9.62±0.15bAeF
  注:上标表示横向极差比较,下标表示纵向极差比较。同行或同列中不同大、小写字母分别表示在0.01和0.05下差异显著;下表同
Note:Superscript indicates crosswise comparison,subscript indicates longitudinal comparison.The big and smal letters in the same column
indicate significant difference at the 0.01and 0.05levels,respectively.The same as below
2.1 枯叶率
由图2可知,干旱胁迫下4种观赏草的枯叶率
均呈不同程度的上升趋势,以花叶虉草上升幅度最
大,其次为红叶白茅和花叶芒,斑叶芒枯叶率增幅最
小。至胁迫第9d开始,花叶虉草枯叶率明显上升,
18d时枯叶率为58.17%,胁迫末期枯叶率高达
80.43%,叶片枯黄萎焉,几乎接近死亡,植株处于严
重缺水状态;至胁迫第9d时红叶白茅叶片内卷,枯
叶显现,枯叶率呈先急剧增加后缓慢增加最后又急
剧增加的趋势,胁迫末期红叶白茅 枯 叶 率 达
38.07%;花叶芒和斑叶芒于胁迫第13d时枯叶显
现,胁迫末期枯叶率分别为25.9%和15.07%。方
差分析表明,至胁迫第5d时,红叶白茅、花叶虉草
与花叶芒、斑叶芒之间差异显著(P<0.05);胁迫第
13~21d,4种观赏草之间枯叶率差异显著(P<
0.05)。这说明干旱胁迫下观赏草的生长明显受到
抑制,抗旱性强的草种受抑制的程度较低,抗旱性弱
的草种受抑制的程度较高。
87
第1期 李秀玲等:干旱胁迫对4种观赏草枯叶率及生理指标的影响
图2 干旱胁迫下观赏草枯叶率变化
Fig.2 Changes of withered leaf rate under drought stress
注:不同小写字母表示同一时间不同草种之间在5%水平上差异显著;下图同
Note:Different letter indicates significant difference among different grass species at the same day(P<0.05),the same as below
2.2 干旱胁迫下植株的生理响应
2.2.1 叶片相对含水量(RWC) 由图3可知,干
旱胁迫期间不同草种叶片RWC均呈不同程度的下
降趋势。其中花叶虉草的RWC基本呈直线趋势下
降,斑叶芒下降趋势最为轻缓。胁迫初期草种
RWC差异不大,但随着干旱程度的加剧,草种间的
差异显现。胁迫第9d时,花叶虉草RWC显著低于
其他草种,降幅最大,胁迫末期花叶虉草RWC的下
降率为57.36%。其他3个草种RWC于胁迫第13
d后显著下降,降幅为红叶白茅>花叶芒>斑叶芒,
且草种间差异显著(P<0.05)。
图3 干旱胁迫下观赏草叶片相对含水量变化
Fig.3 Relative water contents of four ornamental grasses under drought stress
2.2.2  叶片质膜透性(REC) 由图4可知,干旱
胁迫下4种观赏草的 REC均呈上升趋势,胁迫第
5d时,处理组REC均较对照降低,这可能是浇透水
1d后,草种出现轻微涝害胁迫的缘故。胁迫5d
后,4种观赏草的REC均呈现先缓慢上升,后急剧
上升的趋势。其中,花叶虉草和红叶白茅呈“S”型
曲线上升,细胞内溶质外渗量在胁迫9~17d上升
量最大,在胁迫第13d和第17d时,分别是花叶虉
草和红叶白茅REC上升的拐点,以后上升速率开始
变缓,这说明干旱胁迫致使花叶虉草和红叶白茅基
本处于半致死状态;花叶芒和斑叶芒未出现拐点,基
本呈小速率直线增长。至干旱胁迫末期,花叶虉草、
红叶 白 茅、花 叶 芒 和 斑 叶 芒 的 REC 分 别 为
80.78%,68.50%,61.20%和53.24%,其中花叶虉
草REC的上升幅度最大,其次为红叶白茅,然后为
花叶芒,斑叶芒的增幅最小。由方差分析可知,胁迫
97
草 地 学 报 第20卷
至5d时各草种REC无差异,随着干旱胁迫强度的
增加,草种间差异显著,至干旱胁迫末期,草种间
