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Evaluation of Mountain Meadow Ecosystem Resilience Based on Plant Diversity of Kanas Scenic Area

基于植物多样性的喀纳斯景区山地草甸生态系统恢复力评价



全 文 :第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
基于植物多样性的喀纳斯景区山地草甸
生态系统恢复力评价
郑 伟1,2
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐 830052;
2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:在明晰草地生态系统恢复力涵义的基础上,建立一个基于植物多样性的草地生态系统恢复力评价体系,从维
持自身结构与功能能力、恢复能力、抵抗能力3个方面定量测度草地生态系统恢复力,并对受到人类活动干扰而受
损的新疆喀纳斯景区山地草甸生态系统的恢复力进行定量评估,以期为景区草地生态系统的科学管理提供依据。
结果表明:随着人类活动强度及频度的增加,山地草甸生态系统维持自身结构与功能能力和恢复能力在物种多样
性、功能群多样性及群落多样性层次均呈下降趋势,且背景区、缓冲区均显著高于活动区与强烈活动区 (P<
0.05);抵抗能力在物种多样性层次也随着人类活动强度及频度的增加而呈下降趋势,多年生植物是物种多样性层
次恢复力的主要贡献者;但在功能群多样性和群落多样性层次则由于功能群与群落的功能冗余作用,稳定了群落
的生产力和生态系统过程,虽呈下降趋势,但下降程度和变化幅度减缓。这反映了利用单一指标或单一植物多样
性组织层次评价草地生态系统恢复力的不足之处。因此,多尺度草地生态系统恢复力评价体系避免了单项指标评
价的偏差,使得评价更加合理。
关键词:物种多样性;功能群多样性;群落多样性;维持自身结构与功能能力;恢复能力;抵抗能力
中图分类号:S812;Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0393-08
EvaluationofMountainMeadowEcosystemResilience
BasedonPlantDiversityofKanasScenicArea
ZHENGWei1,2
(1.ColegeofPrataculturalandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi,Xinjiang830052,
China;2.XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,Urumqi,Xinjiang830052,China)
Abstract:InordertoprovideevidenceforgrasslandecosystemscientificmanagementofKanasScenicAre-
a,amorecleardefinitionwithassociatedevaluationofecosystemresilienceissuggested.Plantdiversities
ofdamagedmountainmeadowecosystembyhumandisturbance(tourism,grazingandotherhumanactivi-
ties)wereinvestigatedusingtheindicesofecosystem (community)structure,functionmaintenance,re-
coverycapability,andresistanceability.Resultsshowedthatthemaintenanceofecosystem(community)
structureandfunctionaswelasrecoverycapabilityalhadadecreasingtrendwithhumandisturbancein-
creasing.Thereweresignificantdifferencesbetweenbufferzoneandintenseactivityzone,background
zoneandactivityzone,aswelasbackgroundzoneandintenseactivityzone(P<0.05).Theresistancea-
bilityofspeciesdiversitydecreasedwhilehumandisturbanceincreased.Perennialplantswerethemain
contributorsoftheresistanceabilityofspeciesdiversity.However,trendandchangeamplitudesofresist-
anceabilitywereslowedinfunctionaldiversityandcommunitydiversityduetothefunctionalredundancy
offunctionalgroupsandcommunity.Thestabilityofcommunityproductivityandecologicalprocesses
couldresisthumandisturbance.Therefore,theevaluationsystemofgrasslandecosystemresilienceismore
rationalandavoidsthedeficiencyofevaluatingdeviationofsingleindex.
