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Effect of Fertilizer Application on Agropyron cristatum Seed Physiological and Biochemical Characters at Different Developing Stages

施肥对扁穗冰草种子发育过程中生理生化特性的影响



全 文 :文章编号: 1007-0435( 2005) 02-0087-06
施肥对扁穗冰草种子发育过程中生理生化特性的影响
孙铁军1,韩建国* 1,赵守强2 ,岳 薇2 ,李艳梅3
( 1. 中国农业大学草地研究所;农业部草地植被恢复与重建重点开放实验室,北京 100094;
2. 河北省张家口市塞北管理区 076576; 3. 北京师范大学区域地理研究校级重点实验室, 北京 100875)
摘要: 以不同发育期的扁穗冰草( Ag ropy r on cr istatum)种子为材料,测定其生物学特性与生理生化指标。结果表明:春季
施氮可增加种子发育前期的鲜重、千粒重和发芽率,降低种子的空瘪率;可提高种子叶绿体色素和赤霉素含量、酸性磷酸
酯酶活性和浸出液电导率; 施氮对种子发育前期有利于可溶性糖的形成, 并促进种子发育后期淀粉的积累;与对照相比
单施及配施氮、磷、钾肥对种子浸出液电导率、酸性磷酸酯酶活性和可溶性糖含量影响不大; 氮与磷配施可显著增加种子
淀粉和叶绿体色素含量。
关键词: 扁穗冰草;种子发育; 生理生化;施肥
中图分类号: S 812; S330. 2   文献标识码: A
Effect of Fertilizer Application on Agropyron cristatum Seed Physiological
and Biochemical Characters at Different Developing Stages
SU N T ie-jun
1
, HAN Jian-guo
1
, ZHA O Shou-qiang
2
, YU E Wei
2
, Li Yan-mei
3
( 1. Institut e of G rassland Science , China Agr icultur al U niver sity / Key Labor ato ry of G rassland
Vegetat ion Resto r ation and Reconstr uction, M inistr y o f Ag r icultur e, Beijing 100094, China
2. Saibei Administr ation Distr ict, Zhangjiakou, Hebei P ro vince 076576, China;
3. Key Labo ra tor y o f Reg ional Geogr aphy, Beijing No rmal Univ ersit y, Beijing 100875, China)
Abstract: The present paper discusses the experiment using A gropy r on cri statum seeds at dif ferent developing
periods to test and esteem their bio log ical characters and phy sico-biochem ical indexes. T he result show s that
applying nit rog enous fert ilizer to the seed f ield at the seed init ial developing stag e in spring would incr ease the
seed fresh w eight , thousand seed weight , and germination rate, w hile dim inishing the percentage o f shrivelled
seed. Nit rogenous fert ilizer could also increase the seed content of chloroplast pigment and that of GA 3 , and its
phosphoesteras act ivity, and seed leachates elect rical conduct ivity. M oreover, nit rog enous fert ilizer helps
effect the synthesis of seed soluble sugar at the initial developing stage and the accumulat ion of starch at the
seed later developing stage and the accumulat ion of star ch at the seed later developing stage. Compared to the
control , applicat ion o f nit rogenous ferlilizer alone or it together with pho sphate and po tash fert ilizer s to the A .
cristatum seed field proves no signif icant difference to the seed leachates elect rical conduct ivity, phosphoester as
act ivity, or soluble sugar content, though applying both nit ro genous and phosphate fertilizers could notably
increase the seed content of starch and chlor oplast pigment .