REC差异显著(P<0.05)。试验结果说明干旱胁迫
引起了4种观赏草细胞膜的伤害,细胞内含物质外
渗,膜渗透性增加,导致电导率升高,抗旱性强的植物
相对电导率上升较小,而抗旱性弱的上升幅度较大。
图4 干旱胁迫下观赏草叶片相对电导率变化
Fig.4 Relative electric conductions of four ornamental grasses under drought stress
2.2.3 丙二醛(MDA)含量  MDA是膜脂过氧化
作用的主要产物之一,其含量的高低是反映细胞膜
脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标。由
表3可知,随着干旱胁迫时间的延长,胁迫强度的增
加,4种观赏草的 MDA含量均呈上升趋势。红叶
白茅的增幅最大,且其 MDA含量较高,与其他3个
草种之间存在极显著差异(P<0.01);其余3个草
种之间差异不显著。胁迫期间,4种观赏草的 MDA
含量的增幅依次为红叶白茅>花叶虉草>花叶芒>
斑叶芒。
表3 干旱胁迫下观赏草叶片 MDA含量变化
Table 3 MDA contents of four ornamental grasses under drought stress  mmol·g-1
干旱天数
Drought stress periods/d
草种Grass species
红叶白茅
Japanese blood grass
花叶虉草
Gardener's garters
花叶芒
Variegated miscanthus
斑叶芒
Zebra grass
1  63.87±0.64aAfE 7.93±0.08cCeD 13.81±0.12bBeE 12.24±0.14bBfE
5  87.64±0.88aAeD 8.43±0.08cDCdeD 14.68±0.14bBdDE 13.81±0.15bBeD
9  96.50±0.97aAdC 9.29±0.09cCdD 15.01±0.15bBdD 14.76±0.15bBdD
13  126.74±1.27aAcB 11.34±0.11cCcC 16.55±0.16bBcC 15.94±0.16bBcC
17  134.62±1.35aAbB 22.17±0.22bBbB 19.72±0.19bBbB 18.51±0.20bBbB
21  156.11±1.56aAaA 32.08±0.32bBaA 29.61±0.28bBaA 27.94±0.30bBaA
2.2.4 超氧化物歧化酶(SOD)活性 由表4可知,
自然失水胁迫下4种观赏草SOD活性呈现先升高后
降低的趋势,其中红叶白茅、花叶芒和斑叶芒均在胁
迫第13d出现峰值,SOD活性峰值大小为斑叶芒>
花叶芒>红叶白茅,花叶虉草的SOD活性于胁迫第
17d出现峰值,且其峰值明显低于其他草种,随后其
活性迅速下降。4种试验材料SOD活性增幅由高到
低依次为花叶芒、斑叶芒、红叶白茅和花叶虉草。
方差分析可知,4种草种的SOD活性变化之间
存在显著差异,而种内干旱胁迫前后的差异也达显
著水平(P<0.05)。说明在干旱胁迫初期,植物体
内的SOD会剧烈上升,来抵御或减轻植物体所受的
伤害;随着干旱胁迫时间的延长,水分亏缺的加重,
SOD活性下降,下降的程度因草种耐旱能力的不同
而不同。
2.2.5 脯氨酸(Pro)含量 4种观赏草在干旱胁迫
下叶片脯氨酸含量的动态变化如表5所示。4种观
赏草受到干旱胁迫后Pro含量均有不同程度的增
加。红叶白茅的Pro含量较高,显著或极显著高于
其他草种。Pro含量增加幅度以花叶虉草和红叶白
茅的增幅最大,花叶芒次之,斑叶芒增幅最小。方差
分析结果表明,花叶虉草和红叶白茅与斑叶芒和花
叶芒之间差异极显著(P<0.01)。
08
第1期 李秀玲等:干旱胁迫对4种观赏草枯叶率及生理指标的影响
表4 干旱胁迫下观赏草叶片SOD活性变化
Table 4 SOD activities of four ornamental grasses under drought stress  U·g-1 FW
干旱天数
Drought stress periods/d