Keywords:Speciesdiversity;Functionalgroupdiversity;Communitydiversity;Maintenanceofcommuni-
tystructureandfunction;Recoverycapability;Resistantability
收稿日期:2011-12-09;修回日期:2012-03-03
基金项目:新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(2011211B16);国家自然科学基金项目(30560124)资助
作者简介:郑伟(1978-),男,湖北武汉人,博士,副教授,研究方向为草地生态及植物生态,E-mail:zw065@126.com
草 地 学 报 第20卷
山地草甸生态系统是新疆喀纳斯景区主体生态
系统,具有涵养水源、保持水土、基因库保存等多种
生态功能,是当地蒙古族图瓦人及哈萨克族牧民从
事畜牧业生产的物质基础[1-2]。但在旅游活动、放牧
和自然因素的多重作用下,景区的山地草甸开始退
化,多种生态功能下降明显。生态系统的退化,其产
生的连锁反应可能会对当地社会、经济造成重大影
响[3],并成为可持续发展的障碍。因此,如何维持生
态系统的持续、健康发展,最大限度地降低不利因素
所造成的影响和损失,已引起大家的高度重视,而生
态系统恢复力理论为解决这些问题提供了思路[4]。
由于生态系统的多稳态机制,任何外部干扰都可能
导致系统状态的突变,进入到管理者所不希望的状
态,因此,系统恢复力的测定成为进一步探讨生态恢
复、研究系统稳定性的重要步骤[5]。如何定量测度
草地生态系统的恢复力,并以此为依据进行科学管
理,是当前草地生态系统恢复力研究面临的重要挑
战[6]。
植物多样性是最能反映生态系统恢复程度的生
态学指标,植物多样性的有关指数包含着许多复杂
的生态学信息[7-12]。在很大程度上,人们能通过对
植物多样性间接观察、了解甚至调控生态系统的结
构和功能,这为利用植物多样性描述、定量评价生态
系统恢复力创造了条件[13-14]。但以往多数研究主要
根据植物物种多样性进行描述或评价[15-17],极少将
功能群多样性和群落多样性纳入到描述或评价体系
中去[18]。然而,草地生态系统物种多样性的恢复可
能是由毒杂草等家畜不可食物种入侵造成的,并不
是原生草地群落的原有组分[19],草地生态系统的结
构和功能并没有恢复。因此,在评价草地生态系统
恢复能力时,不仅要测度植物物种多样性的变化,还
要将草地生态系统结构与功能的变化纳入到评价体
系中来,才能较为准确的定量测度受损草地生态系
统的恢复能力。
Holing[20]把恢复力定义为“作为生态系统吸
收改变量而保持能力不变的测度”。Pimm[21]提出
另一种不同的观点,即恢复力是系统在遭受扰动后
恢复到原有平衡态的速度。对于生态系统恢复力的
定量评价方法,国内外学者根据上述关于生态系统
恢复力的定义,发展了许多评价方法。Noy-Meir和
Walker[22]提出了动态观测数据直接分析方法,该类
方法通过系统的当前状态对前一时刻状态的“记忆”
程度或前一时刻状态对当前状态的“滞后作用”程
度,来估计系统恢复能力的强弱。Whitford等[23]则
根据系统恢复力的力学模型,通过确定2个引力区
域之间的临界限,建立了一系列生态系统的确定性
或随机性数学模型。Wang等[24]采用顶级群落物种
侵入指数、物种多样性与群落特征(植被覆盖度)确
定受损草地生态系统的恢复力。上述评价方法或模
型,多集中于植物物种多样性及其维持的生态功能,
对于生态系统的结构多样性及功能多样性关注较
少[25-26]。本研究把植物多样性作为草地生态系统恢
复的标志物,通过建立一个基于植物物种多样性、功
能群多样性和群落多样性的草地生态系统恢复力评
价体系,评价不同干扰范围内草地生态系统的恢复
力,旨在量化喀纳斯景区山地草甸生态系统的恢复
力,为景区草地生态系统的科学管理提供依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1研究区概况
喀纳斯景区位于新疆维吾尔族自治区布尔津县
境内。地处E86°54′~87°54′,N48°35′~49°11′之
间,南北长66km,东西宽74km,面积25万hm2。