Key words : A gropy ron cristatum; Seed development ; Phy sico-biochemical; Fertilizer applicat ion
  牧草种子发育过程中, 生理上发生一系列复杂变
化,使溶解态的养分转化为非溶解态的干物质, 在种子
中积累,最终发育为成熟种子[ 1, 2]。不同发育期种子生
理生化测量指标主要有种子叶绿体色素、浸出液电导
率、可溶性糖、淀粉、酸性磷酸酯酶以及激素等。禾本科
牧草种子叶绿素随种子成熟度增加, 叶绿素消失,种子
收稿日期: 2004-03-22;修回日期: 2004-10-13
基金项目:高等学校博士点基金( 20010019004)和国家“948”重大项目( 202099)资助
作者简介:孙铁军( 1972-) ,男,汉族,内蒙古呼和浩特人,中国农业大学博士研究生,主要研究方向为牧草栽培及牧草种子生产,发表学术论文 3篇,现在
北京草业与环境研究发展中心进行草业科学研究; * 通讯作者 Author for correspondence E-mail: grasslab@publ ic3. bta. net . cn
第 13卷 第 2期
 Vo l. 13  No. 2
草 地 学 报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
  2005年  6 月
 June   2005
绿色减少[ 1]。新麦草、高羊茅种子浸出液电导率在盛花
期后第 7天最高, 之后随种子发育成熟而下降, 盛花期
后 22~23 d达到最低[ 3, 4]。多年生黑麦草、鸭茅和猫尾
草种子可溶性糖含量在种子发育分化期结束时达到最
高, 之后下降,淀粉含量随可溶性糖含量下降而增加[ 5]。
无芒雀麦种子发育过程中, 可溶性糖含量变化与淀粉含
量相反, 可溶性糖在种子发育初期很高, 之后下降[ 6]。
Tahir 和Far ooq[ 7]以四种荞麦( Fagopy r um sat ivum )为
材料研究表明,在种子发育期间淀粉和总糖含量逐渐增
高。高羊茅种子发育初期, 淀粉含量迅速积累,之后增加
缓慢 [ 8]。施肥处理下,老芒麦种子发育过程中种子浸出
液含糖量与电导率变化相似,受施肥影响较小, 施肥的
种子酸性磷酸酯酶活性大于不施肥的[ 9, 10]。种子发育早
期, 脱落酸( ABA)含量非常低,发育过程中, 脱落酸含
量增加,发育的 1/ 3到 1/ 2时期达到最大,发育后期,脱
落酸含量迅速下降,成熟时脱落酸含量很低[ 11]。无芒雀
麦种子发育过程中, 赤霉素( GA 3 )含量首先达到高峰,
脱落酸含量在种子成熟后期达到最高[ 6]。本文以扁穗冰
草种子田收获的种子为试验材料, 研究施肥对种子发育
成熟过程中生理生化变化的影响, 为扁穗冰草种子的发
育生理及种子生产提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
扁穗冰草( A gropy ron cristatum cv. Fairw ay ) , 种
子来源地与原产地是加拿大。
1. 2 试验区建植
试验区设在中国农业大学河北坝上丰宁-沽源试
验站“948”项目基地扁穗冰草种子田 (面积为 20
hm
2
) ,共设21个小区,小区面积 5 m×6 m ,外围有 1m
宽的隔离带。2001年 7月播种,播种量 15. 0 kg / hm2 ,
行距15 cm。土壤为暗栗钙土,土层厚度40~60 cm, 有
机质含量 3. 959%、全氮 0. 257%、速效氮 169. 857
mg / kg、速效磷 4. 179 mg/ kg、速效钾 179. 585 mg /
kg、pH 值 9. 33。
1. 3 施肥与取样
试验区于 2002 年 5月 8日追施氮肥( 90 kg/ hm 2
N)、磷肥( 45 kg/ hm 2 P2O 5)、钾肥( 30 kg/ hm 2K 2O) , 同
时进行了氮磷钾配施处理( NP 1、NP2、NPK ) , 各重复 3
次(表 1) ,其中氮肥为尿素(有效成分 N > 46. 4% ) , 钾
肥为硫酸钾(有效成分 K 2O> 50%) ,处理 P、NP 1施用
过磷酸钙(有效成分 P2O5> 14%) , 处理 NP2、NPK 施
用磷肥为磷酸二铵(有效成分 N = 18%、P2O5> 46% )
(表 1)。种子叶绿体色素测定的种子样品是从 2002年
扁穗冰草盛花期后第 13 d 开始取得,其余测定指标的
样品均从盛花期后第 10 d开始,每 6 d取样一次,直到
盛花期后第 43 d。
表 1 扁穗冰草施肥处理( kg / hm2)