草种Grass species
红叶白茅
Japanese blood grass
花叶虉草
Gardener's garters
花叶芒
Variegated miscanthus
斑叶芒
Zebra grass
1  533.52±2.77aAeE 478.26±6.31bABbBC 467.52±10.00bBfF 523.71±4.14aAdD
5  576.96±2.03aBdD 460.79±3.53bBbBC 541.03±4.53aBeE 635.17±1.80aAcC
9  684.68±2.37cCbB 545.06±1.84dDabAB 723.66±2.95aAbB 704.44±3.06bBbB
13  733.88±2.06cCaA 524.93±0.17dDbAB 761.22±3.80bBaA 780.45±1.41aAaA
17  593.70±2.60cCcC 621.15±4.45dDaA 670.99±1.27bBcC 699.59±3.55aAbB
21  537.47±1.59cCeE 365.95±7.81dDcC 589.80±4.54bBdD 629.17±3.53aAcC
表5 干旱胁迫下观赏草叶片脯氨酸含量变化
Table 5 Free proline contents of four ornamental grasses under drought stress μg·g
-1
干旱天数
Drought stress periods/d
草种 Grass species
红叶白茅
Japanese blood grass
花叶虉草
Gardener's garters
花叶芒
Variegated miscanthus
斑叶芒
Zebra grass
1  164.47±0.47aAeE 9.56±0.28bBfE 5.59±0.20dDfF 7.84±0.36cCfF
5  168.37±0.63aAeDE 12.21±0.35bBeE 7.12±0.10dDeE 10.40±0.27cCeE
9  173.84±2.18aAdD 44.26±0.23bBdD 10.13±0.06cCdD 12.50±0.30cCdD
13  220.54±0.47aAcC 67.42±0.60bBcC 11.23±0.06dDcC 15.34±0.33cCcC
17  235.46±2.70aAbB 78.88±1.04bBbB 12.50±0.28dDbB 23.48±0.21cCbB
21  259.91±0.53aAaA 107.00±0.96bBaA 35.83±0.11dDaA 25.44±3.27cCaA
2.2.6 可溶性蛋白含量
由图5可知,随着干旱时间的推进,可溶性蛋白
含量均呈现出一定的上升趋势,不同草种上升幅度
不同。斑叶芒和花叶芒均在胁迫的第13d可溶性
蛋白含量达到峰值,随后开始下降;红叶白茅在胁迫
的第17d可溶性蛋白含量达到峰值,之后下降;而
花叶虉草的可溶性蛋白含量则一直处于上升状态。
这说明,干旱胁迫时受害草种积累可溶性蛋白,使渗
透势下降,进而从外界吸水,保持正常的生理状态,
可溶性蛋白含量积累到一定程度开始下降,说明蛋
白的分解已经开始大于合成,草种免不了受到外界
干旱的伤害。方差分析表明,草种间可溶性蛋白含
量差异显著(P<0.05),随着胁迫程度的加剧,种内
可溶性蛋白含量差异显著(P<0.05)。
图5 干旱胁迫下观赏草可溶性蛋白含量变化
Fig.5 Soluble protein contents of four ornamental grasses under drought stress
3 讨论与结论
耐旱性形态指标具有简单易测的优点,反应植
物在遭受干旱胁迫后植株的整体表现。本研究主要
采用枯叶率作为衡量观赏草在干旱胁迫下的形态变
化。结果表明,花叶虉草对干旱胁迫最为敏感,其次
为红叶白茅,再次为花叶芒,斑叶芒的枯叶率增加量
最少,对干旱胁迫最不敏感。可见,枯叶率能够从表
观上较好的反应植物抗旱性,可作为观赏草耐旱性
的形态判断指标,这与张智等[14]研究结果一致。
18
草 地 学 报 第20卷
干旱胁迫下,植物体内活性氧的产生与清除的