年平均气温为 -0.2℃,最热月 7 月平均气温
15.9℃,最冷月1月平均气温-16℃,≥10℃积温为
1595.4℃,≥5℃积温有1790.4℃,春秋两季相连,
全年无夏季,无霜期为80~108d。年降水量1065.4
mm,年蒸发量为1097mm,与年降水量大致持平。
景区草地主要由高山草甸、亚高山草甸、山地草
甸组成。研究区草地植被类型为山地草甸的杂类草
-禾草草甸,分布在海拔1300~1800m的河谷阶
地、缓斜坡地、坡地及谷地上,是当地主要旅游景点
集中区域。草层高度为25~70cm,草层盖度80%
~99%。植物种类组成丰富,主要植物种有阿尔泰
老鹳草(Geraniumaffine)、狭颖鹅观草(Roegneria
mutabilis)、溚草(Koeleriacristata)、草原看麦娘
(Alopeculuspratensis)、草甸早熟禾(Poapraren-
sis)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、紫苞鸢尾(I-
risruthenica)、绿草莓(Fragariavirdis)、短柱苔草
(Carexturkestanica)、野火球(Trifoliumlupinas-
ter)、西伯利亚驴喜豆(Onobrychistanaitica)等,土
壤为草甸黑钙土,有机质含量为15%~25%[1]。
1.2 样地设置与调查
研究地点位于景区主要景点附近,海拔范围在
1300~1430m之间。本研究野外群落调查采取主
观取样法,即根据调查者的主观判断,根据距离旅游
493
第3期 郑伟等:基于植物多样性的喀纳斯景区山地草甸生态系统恢复力评价
景点的远近、景点被游客干扰情况及景点草地植被
状况人为选择能代表群落特征的典型样地,并将这
些典型样地划分为4个区域:①强烈活动区(intense
activityzone,IAZ;样地距景点0~100m之间);
②活动区(activityzone,AZ;样地距景点100~300
m之间);③缓冲区(bufferzone,BZ;样地距景点
300~500m 之间);④背景区(backgroundzone,
BGZ;样地距景点500~800m之间)。每个典型区
域设置3个样地,共计12个样地,每块样地的面积
均为10m×10m,具体样地设置及概况如表1所
示。分别于2006年、2007年和2008年8月上旬在
各试验区的每块样地内随机设置10个面积为0.5
m×0.5m的样方,共360个样方。分别记录样方
内的植物种类、高度、密度和盖度。在群落生物量最
高的时间(8月中上旬),剪取样方内的地上部分,分
种测定其地上生物量。
表1 样地概况
Table1 Typesandgeographicalpositionoftestedgrasslandcommunities
样地名称
Plot
name
草地类型及群落盖度
Grasslandtypeand
coverage/%
干扰情况
Sceneof
disturbance
优势种及重要值
Dominantspeciesand
importantvalue(Ⅳ)
研究区类型
Typeof
studyzone
海拔高度
Altitude
/m
马场
Machang
一年生草本+禾草型
Annuals+Grasses/43
草甸上有游客活动形成的
密集游径,有密集裸斑
萹蓄
Polygonumaviculare0.41
强烈活动区
Intenseactivityzone
1360
喀纳斯村
Kanasivilage
一年生草本+禾草型
Annuals+Grasses/59
草甸上有游客活动形成的
密集游径,有密集裸斑
萹蓄
P.aviculare0.48
强烈活动区
Intenseactivityzone
1370
点将台
Dianjiangtai
禾草+杂类草型
Grasses+Forbs/68
群落破碎化,有
较密集的裸斑
草甸早熟禾
Poaprarensis0.34
强烈活动区
Intenseactivityzone
1370
神仙湾
Immortalbay
禾草+杂类草型
Grasses+Forbs/78
游径密度和
裸斑降低
草甸早熟禾
P.prarensis0.37
活动区
Activityzone
1360
卧龙湾
Dragonbay
