全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．００２
植物花后光合性能与物质转运的研究进展
夏方山,毛培胜∗,闫慧芳,王明亚,于晓丹,张文旭,黄　莺,贾　婉
(中国农业大学动物科技学院 草业科学北京市重点实验室 中国农业大学草地研究所,北京　１００１９３)
摘要:植物花后光合性能及物质运转对籽粒产量具有重要贡献,在植物整株物质生产中具有重要价值.本文重点
从植物花后叶绿素的含量、绿色非叶器官的结构与功能、花后叶片和绿色非叶器官的光合性能及其物质运转等方
面综述了花后植物的光合性能及物质转运的研究进展.研究植物花后不同冠层或穗位光合同化物的生产及转运
情况,明确植物花后绿色非叶器官的光合途径及机制,可以为植物高产或超高产研究提供理论依据,进一步了解其
对储藏过程中种子老化劣变的影响,为解决粮食及种子储藏问题探寻新思路.
关键词:光合性能;非叶器官;光合组织结构;物质转运;籽粒灌浆;产量
中图分类号:Q９４５．１１　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０４２０Ｇ０８
PhotosyntheticPerformanceandMaterialTransportofPostＧanthesisPlants(Review)
XIAFangＧshan,MAOPeiＧsheng∗,YANHuiＧfang,WANGMingＧya,
YUXiaoＧdan,ZHANGWenＧxu,HUANGYing,JIAWan
(ChinaAgriculturalUniversity,ColegeofAnimalScienceandTechnology,BeijingKeyLaboratory
ofGrasslandScience,DepartmentofGrasslandScience,Beijing１００１９３,China)
Abstract:PhotosyntheticperformanceandmaterialtransportofpostＧanthesisplantsplayedaveryimporＧ
tantroleinphotosyntheticproductionandwerethesignificantassimilationsourcesofgrainＧfilingstage．
TheresearchprogressofphotosyntheticperformanceandmaterialtransportofpostＧanthesisplantswere
reviewedfromchlorophylcontent,thestructureandfunctionofnonＧleafgreenorgans,thephotosynthetic
performanceofleafaswelasnonＧleafanditscontributiontograinyield．Comprehensiveanalysisshowed
thatthephotosyntheticpathwayandmechanismofnonＧleafgreenorgansofpostＧanthesisweredefinedby
studyingthephotoassimilateproductionandtransshipmentofdifferentcanopiesorearsandatheoretical
basisofstudyingplanthighorsuperＧhighyieldwasprovided．Thedeterioratedeffectsofgrainandseed
duringforagecouldbefurtherunderstoodbystudyingthephotosyntheticperformanceandmaterialtransＧ
portofpostＧanthesisplants．
Keywords:Photosyntheticperformance;NonＧleaforgans;Photosyntheticstructure;Materialtransport;
Grainfiling;Yield
　　光合作用是影响植物生产力高低的决定性因
素,其光合同化物的积累不仅是植物生长发育的生
理基础,也是植物生物学产量形成的物质基础,更是
植物籽粒产量形成的物质来源.组成植物产量的干
物质有９０％~９５％来源于光合作用,通过提高植物
光合碳同化能力,增加其光合有效辐射的积累量,能
够有效增加植物成熟期的生物量[１],因此,开展改善
植物花后光合作用的研究对提高其生产力及籽粒产
量具有重要实践意义.植物产量的形成实际就是光
合同化物生产与分配的过程,籽粒植物获得高产的
基本途径就是尽量增加植物光合同化物的积累量,
并使之尽可能多地分配转运到籽粒当中去[２Ｇ４].而
光合同化物的运转决定着植物营养物质的流向和最
终产量的高低,因此,源和库的数量及其相互协调关
系,对植物产量具有重要的决定意义[５].除了光合
速率外,光合功能期、光合功能衰退进程等都会影响
收稿日期:２０１２Ｇ１１Ｇ１８;修回日期:２０１２Ｇ１２Ｇ２８
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划课题(２０１１BAD１７B０１Ｇ０２);现代牧草产业技术体系(CARSＧ３５)资助
作者简介:夏方山(１９８３Ｇ),男,山东潍坊人,博士研究生,研究方向为牧草种子生理与生产研究,EＧmail:dqlxfs８５８３＠１６３．com;∗通信作
者Authorforcorrespondence,EＧmail:maops＠cau．edu．cn
第３期 夏方山等:植物花后光合性能与物质转运的研究进展
植物的农艺性状及产量形成.随着植物生育进程的
推进,生长中心发生转移,光合同化物在各器官中的
分配也随之变化,植物光合作用也就呈现动态变
化[６],籽粒植物花后光合同化物的积累与产量形成
成正相关[７Ｇ８].因此,明确植物花后光合同化物的积
累及其分配规律是探寻籽粒植物高产的有效途
径[９],也是未来农业绿色革命可采取的最佳措施.