代谢平衡被破坏,会积累过量的 H2O2 等活性氧物
质,导致膜脂过氧化产物(如 REC,MDA)增加,膜
的完整性与生理功能受到破坏,膜透性增大。结果
显示,随着干旱胁迫的加剧,4种观赏草 REC与
MDA含量均基本呈增加趋势,且REC与 MDA含
量增加的幅度可能与其抗旱性存在一定的关联,即
REC与 MDA含量增加的越快,其抗旱性越差,这
与孙宗玖等[2]、段慧荣等[21]研究结果一致。
已有研究表明,植物在遭遇逆境后,体内会主动
积累一些渗透调节物质,如可溶性蛋白、脯氨酸等来
提高细胞的保水及持水能力。高含量的可溶性蛋白
质有助于维持植物细胞较低的渗透势水平、增强耐
脱水能力、保护细胞结构并且延缓衰老,以抵御干旱
胁迫引起的伤害[22]。本研究结果表明,干旱胁迫过
程中4种观赏草叶片中可溶性蛋白呈现出先上升后
下降趋势,且抗旱性强的草种其增加量大于抗旱性
弱的草种。脯氨酸是一种理想的渗透调节物质,逆
境下可用作反映植物抗逆性的参考性生理指标。但
关于其积累的量与抗旱性之间的关系,不同的植物
研究有不同的结论。许多学者认为干旱胁迫下脯氨
酸的积累可作为评判抗旱性强弱的生理指标[23~25]。
本试验表明,观赏草的Pro合成及累积是一个受干
旱胁迫调节的生理生化过程,Pro增加量越高,抗旱
性越弱,反之刚越强。这与卢少云等[26]、史燕山
等[27]观点一致。关于干旱条件下不同植物叶片中
脯氨酸含量变化的机理尚需深入研究。
值得一提的是,红叶白茅具有较高的 MDA、
Pro含量和变化量,可能是因其叶色具有季相变化,
在秋季呈血红色,随着干旱胁迫的加重,叶色变化更
为明显,导致植物体内相应指标发生剧烈变化。如
何消除红叶白茅叶色季相变化对指标测量的影响是
亟待解决的问题。因此,红叶白茅与其他草种比较
时,应首要比较植株形态变化、叶片含水量、叶片质
膜透性等指标,使评价结果更具有可信度。
干旱胁迫下不同植物既有相似表现,又有明显
不同的反应。本研究中,随着胁迫强度的增加,4种
观赏草 RWC降低,枯叶率、REC、MDA 含量、Pro
含量升高,SOD活性、可溶性蛋白含量先上升后下
降,表现出相似的规律性,但草种之间指标的变化幅
度差异较大,表现出不同的抗旱能力。花叶虉草对
干旱胁迫的反应最为敏感,枯叶率、细胞质膜透性以
及Pro含量的积累上升较快,RWC的下降也最早
最剧烈,SOD保护酶活性下降迅速,认为其抗旱性
明显低于其他3种观赏草。4种观赏草的抗旱性顺
序为斑叶芒>花叶芒>红叶白茅>花叶虉草。
参考文献
[1] 武菊英,滕文军,王庆海.耐旱多年生观赏草春季观赏性评价
[J].华北农学报,2006,21(1):129-132
[2] 孙宗玖,李培英,阿不来提.4份偃麦草资源对干旱胁迫的生理
响应[J].草地学报,2010,18(5):678-682,688
[3] 武菊英,王国进.可持续旱景园林与观赏草[J].科技潮,2003
(10):42-43
[4] Llewelyn M,Jerry C.Xeriscape ornamental perennial grass
trial for low water use landscaping[C]//Larson.2002Annual
Report.Dickinson:Dickinson Research Extension Center,
2002:2-6
[5] 兰茜J·奥德诺.观赏草及其景观配置[M].刘建秀,译.北京:
中国林业出版社,2003:3
[6] 刘建秀.草坪·地被植物·观赏草[M].南京:东南大学出版
社,2001:3-4
[7] Thetford M,Norcini J G,Balard B,et al.Ornamental land-
scape performance of native and nonnative grasses under low-
input conditions[J].HortTechnology,2009,19(2):267-290
[8] Padhye S R,Groninger J K.Influence of benzyladenine,
trinexapac-ethyl,or uniconazole applications on height and til-