禾草+杂类草型
Grasses+Forbs/77
游径密度和
裸斑降低
草甸早熟禾
P.prarensis0.34
活动区
Activityzone
1340
驼颈湾
Tuojingbay
禾草+杂类草型
Grasses+Forbs/74
游径密度和
裸斑降低
草甸早熟禾
P.prarensis0.37
活动区
Activityzone
1300
图瓦村1
Tuwavilage1
杂类草+禾草型
Forbs+Grasses/82
游径基本消失,
有少量裸斑
绿草莓
Fragariaviridis0.13
缓冲区
Bufferzone
1390
图瓦村2
Tuwavilage2
杂类草+禾草型
Forbs+Grasses/82
游径基本消失,
有少量裸斑
绿草莓
F.viridis0.16
缓冲区
Bufferzone
1390
点将台平台
Dianjiangtaiplatform
杂类草+禾草型
Forbs+Grasses/89
游径基本消失,
有少量裸斑
绿草莓
F.viridis0.16
缓冲区
Bufferzone
1390
环湖
Aroundlake
杂类草+禾草型
Forbs+Grasses/95
无游径和裸斑
无芒雀麦
Bromusinermis0.12
背景区
Backgroundzone
1400
环湖平台
Aroundlakeplatform
杂类草+禾草型
Forbs+Grasses/95
无游径和裸斑
草原看麦娘
A.pratensis0.08
背景区
Backgroundzone
1430
月亮湾
Moonbay
杂类草+禾草型
Forbs+Grasses/99
无游径和裸斑
狭颖鹅观草
R.mutabilis0.09
背景区
Backgroundzone
1360
1.3 生态系统恢复力评价体系
生态系统恢复力包括:生态系统在干扰过程中
维持自身结构与功能能力;干扰消失后的恢复能力;
生态系统遭受扰动后的抵抗能力。
1.3.1 维持自身结构与功能能力 维持自身结构
与功能能力在物种多样性、功能群多样性和群落多
样性尺度上分别用物种丰富程度(用Shannon-Wie-
ner多样性指数表示)、功能群丰富度[26]和群落生产
力(用群落地上生物量表示)[25]测度。其中,Shan-
non-Wiener指数H=-∑
S
i=1
PilnPi,式中H 为Shan-
non-Wiener指数,S为样方内所有物种数,Pi 为样
方内种的重要值,Pi=(相对密度+相对高度+相对
盖度+相对生物量)/400。
植物功能群依据生活型和草地植物的生态经济
类群[27]划分为:①灌木和半灌木 (shrubsandhalf
shrubs);②多年生丛生禾草(perennialbunchgras-
ses);③多年生根茎禾草(perennialrhizomegras-
ses);④多年生莎草(perennialsedges);⑤多年生杂
593
草 地 学 报 第20卷
类草(perennialforbs);⑥多年生豆科牧草(perenni-
allegumes);⑦一、二年生草本(annualsandbienni-
als)。功能群丰富度(functionalgrouprichness)
G=N,其中N 为样方内所有功能群种类数[26]。
1.3.2 恢复能力 恢复能力在物种多样性、功能群
多样性和群落多样性尺度上分别表现为生态优势度
指数(ecologicaldominanceindex,EDI)[28]、功能群
优势度指数(groupdominanceindex,GDI)[29]、群落
构成指数(communitystructureindex,CSI)[30]。
生态优势度指数EDI=∑P2i,式中Pi同上。
功能群优势度指数GDI=1-∑GPi,式中GPi
为样方内顶级群落优势功能群的重要值,在本研究
中分别为多年生根茎禾草、多年生杂类草和多年生
豆科牧草。
群落构成指数GSI=1-∑PiCFV式中,Pi 同
上,CFV是各植物种的饲用价值评分值,取值范围为
0~1.00之间,优等牧草饲用价值评分值为0.90~
1.00,优良等牧草为0.8~0.89,良等牧草为0.70~
0.79,中等牧草为0.60~0.69,劣等牧草为0.01~
0.59,有毒有害植物为0.00。
1.3.3 抵抗能力 抵抗能力在物种多样性、功能群