虽然有研究从生理学的角度分析穗部等绿色非叶器
官的光合作用,但其对籽粒灌浆的贡献尚不明确[９],
这也使得对植物花后光合性能及其光合同化物分配
的研究越来越受到人们关注.
１　植物花后叶绿素含量的研究
较高的光合效率是植物获得高产的基础,然而
较高的光合效率又与植物光合细胞膜的结构及其镶
嵌在膜上的叶绿素状况密切相关.叶绿素是植物绿
色光合器官吸收、传递和转化光能的基本物质,因
此,光合器官叶绿素含量的高低与植物光合速率密
切相关[１０].叶绿体不仅是植物光合作用的关键器
官,也是成熟植物器官的重要贮藏细胞器,大约
７０％~８０％的氮素存在于成熟叶片的叶绿体中[１１],
叶绿体降解也成为植物绿色光合器官衰老的重要标
志.研究表明,开花后小麦(Triticumaestivum
L．)[１２]、菊芋(HelianthustuberosusL．)等[１３]叶片
的叶绿素含量逐渐减少,光合性能开始下降,若生育
后期受高温、干旱、盐渍等不良环境条件的影响,叶
绿素含量快速下降,叶片迅速衰老,而绿色非叶光合
器官中的叶绿素含量在灌浆后期下降缓慢,其光合
性能可以持续较长时间.而高粱(Sorghumbicolor
Moench)叶片的叶绿素含量在灌浆初期略有增加,
然后呈下降的变化趋势,这与高粱花后叶片净光合
速率表现的变化趋势相同[１４].叶绿素荧光参数在
测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传
递、耗散、分配等方面具有独特的作用,被称为测定
叶片光合功能快速、无损伤的探针[１５].而植物不同
品种间叶绿素荧光参数的差异主要是由于基因型差
异造成的,可以利用叶绿素荧光分析系统测定作物
叶片的光合作用效率作为选育和鉴定高光效优良品
种的重要指标[１６].由于水稻(OryzasativaL．)籽
粒为营养贮藏器官,非光合机构较多,而叶绿体形成
的酶类相对较少,不利于叶绿体完整结构的形成,水
稻颖壳和果皮的叶绿素含量较叶片的低[１７],所以,
水稻颖壳和果皮PSⅡ结构未受损时Fv/Fm 值也显
著低于叶片,同时,在花后颖壳和果皮发育及衰老过
程中,Fv/Fo值的变化幅度要高于Fv/Fm 值[１８].研
究小黑麦(TriticosecaleWittmack)的叶绿素荧光特
性也发现,其花后叶片光能转化效率(Fv/Fm)和最
大荧光(Fm)等均显著降低,但它仍有一定的光合速
率和光能转化效率,从而表明小黑麦光合持续期长
而具有高产的潜力[１９].
２　植物叶片花后光合性能的研究
长期以来,人们一直认为植物叶片光合作用是
否满足籽粒的灌浆需求并与之同步兴衰是植物能否
实现高产的关键所在,但随着植物生产和育种水平
的不断提高,高光效植物品种在生产上越来越受到
人们的重视,尤其是花后植物叶片保持较高的光合
性能及较长的光合功能期,对提高籽粒植物的产量
具有重要意义.植物产量主要来自花后光合同化物
的生产,且最主要贡献者是绿色非叶器官,尤其是籽
实类植物.研究发现,灌浆期再生稻的净光合速率
与产量显著正相关,但在成熟期成显著负相关[２０].