T able 1 Fer tilization tr eatments of A . cr istatum in seed production tr ials( kg / hm2)
处理编号 Mark CK N P NP1 NP2 K NPK
施肥量( kg/ hm 2)
Fer til ization applicat ion
0 90N 45P2O 5 90N+ 45P2O 5 90N+ 45P2O 5 30K 2O 90N+ 45P2O5+ 30K 2O
1. 4 实验方法
1. 4. 1 酸性磷酸脂酶活性测定
选取净种子 50 粒称重, 用 10 mL 0. 05 mol/ L
Tr is 缓冲液研磨,离心, 取上清液作为酶制剂。吸取酶
液 0. 1 mL 稀释至 1 mL,加 0. 1 mol/ L 醋酸缓冲液
1 mL ( pH= 5. 0)和 0. 018 mol / L 对硝基苯磷酸二钠
0. 1 mL, 30℃水浴中反应 10 m in, 加入 1 mL 0. 5 mo l/
L N aOH 反应至溶液成呈黄色,用 754 型紫外可见分
光光度计(上海光谱仪器有限公司)在 400 nm 处测量
光密度值,并计算酶的活性。
mol/ m in. g=
试样的 OD400
0. 019
×3. 1×10- 3×V
V 1
10( min)×W( g)
  式中: 0. 019为pH= 14时对硝基苯酚的克分子消
光系数;
3. 1为反应混合液的体积( mL) ;
V 为酶制剂的总体积( mL) ;
V1为每次用酶液体积( mL) ;
W 为 50粒种子重量( g)。
1. 4. 2 电导率测定
取净种子 50粒称重, 重复 2次, 蒸馏水冲洗数次
后置于盛有 50 mL 无离子水的烧杯中,同时设一对照
( 200 mL 无离子水) ,加盖在室温下浸种 24 h,用 DDS
- AⅡ型电导仪测定浸出液电导率,减去对照即为种
子浸出液电导率值(s/ cm. g )。
88 草 地 学 报 第 13卷
    电导率= 重复 1电导率
(重复 1) 50粒种子的重量+
重复 2电导率
(重复 2) 50粒种子的重量 ÷2
1. 4. 3 种子淀粉、可溶性糖含量的测定(蒽酮法)
称取烘干种子粉末100 mg ,加20mL 80%乙醇研
磨,再用 60~70℃蒸馏水洗涤倒入三角瓶, 75℃下保
温 30 min, 冷却后加 0. 5 mL 饱和醋酸铅, 倒入 100
mL 容量瓶定容, 过滤后加入 0. 2 g 草酸钠再过滤, 所
得滤液即为可溶性糖提取液。
将提取可溶性糖后的残渣放入三角瓶, 加 2%
HCl 25 mL 在沸水浴中水解 1h, 用 1% I-KI 溶液检
查,直至水解液和残渣对 I—KI 不显色。水解完全后用
5 mo l/ L NaOH 溶液中和到微碱性, 定容至 500 mL,
过滤,即得淀粉的透明葡萄糖提取液。
吸取可溶性糖提取液 1 mL 放入试管( 2次重复) ,
另取 1 mL 蒸馏水做空白,分别加入5 mL 蒽酮试剂震
荡,试管加塞置沸水浴中煮 10 m in, 冷却后以空白作
对照,在波长 620 nm 的分光光度计上比色, 读取光密
度值,从标准曲线上查得相应的糖浓度(g/ mL) ,计算
可溶性糖和淀粉的百分含量。
样品中含糖量的计算:
可溶性糖含量( % ) = A×C
W×103×100
淀粉含量( % ) = A×C
W×103×100×0. 9
*
式中: A 为样品稀释后的体积( mL) ;
C 为提取液的含糖量(g / mL) ;
W 为种子干重( mg) ;
* 式中 0. 9是淀粉水解成葡萄糖时吸收的
n个分子水。
1. 4. 4 叶绿体色素的提取
选取净种子 0. 300 g 放入试管, 重复 2次, 室温下
浸泡 24 h,用蒸馏水冲洗并加 99. 5%丙酮 5 mL, 加盖,
室温下继续浸泡 12 h。用 754 型紫外可见分光光度计
(上海光谱仪器有限公司)在 490 nm 处测定光密度值。
1. 4. 5 赤霉素( GA)、脱落酸( ABA)的测定
称取 GA3 4 mg 和 ABA 2 mg 于 25 mL 容量瓶
中,甲醇溶液定容。称取种子鲜样10 g 于研钵中捣烂,
转至 150 mL 锥形瓶中, 加 50 mL 石油醚在 5℃左右
浸泡过夜,过滤后加 50 mL 冷甲醇, 5℃电磁搅拌 4 h,
过滤, 残渣中再加冰甲醇 30 mL 搅拌 1 h, 过滤, 减压
浓缩至 25 mL, 取 2 mL 浓缩液流经已活化的 Sep-pak
小柱, 用 2 mL 乙腈淋洗, 小柱淋洗液经 0. 5 m 滤膜
过滤后待分析。在同一色谱条件下,吸取10 L 样品溶
液进行分析, 得到色谱图,以相应峰面积在标准曲线上
查出含量。
外标法定量计算: C= C1×V 2×100C2×V 1