多样性和群落多样性尺度分别表现为主要物种的生
物量变异系数(coefficientofvariation,CV)、功能
群生物量变异系数[31]和群落的生物量变异系数[32]。
CV=vm×100%
,式中v为地上生物量的标准
差,m为地上生物量的平均值。
1.4 数据处理
所有试验数据均采用SPSSforWindows13.0
软件包和Excel2003进行分析方差、计算标准误并
检验差异显著性。
2 结果分析
2.1 维持自身结构与功能能力的评价
喀纳斯景区山地草甸随着人类活动强度及频度
的增加,景区山地草甸群落的Shannon-Wiener指
数、功能群丰富度、群落地上生物量均呈下降趋势,
但功能群丰富度在缓冲区达到最大(图1~3)。
Shannon-Wiener指数在4个研究区内差异显著(P
<0.05);功能群丰富度在背景区和缓冲区显著高于
其他 2 个研究区 (P<0.05);群 落 地 上 生 物
量仅在活动区与强烈活动区无显著性差异。这说明
图1 喀纳斯景区不同研究区Shannon-Wiener指数的变化
Fig.1 ChangesofShannon-Wienerindexunderhuman
disturbanceinKanasScenicArea
Note:IAZ,intenseactivityzone;AZ,activityzone;BZ,buffer
zone;BGZ,backgroundzone;Sameasthefolowingfigures
图2 喀纳斯景区不同研究区功能群丰富度的变化
Fig.2 Changesoffunctionalgrouprichnessunder
humandisturbanceinKanasScenicArea
图3 喀纳斯景区不同研究区群落地上生物量的变化
Fig.3 Changesofcommunityabovegroundbiomass
underhumandisturbanceinKanasScenicArea
利用Shannon-Wiener指数、功能群丰富度和群落地
上生物量3个指标度量的草地生态系统维持自身结
构与功能能力随着人类活动强度及频度的增加而呈
下降趋势。
693
第3期 郑伟等:基于植物多样性的喀纳斯景区山地草甸生态系统恢复力评价
2.2 恢复能力的评价
随着人类活动强度及频度的增加,景区山地草
甸的生态优势度指数、功能群优势度指数和群落构
成指数均呈下降趋势(图4)。生态优势度指数低,
表明群落由若干优势度相近的种群组成,群落环境
被较充分利用,群落物种多样性及恢复能力较高;优
势度指数高则表明群落仅有少数优势种控制,群落
物种多样性及稳定性较低[33-34]。功能群优势度指数
低,表明群落由若干顶级群落优势功能群组成,群落
处于演替顶级阶段,群落恢复能力较高;功能群优势
度指数高则表明群落中顶级群落优势功能群由于干
扰减少或消失,群落处于逆向演替阶段,群落恢复能
力较低[28]。群落构成指数反映了草地利用率或者
草场质量[30,35]。群落构成指数低表明群落中优良
牧草比例高,草场质量高;群落构成指数高则表明群
落中劣等牧草、有毒有害植物比例高,草场质量低,
草地利用过度。结果表明这3个指标度量的草地生
态系统恢复能力也随着人类活动强度及频度的增加
而呈下降趋势。
图4 喀纳斯景区不同研究区生态优势度指数、
功能群优势度指数和群落构成指数的变化
Fig.4 Changesofecologicaldominanceindex,group
dominanceindexandcommunitystructureindexunder
humandisturbanceinKanasScenicArea
Note:EDI,ecologicaldominanceindex;GDI,groupdominance
index;CSI,communitystructureindex
2.3 抵抗能力的评价
景区山地草甸的主要物种随着人类活动强度及
频度的增加,发生了较大改变(表2)。生长点低、耐
践踏的物种如千叶蓍(Achilleamillefolium)、草甸
早熟禾、萹蓄(Polygonumaviculare)、灰藜(Che-
nopodiumalbum)、紫苞鸢尾、绿草莓等生物量增
加,而生长点高、不耐践踏的物种如白花砧草(Gali-