对小麦而言,籽粒产量约８０％来自花后的光合同化
物生产[２１].旗叶是小麦重要的光合器官,它的长、
宽、叶面积及其与茎杆的夹角等因素都严重影响植
株的受光状况,而且其光合性能在一定程度上决定
着小麦的籽粒产量,尤其在籽粒灌浆期保持旗叶较
高的光合性能及较长的功能期,对提高小麦穗粒重
和产量具有非常重要的价值[２２].生育后期是籽粒
植物光合同化物生产与积累的关键性阶段,然而,籽
粒灌浆过程伴随着植株的生理衰老[２３Ｇ２５].花后高粱
叶片光合速率呈现出先升高后下降的趋势[１４],而小
黑麦[１９]和披碱草(ElymusdahuricusTurcz．)[２６]花
后叶片的光合速率均显著下降,研究小麦和水稻等
籽粒植物的花后光合性能也发现,叶片衰老会导致
光合作用的下降,所以花后叶片衰老的快慢程度会
严重影响其产量[２５,２７Ｇ２８].Qin等[２９]研究花后小麦不
同冠层叶片光合性能发现,小麦上层叶片光合活性
高于下层,且下层叶片的高光合滞后性是由于花后
叶片的过度衰老及其气孔反应灵敏性降低引起的,
不同种或品种间植物花后的光合特性也存在较大差
异,旗叶面积小且直立的小麦品种具有较高的粒叶
比[２９].田中伟等[３０]发现随着小麦品种改良显著提
高了旗叶花后光合能力,为其花后光合同化物的积
累提供了物质和能量来源.金剑等[３１]研究不同熟
期及产量类型大豆(GlycinemaxL．)也有类似的发
１２４
草　地　学　报 第２１卷
现,生殖生长期高产大豆群体均有较高的叶面积指
数(LAI)及叶面积持续期(LAD),且生育后期叶片
衰老缓慢,截获光能较多,光能利用率也较高,这些
都有利于增加大豆鼓粒期的光合同化物积累.通常
认为,光合速率的日变化表现出单峰曲线或双峰曲
线２种类型,C４ 植物多表现为前者而C３ 植物多表
现为后者[３２].而王建丽等[３３]研究发现,杂花苜蓿
(Medicagovaria Martin．)叶片花后光合速率的日
变化由“双峰型”变为“单峰型”,但其蒸腾速率和气
孔导度在各时期均呈双峰型.
３　植物绿色非叶器官花后光合性能的
研究
虽然叶片是植物最主要的光合器官,为其生长
发育提供所需的光合同化物,但几乎所有高等植物
的营养及生殖结构都能形成或含有叶绿素,如芒、
颖、茎秆、花器、叶柄、叶鞘、果皮和某些气生根等,并
具有实际或潜在的光合能力[２８,３４Ｇ３６],是籽粒植物产
量的主要贡献者.然而,人们对植物光合性能的研
究主要集中在叶片上,而对绿色非叶器官光合性能
的研究相对较局限,所以植物整株光合性能的潜力
有待进一步挖掘[９,１２].近年来的研究表明植物穗部
或荚果的光合作用具有明显的生理优势,更应引起
重视[３７Ｇ３８].植物不同绿色器官的结构与功能存在较
大差异[３９].为了突破植物产量限制,探索植物高产
与抗逆相结合的最新途径[４０Ｇ４１],充分挖掘和利用植
物整株光合潜力和光合资源成为研究热点.深入揭
示植物不同绿色器官光合作用对后期干旱等逆境的
反应与适应性及其机制[４２],对于植物抗逆栽培等生
产实践具有重要指导意义[４３].
３．１　麦类植物绿色非叶光合器官花后光合性能的
研究现状
３．１．１　麦类植物绿色非叶器官花后光合特性的优
势　麦类植物绿色非叶器官(穗部、节间、叶鞘、花
梗、颖片及外稃等)的光合作用对籽粒产量的形成具
有重要贡献,其光合性能很早就受到人们的关
注[４４Ｇ４５].麦类植物绿色非叶光合器官有维管束鞘细
胞存在,类似于C４ 结构[４６].由于麦类植物绿色非
叶器官的光合面积在整株中所占比例较大[４７],并具
有时空结构和生理机能等多方面的优势,表现出实
际或潜在的光合能力[４８].尤其是穗部器官相对叶
片来说具有很多优势:穗部各器官均与籽粒果皮通
过韧皮部存在密切的联系[４９],其光合同化物能就近
直接而有效地输送到籽粒中,而且穗部的水势稳定,
籽粒呼吸释放的CO２ 有利于穗部光合再固定[４４,５０],
而且在衰老后期麦类植物叶片光合速率急剧下降
时,其绿色非叶光合器官仍具有较高的光合速率,尤
其穗部具有较高的非辐射能量耗散能力,降低了麦
类植物穗部各器官光抑制发生的可能性[５１],因此对
籽粒产量的贡献不可忽视[５２].但由于穗部呼吸旺
盛,所测表观光合速率仍可能低估了穗部光合作用
的实际贡献[５３].在当前麦类植物高产及超高产的
研究探索中,应该充分利用其绿色非叶器官的光合
优势,并深入挖掘其光合同化潜力[１２].