式中: C 为 100 g 样品中各组分含量( mg ) ;
C1为样品进样体积中各组分含量( g ) ;
C2为样品称样量( g ) ;
V 1为样品进样体积(L) ;
V 2为样品定容体积( mL)。
1. 4. 6 种子千粒重测定
用电子种子数粒仪( Contaf ill型)在各处理数净种
子 1000粒,称重, 重复 3次,计算种子千粒重( g )。
1. 4. 7 种子鲜重、干重、含水量的测定
数取净种鲜样100粒,称重, 105℃烘干 5 h,称重,
计算种子含水量( %)。
1. 4. 8 种子空瘪率的测定
将风干样品称重, 风力清选机( MFG-414 型) 20
挡清选 5 m in, 重复 3 次, 称量空瘪种子重量, 计算空
瘪率( % )。
1. 4. 9 标准发芽率的测定
各处理选取净种 100粒, 采用纸上发芽, 重复 4
次,用 0. 2% KNO 3冷冻处理 7 d,然后在日光照 8 h,
温度 25℃,黑暗 16 h,温度 15℃条件下发芽, 第 5 d 首
次计数,第 14 d末次计数,计算正常种苗的百分率。
2 结果与分析
2. 1 施氮对扁穗冰草种子鲜重、发芽率、空瘪率、千粒
重及含水量的影响
施氮(处理 N)促进扁穗冰草种子鲜重增加, 发育
前期增加程度大于后期,施氮的种子鲜重在盛花期后
第 22 d 达到最高, 与不施氮的相比, 差异显著 ( P <
0. 05)。施氮区扁穗冰草种子含水量除盛花期后第10 d
外,均高于不施氮处理( CK ) ,盛花期后第 43 d,施氮在
种子含水量显著高于对照区( P< 0. 05)。整个种子发
育期施氮处理的种子千粒重高于不施氮处理,除盛花
期后第 22 d外均未达到显著。随着种子的成熟,施氮
区种子空瘪率在盛花期后第 22 d 明显下降( P< 0.
05) ,对照区盛花期后第 28 d明显下降( P< 0. 05)。施
氮区的种子发芽率盛花期后第 22 d 达 90%以上, 第
28 d达最高,对照区的种子发芽率盛花期后第 28 d 达
90%以上(表 2)。
89第 2期 孙铁军等:施肥对扁穗冰草种子发育过程中生理生化特性的影响
表 2 施氮对扁穗冰草种子发芽率、空瘪率、千粒重、鲜重及含水量的影响
T able 2 Effect s o f N application on standard germination per cent age, shr iv eled seed percentag e, thousand-seed w eight,
fr esh weight and moistur e content at A . cr istatum seed development stag es
盛花期后天数
Days af ter
peak anthesis
鲜重( mg/ s eed)
Fresh w eigh t
含水量( % )
Mois tu re content
千粒重( g)
T housan d-seed w eight
空瘪率( % )
Shrivelled seed
percentage
标准发芽率( % )
S tandard ger mination
percentage
CK N CK N CK N CK N CK N
10 2. 233bA 2. 400cA 62. 2aA 61. 1aA 1. 513dA 1. 602dA 61. 2aA 68. 1aA 48. 0dA 36. 0dB
16 3. 033aA 3. 467abA 58. 2abA 60. 7aA 1. 810cA 1. 948cA 43. 4bA 46. 6bA 72. 5cA 73. 0cA
22 3. 400aB 4. 133aA 55. 5bA 58. 0aA 2. 070bB 2. 387bA 31. 2cA 22. 1cB 82. 5bB 91. 5abA
28 3. 484aA 4. 107aA 53. 3bcA 54. 6abA 2. 637aA 2. 710aA 20. 3dA 17. 0cA 93. 0aA 96. 5aA
34 3. 467aA 3. 533abA 49. 3cA 49. 2bA 2. 725aA 2. 743aA 18. 4dA 19. 6cA 94. 8aA 91. 8abA
40 3. 033aA 3. 067bcA 33. 7dA 38. 0cA 2. 832aA 2. 885aA 17. 6dB 21. 4cA 95. 5aA 89. 5bA
43 2. 333bA 2. 667cA 24. 3eB 31. 7cA 2. 803aA 2. 912aA 19. 5dA 13. 6cA — —