umboreale)、地榆、狭颖鹅观草、阿尔泰老鹳草、野
火球等生物量减小或在群落中消失。与此同时,适
口性差、耐践踏的物种在强烈活动区与活动区其生
物量变异系数较小,而生长点高、不耐践踏的物种在
上述区域生物量变异系数较大。这说明不合理的人
类活动对景区山地草甸的健康发展构成了严重威
胁,频繁的人类活动(如重度放牧,频繁的游客践踏
采摘等)使草地环境恶化,优良牧草减少,植物种类
向耐干扰型、避干扰型演变[36]。
生物量变异系数低,表明受到低强度干扰后能
回到或接近原来状态;变异系数高表明受到高强度
干扰后偏离原来状态。群落生物量变异系数随着人
类活动强度及频度的增加呈下降趋势(表3),从背
景区的58.22%下降到强烈活动区的42.65%。灌
木和半灌木、多年生根茎禾草、多年生莎草、多年生
杂类草、多年生豆科牧草生物量变异系数在强烈活
动区与活动区显著大于在背景区和缓冲区的(P<
0.05);多年生丛生禾草、一、二年生草本生物量变异
系数在强烈活动区与活动区则显著小于在背景区和
缓冲区的(P<0.05)。从空间尺度来看,群落生物
量变异系数(均值51.10%)要远小于功能群生物量
变异系数(均值95.14%)和物种生物量变异系数
(主要物种,均值127.65%),这与白永飞等[31]的研
究结果一致。从各功能群来看,其生物量变异系数
也存在较大差别:生物量较大、包含种类多的功能
群,如多年生杂类草、多年生根茎禾草和多年生丛生
禾草生物量变异系数较小(均值分别为49.85%,
100.47%和86.26%);而生物量较小、包含种类少
的功能群,如灌木和半灌木、多年生豆科牧草生物量
变异系数较大(均值分别为304.44%和139.77%)。
3 讨论与结论
关于生态系统恢复力的定义与测度方法进行了
大量的研究和实践,但并没有统一明确的概念及相
应模型的支持[3]。由于此前有关恢复力的研究多是
基于假设,并在人为控制的情况下进行实验,由此得
出的结论在实际生态系统中无法验证[37]。因此,现
阶段面临的最大瓶颈就是在实践中将恢复力进行定
量化研究。由于生态系统恢复力受植被覆盖、土壤、
水文、地形和气候等多因素的影响,对其进行直接测
度是比较困难的[4]。通常的解决办法是对恢复力替
代物定量化,即从与恢复力相关且可以定量测度的
属性中选取替代因子。本研究以生态系统恢复力的
基本属性(维持自身结构与功能能力、恢复能力和抵
抗能力)为依据,选取能在不同尺度表征系统结构
793
草 地 学 报 第20卷
(物种层次:Shannon-Wiener多样性指数、生态优势
度指数;功能群层次:功能群丰富度、功能群优势度
指数;群落层次:群落构成指数)和功能(物种层次:
主要物种的生物量变异系数;功能群层次:功能群的
生物量变异系数;群落层次:群落地上生物量、群落
地上生物量变异系数)的因子作为评价指标,利用植
物多样性在不同空间尺度上的关键变量共同决定生
态系统恢复力的大小。由于不存在对不同生态系统
恢复力进行量化分级的研究,不需要运用权重赋值
对各个指标进行重要程度的评价,使得本研究只需
按照不同尺度植物多样性内在逻辑联系对生态系统
恢复力进行评定,避免了评价的主观性。
表2 喀纳斯景区不同研究区主要物种生物量的变化及其变异系数
Table2 ChangesofthemainplantspeciesbiomassandbiomassCVunderdifferentstudyzonesinKanasScenicArea
物种名称
Plantspecies
强烈活动区IAZ 活动区AZ 缓冲区BZ 背景区BGZ
生物量
Biomass/g·m-2
CV/%
生物量
Biomass/g·m-2
CV/%
生物量
Biomass/g·m-2
CV/%
生物量
Biomass/g·m-2
CV/%
耕地糙苏Phlomisagraria 0.09 291.04 0.6919 147.29 - - - -
白花砧草Galiumboreale - - - - - - 12.31 100.13
药用蒲公英Taraxacumofficinale 5.17 112.35 17.45 125.71 0.78 225.60 9.02 156.26
地榆Sanguisorbaofficinalis - - - - - - 7.72 116.31