麦类植物叶片与绿色非叶器官光合日变化表现
出不同的特点,叶片与叶鞘日光合呈双峰曲线型变
化,存在不同程度的“午休”现象,而穗部及穗下节间
的日光合呈单峰曲线型变化,无明显“午休”现
象[１２].从小麦不同器官的日光合同化量来看,虽然
旗叶日光合同化物的总量大于各绿色非叶器官,但
穗部、穗下节间及叶鞘的光合同化物总量与叶片相
差不大,特别是在干旱等逆境条件下,旗叶日光合同
化量显著下降,而各绿色非叶器官的日光合同化量
降低较少,且总光合同化量明显超过叶片,从而突显
出绿色非叶器官光合耐逆的优势[４３,５４].同时麦类
植物绿色非叶光合器官(穗部、护颖、节间和叶鞘)还
具有较高水平的PEP羧化酶(PEPC)活性以及其他
C４代谢酶[５４],且在相对逆境胁迫诱导下,其活性显
著增加,这种增强的C４ 代谢活性对C３ 代谢活性的
降低有一定程度的补偿作用,但这是否为麦类植物
绿色非叶光合器官耐逆性高于叶片的内在原因,尚
有待进一步研究[５５].C３ 麦类植物穗部器官的光合
作用是否以 C４ 途径为主也有人持不同的意见.
Bort等[５５]考察２个硬粒小麦品种和２个六棱大麦
(Hordeumagriocrithon A．E．Aberg)品种时发
现,其穗部各器官的C４ 光合代谢是极微弱的,而王
忠等[５６]发现高氧促进光下麦穗的CO２ 释放,并从麦
芒中测出CO２ 猝发以及被无CO２ 诱导的光合波动,
证明了麦穗中光呼吸的存在,从而认为麦穗的光合
途径为C３ 途径.因此深入研究麦类植物绿色非叶
器官的光合生理仍是必要的.
３．１．２　麦类植物花后绿色非叶光合器官的结构特
性研究　旗叶节以上绿色非叶器官是麦类植物开花
后的主要光合器官[９],主要指穗部绿色部分,包括护
颖、内外稃、芒、果皮和穗轴等[１２].植物不同种或品
２２４
第３期 夏方山等:植物花后光合性能与物质转运的研究进展
种间绿色非叶器官的叶绿体结构和光合性能存在明
显差异,植株体内不同器官的结构与性能也存在较
大差异[３９],且绿色非叶器官的光合性能与其同化细
胞形态结构的多态性关系密切[５７].研究表明,孕穗
期麦类植物穗部器官光合细胞的叶绿体结构就已完
成分化[５８].与旗叶片相比,小麦绿色非叶器官叶肉
细胞中叶绿体体积小、数量少,而护颖及外稃叶绿体
中的淀粉粒数量较多[５４],外稃和内稃的基粒较少,
其片层少且类囊体垛叠不整齐,但麦芒及护颖的叶
绿体发育良好,其基粒数虽然较旗叶少,但基本达到
了普通叶片的水平[５７].麦类植物绿色非叶光合器
官与叶片间叶绿体结构的区别,决定了其生理功能
的差异.同时,麦类植物绿色非叶光合器官与叶片
表面气孔间存在的差异影响了CO２ 进出细胞的速
度,进而导致两者光合性能的差异.ZieglerＧJons[４６]
通过对小麦、大麦和燕麦(AvenasativaL．)的绿色
非叶光合器官进行比较研究,发现小麦护颖的气
孔仅分布在近轴面,而燕麦的护颖两面都有分布,
小麦和燕麦外稃的气孔分布在远轴面,且分布在
较低部位.小麦穗部气孔开度在低CO２ 分压下比
旗叶小,而在高 CO２ 分 压 下 两 者 气 孔 开 度 相
似[５９],其花梗表面气孔密度比旗叶大,是一种重要
的绿色光合器官,它的光合同化物对植株生长具
有决定性的贡献,尤其在籽粒灌浆期[４５].不同器
官中叶绿体超微结构存在明显的衰老特性和差
异,旗叶叶绿体的衰老程度较绿色非叶器官显著,
而且旗叶片和外稃的叶绿体结构在干旱胁迫下被
严重破坏,但花梗、叶鞘及护颖的叶绿体结构在发
育晚期仍相对较稳定[５４].