  注:同列中不同小写字母间差异显著( P < 0. 05) ,同列中不同大写字母间差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent small let ters in the s ame t reatmen t ind icate signi ficant dif f erences at a 0. 05 level . Dif ferent cap ital let ters under an biological
index of the same developm ent indicate sign ifican t dif f erences at a 0. 05 level
2. 2 施氮对扁穗冰草种子叶绿体色素的影响
随着扁穗冰草种子发育成熟,施氮区( N)与对照
区( CK )的种子叶绿体色素含量逐渐下降。施氮区的种
子叶绿体色素含量均高于对照区, 除盛花期后第 13 d
的差异显著外,其余的差异均不显著。施氮区的种子叶
绿体色素含量从盛花期后第 13 d到 19 d下降幅度大
( P< 0. 05) , 第 19 d到第 31 d下降幅度小, 之后下降
幅度加大,施氮可以延缓种子成熟过程中的种子叶绿
体色素分解(图 1)。
图 1 施氮对扁穗冰草种子叶绿体色素的影响
Fig. 1 Effects of N application on seed chlor oplast pigment
at differ ent A . cr istatum seed development stag es
注: 同一处理不同小写字母之间表示在 0. 05 水平上差异显
著;同一发育期不同大写字母之间表示在 0. 05 水平上差异显著
Note : D iffer ent small let ters in the same tr eatment
indicate significant differences at a 0. 05 lev el
Dif fer ent capit al letter s in the same development indicate a
significant difference at a 0. 05 level
2. 3 施氮对种子浸出液电导率的影响
随着种子发育成熟,施氮区( N)与对照区( CK)的
扁穗冰草种子浸出液电导率逐渐下降, 施氮区的种子
浸出液电导率均高于对照, 施氮延迟了种子成熟期, 同
期收获的种子与对照比较, 种子成熟度低, 种子干燥后
吸胀过程中, 膜透性高, 种子浸出液电解质多,电导率
值相对较高(图 2)。
图 2 施氮对扁穗冰草种子浸出液电导率的影响
F ig . 2 Effect s o f N application on seed leacha tes
electr ical conduct ivity a t A . cr istatum
seed development st ages
2. 4 施氮对种子酸性磷酸酯酶活性的影响
施氮区( N)与对照区( CK )的扁穗冰草种子酸性
磷酸酯酶活性在盛花期后第 16 d达到最高,施氮的为
12. 663 mol/ m in. g ,对照的为 10. 801 mo l/ min. g ,
施氮的比不施氮的高 14. 7%, 之后随着种子发育成熟
逐渐下降,但施氮区的种子酸性磷酸酯酶活性明显高
于不施氮的, 施氮处理延缓了种子成熟,与对照相比,
同一发育期的种子成熟度低, 种子内水解作用的比例
较大,酸性磷酸酯酶活性相对较高(图 3)。
90 草 地 学 报 第 13卷
图 3 施氮对扁穗冰草种子酸性磷酸酯酶活性的影响
Fig . 3 Effects of N applica tion on seed
phosphoestera se activity at differ ent A . cristatum
seed development st ages
2. 5 施氮对种子可溶性糖含量与淀粉含量的影响
随着种子发育成熟,施氮区( N)与对照区( CK)的
扁穗冰草种子可溶性糖含量逐渐下降,但二者的变化
趋势有一定差异。施氮有利于种子发育前期可溶性糖
形成, 盛花期后 10~22 d 内, 施氮区的种子可溶性糖
含量比对照区的高; 施氮促进种子发育后期可溶性糖
向淀粉的转化合成, 使可溶性糖在盛花期后 22~28 d
大量减少,淀粉含量大幅度增加;对照区的种子淀粉在
盛花期后 10~40 d积累速度较为缓慢, 随着种子发育
成熟逐渐增加(图 4)。
2. 6 施氮对种子发育过程中赤霉素( GA3)和脱落酸
(ABA)的影响
施氮区( N)与对照区( CK )的扁穗冰草种子赤霉
素含量,随种子发育成熟逐渐下降。施氮区与对照区的
种子赤霉素在盛花期后 10~28 d下降幅度大,之后幅