千叶蓍Achilleamillefolium 4.73 218.72 99.59 73.62 29.98 111.60 21.36 102.33
绿草莓Fragariaviridis - - 2.71 226.35 66.26 75.41 13.95 92.08
阿尔泰老鹳草Geraniumaffine - - - - 11.11 98.44 12.63 119.20
紫苞鸢尾Irisruthenica - - - - 51.50 115.50 29.48 84.19
克氏婆婆纳Verbascumkrylovii - - - - 6.22 143.10 - -
无芒雀麦Bromusinermis - - 0.74 149.82 - - 72.50 120.40
狭颖鹅观草Roegneriamutabilis - - - - 12.18 113.90 13.89 99.43
草甸早熟禾Poaprarensis 56.28 74.59 96.52 103.68 24.00 136.40 - -
短柱苔草Carexturkestanica 14.85 167.32 16.50 133.95 111.60 67.45 142.81 75.49
野火球Trifoliumlupinaster - - - - - - 12.35 184.08
灰藜Chenopodiumalbum 12.25 136.09 - - - - - -
萹蓄Polygonumaviculare 110.10 91.50 45.38 89.42 - - - -
注:CV为物种生物量变异系数,“-”表示该物种没有在样方中出现
Note:CVmeansplantspeciesbiomasscoefficientofvariation,“-”meanstheplantspeciesdidnotappearinthesampleplot
表3 喀纳斯景区不同研究区功能群生物量与群落生物量变异系数的变化
Table3 ChangesofthecommunitybiomassandplantfunctionalgroupbiomassCV
underdifferentstudyzonesinKanasScenicArea %
研究区类型
Studyzone
type
群落生物量
Community
biomassCV
功能群生物量PlantfunctionalgroupbiomassCV
灌木和半灌木
SHSs
多年生丛生禾草
PRGs
多年生根茎禾草
PBGs
多年生莎草
PSEs
多年生杂类草
PFOs
多年生豆科牧草
PLEs
一、二年生草本
ABs
强烈活动区IAZ 42.65cd 379.31b 72.035b 169.63a 176.55a 104.74a 291.25b 67.25d
活动区AZ 49.23bc 618.96a 44.65cd 102.52b 109.54b 48.73b 394.96a 87.76c
缓冲区BZ 54.30ab 104.01cd 66.29bc 80.12c 69.96c 22.45cd 113.99cd 142.27b
背景区BGZ 58.22a 115.49c 162.09a 49.63d 49.30d 23.48c 115.85c 253.82a
注:同列不同小写字母间差异显著(P<0.05)
Note:Differentsmallettersinthesamerowmeansignificantdifferencesatthe0.05level.CV,coefficientofvariation;SHSs,shrubsandhalfshrubs;PRGs,
perennialbunchgrasses;PBGs,perennialrhizomegrasses;PSEs,perennialsedges;PFOs,perennialforbs;PLEs,perenniallegumes;Abs,annualsandbiennials
3.1 物种多样性层次草地生态系统的恢复力评价
在物种多样性层次,本研究选择Shannon-Wie-
ner指数、生态优势度指数和主要物种的生物量变
异系数作为度量草地生态系统恢复力的指标体系。
三者从物种丰富程度、群落组成结构和优势植物种
的功能属性3个方面定量评价了草地生态系统的恢