３．２　其他植物绿色非叶器官花后光合性能的研究
现状
人们对植物绿色非叶器官花后光合特性的研
究,目前主要集中在小麦上,对其他植物绿色非叶器
官花后光合性能的研究相对较少,尤其关于牧草育
种及种子生产在这方面的研究尚未见报道.HethＧ
erington等[６０]研究发现,番茄(SolanumlycopersiＧ
cum)绿色非叶组织的光合作用非常活跃,可能对植
株生长具有显著贡献.水稻的绿色非叶器官不仅有
一定的光合性能,还对籽粒的形成具有重要作用.
水稻的颖壳和果皮虽为贮藏器官,但与叶片一样也
含有叶绿体和叶绿素,能够进行光合同化物的合
成[６１].陈娟[１７]发现水稻护颖及果皮分别在花后５
d和１０d时光合速率达到最高,且护颖的光合速率
略高于果皮,但两者均低于叶片.大豆的光合器官
除叶片外,还有豆荚、叶柄等绿色非叶光合器官,它
们对大豆产量的形成具有重要作用[３７,６２],其豆荚和
叶柄的光合作用对大豆籽粒产量的贡献仅次于叶
片[３８].
４　植物花后光合同化物质运转的研究
现状
植物产量的形成过程实际上既是植物与环境间
物质Ｇ能量转化的过程,也是植物光合同化物积累、
分配和转运受环境影响的过程.植物光合同化物的
积累量既是衡量植株吸收并转化营养成分的重要指
标,也是植物抵御逆境胁迫的物质基础,其在花后的
积累、分配和运转与植物经济产量的形成存在密切
关系.植物光合同化物积累与分配会受到多种因素
的影响.开花期到成熟期是植物籽粒产量和品质形
成的关键期,尤其籽粒灌浆过程是植物产量形成中
重要的生理阶段[２０].植物籽粒产量在很大程度上
决定于生育后期的光合同化能力,其花后光合同化
物对籽粒的贡献率约为７３．５％~８１．２％[６３].除了
植物光合同化能力外,各器官光合同化物向籽粒的
转运量也是不可忽视的[２７].目前,关于植物花后物
质运转的研究主要集中在小麦、水稻、玉米(Zea
maysL．)和大豆生产上,对其他植物的研究报道几
乎没有,尤其是牧草育种与种子生产.
４．１　麦类植物花后光合同化物质运转的研究现状
麦类植物籽粒产量是光合同化物积累、光合同
化物运输分配以及籽粒发育对光合同化物的利用等
综合作用的结果,尤其依赖花后各绿色器官光合产
物的积累[６３].灌浆期在籽粒不断充实增重的同时,
叶片逐渐衰老,光合性能逐渐下降,营养器官,如叶
片、茎鞘和茎秆中的贮存性物质向穗部(尤其是籽
粒)转运,该阶段光合同化物的转运量、光合同化物
的转运效率以及转运光合同化物对籽粒的贡献率是
衡量麦类植物灌浆期物质转运的重要指标,它们对
籽粒的贡献率因品种的遗传差异和栽培措施等不同
而变化[２５].在生产中,麦类植物籽粒灌浆物质的来
源,按形成时间的先后可以分为２部分:一部分为开
花前生产的暂时贮藏在非籽粒器官中光合同化物的
再运转,另一部分为开花后新合成光合同化物的直
接输入[６４],两者对麦类植物粒重和产量的影响都极
３２４
草　地　学　报 第２１卷
为重要,且不同品种对二者的依赖程度不同[６５].麦
类植物籽粒产量中开花前后光合同化产物所占比例
的大小,在一定程度上能定量说明花后“源”的供应
能力及开花前植物光合同化物的运输状况.在所有
的光合器官中,绿色非叶光合器官对小麦籽粒体积
重量的影响最大,尤其以穗部最为显著,穗部隔离后
小麦籽粒体积重量下降了８．１３％[６６].小麦开花前
合成的光合同化物仅有约３％~３０％重新转运到籽
粒中去[６７],且不同基因型、不同环境下光合同化物
的转运量会存在较大差异[６８].小麦旗叶节点以上
绿色非叶器官光合同化物对增加籽粒产量的贡献显
著高于旗叶(P＜０．０５),尤其穗部的贡献最大,可达
２４．８％~３１．７％,花梗和叶鞘对籽粒产量的贡献与
旗叶相同[６２].索全义等[６９]研究发现,小麦光合器官
对千粒重贡献率顺序依次是:穗部＞穗下节间＞旗
叶＞旗叶鞘＞倒二叶,绿色非叶光合器官(穗部、穗
下节间、旗叶鞘)对千粒重的贡献率总和为５０．５２％,
而叶器官(旗叶和倒二叶)对千粒重的贡献率的总和
仅为１８．５５％,前者明显较后者高.由此证明,麦类
植物籽粒的千粒重在很大程度上决定于绿色非叶光
合器官.