度减小。施氮增加种子发育后期脱落酸含量,促进种子
成熟与休眠, 使种子脱落酸含量在盛花期后第 28 d 之
后大幅度上升, 第 40 d 达到最高, 对照区的种子脱落
酸在盛花期后10~34 d 变化平缓,第34 d 之后上升幅
度加大(图 5)。
图 4 施氮对扁穗冰草种子可溶性糖含量与淀粉含量的影响
Fig. 4 Effects of N applicat ion on seed so luble sugar cont ent and star ch content at different
A . cr istatum seed development st ages
图 5 施氮对不同发育期扁穗冰草种子赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)含量的影响
Fig . 5 Effects of N application on GA3 and ABA cont ent a t different A . cr istatum seed development stag es
2. 7 施肥对种子不同生理生化指标的影响
不同施肥处理的扁穗冰草种子生理生化指标结果
表明(表 3) :与对照区( CK )相比, 2002年春季施肥区
(氮、磷、钾肥)种子的叶绿体色素含量、浸出液电导率、
酸性磷酸酯酶活性、可溶性糖含量不显著( P> 0. 05)。
91第 2期 孙铁军等:施肥对扁穗冰草种子发育过程中生理生化特性的影响
氮、磷配施( NP 1、NP 2)对种子淀粉含量影响显著( P<
0. 05) , 但施用过磷酸钙( N P1 )与磷酸二铵( NP2 )差异
不显著( P> 0. 05)。施钾(处理 K、NPK)与氮、磷配施
之间的种子叶绿体色素光密度值差异显著 ( P <
0. 05) , 单施钾肥与氮、磷、钾配施之间差异不显著
( P> 0. 05)。
表 3 施肥对扁穗冰草种子生理生化指标的影响
T able 3 Effect s o f fer tilization application on A . cr istatum seed phy siolog ical and bio chemical indexes
处理编号
Mark
电导率( s/ cm. g)
Elect rical conduct ivity
酸性磷酸酯酶活性( mol/ min . g )
Ph osphoesterase activity
可溶性糖含量( % ) Solub le
sugar content
淀粉含量( % )
S tarch content
叶绿体色素( O. D. )
Ch loroplast pigment
CK 77. 41a 6. 861a 4. 191a 13. 697b 1. 193ab
N 78. 56a 7. 714a 4. 029a 15. 882b 1. 201ab
P 81. 47a 6. 308a 4. 261a 16. 343b 1. 203ab
NP1 75. 01
a 5. 588a 4. 445a 21. 457a 1. 330a
NP2 75. 41a 6. 761a 4. 253a 22. 212a 1. 361a
K 71. 94a 7. 353a 3. 710a 14. 556b 0. 993b
NPK 78. 47a 7. 750a 4. 050a 16. 577b 1. 026b
  注:同列中不同字母间差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent let ters in the s am e column indicate signif icant dif feren ces at a0. 05 level
3 结 论
3. 1 在扁穗冰草种子发育过程中,施氮促进种子发育
前期(盛花期后第 22 d 之前)增加鲜重和干物质积累,
增加千粒重, 降低空瘪率, 提高发芽率, 降低种子发育
后期(盛花期后第 28 d 之后)含水量下降速度, 延缓种
子成熟。
3. 2 随着扁穗冰草种子的发育成熟,种子的叶绿体色
素含量、浸出液电导率、酸性磷酸酯酶活性、可溶性糖
和赤霉素含量下降,种子淀粉与脱落酸含量上升。
3. 3 施氮区与对照区相比,扁穗冰草种子的叶绿体色
素含量、浸出液电导率、酸性磷酸酯酶活性均较高, 施
氮对种子发育前期可溶性糖形成有利, 并促进发育后
期种子淀粉的积累。
3. 4 施氮、磷、钾肥与对照区相比,对扁穗冰草种子的
浸出液电导率、酸性磷酸酯酶活性、可溶性糖含量影响
不大,而氮、磷配施显著增加种子淀粉含量和叶绿体色
素含量。
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