ering of six ornamental grasses[J].HortTechnology,2009,
19(4):737-742
[9] Cole J T,Cole J C.Ornamental grass growth response to
three shade intensities[J].Journal of Environmental Horti-
culture,2000,18(1):18-22
[10]Pudelska K.Evaluation of growing and flowering of five spe-
cies of ornamental grasses in the region of Lublin[J].Acta
Agrobotanica,2008,61(1):173-178
[11]Cole J T,Cole J C.Tolerance of lilyturf(Liriope muscari)
and four perennial ornamental grasses to preemergent herbi-
cides[J].Journal of Applied Horticulture,2007,9(1):31-36
[12]Der J F.Tolerance of ornamental grasses to preemergence her-
bicides[J].Journal of Environmental Horticulture,2002,20
(3):161-165
[13]张智,夏宜平,常乐,等.3种观赏草在自然失水胁迫下的生理
变化与耐旱性关系[J].东北林业大学学报,2007,35(12):17-
20
[14]张智,夏宜平,徐伟韦.两种观赏草的自然失水胁迫初步研究
[J].园艺学报,2007,34(4):1029-1032
[15]孔兰静,李红双,张志国.三种观赏草对土壤干旱胁迫的生理响
应[J].中国草地学报,2008,30(4):40-44
[16]孔兰静,彭卫东,柳玉芳,等.干旱胁迫对三种观赏草叶片渗透
调节的影响[J].中国草地学报,2010,32(3):82-87
[17]李秀玲,刘君,杨志民.干旱胁迫对4种观赏草枯叶率及生理指
标的影响[J].草业科学,2010,27(11):26-32
[18]李秀玲,刘君,杨志民.九种观赏草在南京地区的适应性评价
[J].中国草地学报,2010,32(3):76-81,87
[19]邹琦.植物生理生化实验指导[M].北京:中国农业出版社,
2000:11-174
[20]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出
版社,2000:167-263
[21]段慧荣,马彦军,李毅.模拟干旱和盐胁迫下沙冬青种子硬实特
性和抗逆性的研究[J].草地学报,2011,19(1):75-80
[22]时丽冉,刘志华.干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质
的影响[J].草地学报,2010,18(5):673-677
[23]许桂芳.PEG胁迫对2种过路黄抗性生理生化指标的影响
[J].草业学报,2008,17(1):66-70
[24]赵瑞雪,朱慧森,程钰宏,等.植物脯氨酸及其合成酶系研究进
展[J].草业科学,2008,25(2):90-95
[25]Blum A,Ebercon A.Genotypic responses in sorghum to
drought stress 3free proline accumulation and drought resist-
ance[J].Crop Science,1976,16:428-431
[26]卢少云,陈思平,陈思曼,等.三种暖季型草坪草在干旱胁迫下
脯氨酸含量和抗氧化酶活性的变化[J].园艺学报,2003,30
(3):303-306
[27]史燕山,骆建霞,王煦,等.5种草本地被植物抗旱性研究[J].
西北农林科技大学学报:自然科学版,2005,33(5):130-134
(责任编辑 李美娟)
28