干旱等逆境胁迫会导致生物量降低,最终影响
产量[６３,７０].近年来,关于小麦灌浆期干物质转运及
灌浆特性从不同品种、播期、施肥量、逆境、行距配
置、密度、冠层等农艺措施上进行了大量研究[５４,６３].
合理灌溉以及行株距配置可以有效调控小麦生育后
期光合性能,并延缓植株光合机构的衰老,提高小麦
孕穗和开花期的群体净光合速率,增加籽粒产量中
光合同化物的供应能力.在干旱条件下,喷施外源
αＧ酮戊二酸对小麦籽粒灌浆特征参数有明显的调控
作用,能够增加小麦光合同化物的产出,并可以有效
促进其向籽粒转运,最终在一定程度上缓解了干旱
胁迫对小麦减产的影响[７１].在小麦灌浆期施用氮
肥对小麦旗叶光合及衰老等特性的影响会因品种类
型而异[７２].在生产上,增加花后光合同化物积累量
不仅是小麦品种提高产量的主要原因,也是提高小
麦品种生产力的具体表现[３０].然而,这仅靠农艺措
施是远远不够的,还需要从育种的角度提高小麦花
后光合性能及物质转运.通过品种改良有效提高开
花前积累的光合同化物的转运能力、以及开花后光
合同化物的积累能力,增加籽粒中来自开花前光合
同化物的比例,协调花前和花后光合同化物积累对
籽粒的贡献率,改善麦类植物籽粒产量形成的生理
基础.
４．２　水稻花后光合同化物质运转的研究现状
水稻产量与品质的形成实际上是光合同化物生
产及其花后分配、转运的过程[７３Ｇ７４],且最终决定于抽
穗至成熟期的光合同化物的生产与转运能力[７５],并
受蒸腾作用的影响[７６].花后水稻茎叶储藏的光合
同化物向穗部转运,对水稻产量和品质的形成起决
定性作用.水稻籽粒最终积累的物质有１/５~１/３
来自花后水稻茎叶中光合同化物的转运[７７],正常情
况下,约有２０％~４０％来自抽穗前贮藏于叶鞘和茎
秆的光合同化物[７８].因此,叶片是水稻进行光合作
用最主要的器官,其光合同化物是水稻籽粒灌浆物
质的主要来源.水稻抽穗后只能在茎秆的最顶部保
持３~４片功能叶,它不仅与籽粒的空间距离最近,
而且与穗部的生长发育在时间上保持同步进行,这
种特性不仅决定了它在水稻产量形成中的重要作
用,也决定了它在品质形成中的重要作用[１５,２０].保
持优质水稻后期叶片质量,维持其灌浆期的高效光
合性能,并使之同步满足其籽粒灌浆需求,是优质水
稻品种品质形成的生理要求[７７].在水稻植株花后
发育进程中,由于其自身的生长发育特点和生理功
能,营养器官与生殖器官的生长发育存在不同程度
的相关性,而水稻产量与品质的形成过程实质上就
是这两者器官之间光合同化物的流转过程,所以,花
后光合同化物的运转特性就成为水稻高产优质生理
研究中的热点问题[７９].