复力,较好的反映了生态系统恢复力的变化。这是
由于生态系统的抗干扰能力及恢复能力强烈地受优
势植物种的功能属性影响[38]。在本研究中,随着人
类活动强度及频度的增加,伴人植物成分侵入,原有
顶级群落的优势种地位和作用发生转变,种间关系
发生动摇[38],使植物种类组成偏离原有的山地草甸
植物种类组成,造成原有的地榆、狭颖鹅观草、无芒
雀麦、阿尔泰老鹳草等优势种在区域内消失,萹蓄、
893
第3期 郑伟等:基于植物多样性的喀纳斯景区山地草甸生态系统恢复力评价
灰藜等伴人植物在区域内扩张,进而导致群落结构
简单;山地草甸原有的优势种被伴人植物替代后,原
有优势种生物量变异系数增大,其重要的生态功
能———生产力(地上生物量)也急剧下降。可见,在
物种多样性层次,生态系统恢复力随干扰强度的增
加而呈下降趋势。从优势物种的替代规律来看,山
地草甸原有的多年生植物是物种多样性层次恢复力
的主要贡献者。张继义和赵哈林以沙质草地为研究
对象,指出干旱干扰下多年生植物是构成群落抵抗
力的主要来源,而一年生植物抵抗力低于多年生植
物[18],这与本研究的评价结果基本一致。
3.2 功能群多样性层次草地生态系统的恢复力评价
功能群是指在群落中功能相似的所有物种的集
合,功能群往往作为一个相对统一的整体对生态因
子的波动或外界干扰做出反映[32]。在功能群多样
性层次,本研究选择功能群丰富度、功能群优势度指
数和功能群的生物量变异系数作为度量草地生态系
统恢复能力的指标体系。三者从功能群丰富程度、
功能群组成结构和功能群的功能属性3个方面定量
评价了草地生态系统的恢复能力,其中功能群优势
度指数较好的反映了生态系统恢复能力的变化,即
生态系统恢复力随干扰强度的增加而呈下降趋势。
功能群丰富度与功能群的生物量变异系数虽能反映
生态系统恢复力的变化趋势,但出现了功能群丰富
度在缓冲区高于背景区、某些功能群的生物量变异
系数在活动区高于强烈活动区的情形。上述现象,
Walker和 Naeem给予了关注,并认为功能群内冗
余种的增加可导致生态系统恢复力的增加,冗余种
不是多余种,而是功能冗余,即起到了一种保险作用
可以防止由于物种的丧失产生的功能丧失,对群落
的剧烈变化起到了良好的缓冲作用[39-40],所以对外
界干扰的响应不敏感。当环境发生变化时(干扰强
度增加),对环境变化敏感类型(多年生根茎禾草、多
年生豆科牧草)减少了其生物量,通过竞争的释放,
使其他功能群(多年生丛生禾草、一二年生草本)的
生物量增加,补偿了减少的生物量,功能群间的这种
补偿效应(compensatoryeffect),稳定了群落的生
产力和生态系统过程[25]。因此,在功能群多样性层
次,生态系统恢复力虽呈下降趋势,但下降程度和变
化幅度减缓。
3.3 群落多样性层次草地生态系统的恢复力评价
在群落多样性层次,本研究选择群落地上生物
量、群落构成指数和群落地上生物量变异系数作为
度量草地生态系统恢复力的指标体系。三者从群落
的生产力、结构和功能属性3个方面定量评价了草
地生态系统的恢复力,其中群落地上生物量与群落
构成指数分别较好的反映了山地草甸生态系统维持
自身结构与功能能力和恢复能力的变化,即随着干
扰强度的增加,生态系统恢复力呈下降趋势。群落
地上生物量变异系数则小于功能群生物量变异系
数,且在不同干扰强度间差异不显著。这反映了在
群落多样性层次,也存在功能冗余,稳定了群落的生
产力和生态系统过程。这也从一个侧面反映出利用
单一指标或单一草地植物多样性组织层次评价草地
生态系统恢复力的不足之处。表明多植物多样性组
织层次评价较单植物多样性组织层次评价而言避免
了顾此失彼的缺陷,因而分析更加合理和科学。但
是由于植物多样性的多尺度性,使得基于植物多样
性的草地生态系统恢复力评价系统也具有多尺度
性,这使草地生态系统恢复力评价更加复杂。下一
步的工作重点是加强多尺度草地生态系统恢复力的
机理研究与情景分析,简化评价指标体系,构建草地
生态系统恢复力综合评价模型[4,41],从而更准确有
效的为草地生态恢复建设与草地生态系统可持续管
理服务。
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(责任编辑 李美娟)
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