４．３　其他植物花后光合同化物质运转的研究现状
玉米籽粒产量是由生育期内光合同化物及养分
的积累、分配和转运特性所决定的[８０],尤其花后光
合同化物的转运对籽粒增产的贡献较大,是玉米籽
粒增产的主要来源[８１].灌浆至成熟期玉米各绿色
器官光合同化物的转运量对籽粒的贡献率相差很
大,其次序是茎秆(６．９％)＞苞叶(５．２％)＞穗轴
(３．４％)＞叶片(１．８％)＞叶鞘(１．７％)＞穗柄
(１．３％)[８２].不同的品种、种植密度、氮肥用量、施
肥时期、施肥管理方式、耕作方式等都对玉米花后光
合同化物的积累与分配具有显著影响[８３Ｇ８４].施氮有
利于降低玉米雌雄开花间隔天数,提高籽粒灌浆期
光合同化物的积累及穗粒数[８５].
大豆是主要油料作物,其品质和产量不仅取决
于其籽粒中蛋白质的积累量,还决定于其脂肪含量
的高低.大豆籽粒干物质的９５％来自光合同化
物[８６],尤其开花至成熟阶段对大豆群体的发展变化
非常重要,并与其产量密切相关[８７].在大豆群体植
４２４
第３期 夏方山等:植物花后光合性能与物质转运的研究进展
株的生长发育过程中,籽粒的光合同化物积累量及
其灌浆过程直接影响其生育后期产量的形成[８８].
但不同产量类型间的大豆籽粒在生殖生长期光合同
化物的积累存在差异,不论熟期早晚,高产品种(系)
的荚数、粒数均比中低产品种(系)高,荚数高出
１１􀆰３％~５３．２％,粒数高出１２．３％~４５．４％,两者
与单株产量的相关系数均达显著水平(P＜０．０５),
而高产品种(系)灌浆期的光合同化物积累量比低产
品种(系)高出约２２．６％,这表明大豆荚数与粒数是
影响品种(系)高产的主导因素,在产量形成过程中
起决定性作用[３１].大豆产量的提高除依赖于其基
因型外,同时受气候条件和栽培措施的影响.但蛋
白质含量与脂肪含量成负相关,在生产实践上,同时
提高二者的含量就会有一定的限制性,因此可根据
实际栽培目的采取适宜的栽培措施,以调控籽粒灌
浆期脂肪与蛋白质的积累[８９].虽然大豆品种间在
籽粒光合同化物积累上存在遗传差异,但各时期不
同冠层籽粒光合同化物的积累量与产量之间存在一
定的相关性,尤以中、上层籽粒光合同化物的积累量
与最后的大豆产量关系密切,因此,在生产中应尽量
保证植株中、上层籽粒的充分发育.
５　小结
植物花后光合性能对籽粒充实有重要贡献,尤
其是绿色非叶器官的光合特性,但目前对其光合机
制的认识尚不统一.植物花后光合性能及物质转运
的差异性可能是不同种或品种间粒重和产量差异的
重要内在原因,同时,植物绿色非叶器官呼吸释放
CO２ 的再固定能力存在基因型差异,目前关于这方
面的研究仅集中在小麦、水稻、玉米以及大豆生产育
种上,对其他植物生产及育种的研究较少,尤其是牧
草种子生产尚未有这方面的研究.所以在超高产品
种选育时,利用分子育种技术或常规育种技术改善
绿色非叶器官的结构和功能,可能是增加植物籽粒
重量,提高产量的重要途径之一.随着大气氮的沉
淀及CO２ 浓度的上升等环境问题与人口增长对粮
食的需求增加等矛盾的凸显,通过协调植物花后光
合性状间的关系增加植物产量值得深入研究,充分
发挥植物绿色非叶器官的高光效、高抗逆等优势增
强源的功能,突出植物绿色非叶器官的光合在产量
形成中的作用.研究植物花后不同冠层或穗位光合
同化物的生产及转运积累情况,既可以为植物高产
及超高产研究提供理论依据,又可以通过研究其对
储藏过程中种子老化劣变的影响,为解决长期困扰
人类的粮食及种子储藏问题奠定理论基础.
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(责任编辑　刘云霞)
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