全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．０１５
青海湖畔３种盐生植物光合生理指标的测定
拉　本１,２,苏　旭１,２,刘玉萍３
(１．青海师范大学生命与地理科学学院,青海 西宁　８１０００８;２．青海师范大学青藏高原环境与资源教育部重点实验室,
青海 西宁　８１０００８;３．青海师范大学思想政治理论课教学科研部,青海 西宁　８１０００８)
摘要:为揭示青藏高原地区盐生植物的光合生理特性,采用常规生理指标测定法对自然生长于青海湖畔３种典型
盐生植物Ｇ灰绿藜(Chenopodiumglaucum L．)、鹅绒委陵菜(Potentillaansrina L．)和西伯利亚蓼(Polygonum
sibiricumLaxm．)的光合生理指标进行研究.结果表明:在１０００~２４００ds􀅰cm－１盐浓度范围内,３种盐生植物的
净光合速率、表观量子效率和光补偿点均与盐胁迫强度成负相关,而光饱和点则随盐胁迫强度的增加而增加.青
海湖畔３种典型盐生植物形成的上述光合生理指标变化是对高原盐生环境的高度适应,是青藏高原特殊生态条件
长期胁迫的结果.
关键词:青海湖畔;盐生植物;光合生理指标
中图分类号:Q９４５．１１　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０５０８Ｇ０４
MensurationonPhotosyntheticPhysiologicalIndicesofThree
TypicalHalophytesneartheQingＧhaiLake
LaＧben１,２,SUXu１,２,LIUYuＧping３
(１．SchoolofLifeScienceandGeography,QinghaiNormalUniversity,Xining,QinghaiProvince８１０００８,China;
２．KeyLaboratoryofEducationMinistryonEnvironmentsandResourcesinTibetanPlateau,Qinghai
NormalUniversity,Xining,QinghaiProvince８１０００８,China;３．DepartmentofIdeologicalandPolitical
TheoryTeachingandResearch,QinghaiNormalUniversity,Xining,QinghaiProvince８１０００８,China)
Abstract:InordertorevealthephotosyntheticphysiologicalcharacteristicsofhalophytesincludingCheＧ
nopodiumglaucumL．,PotentillaanserinaL．andPolygonumsibiricumLaxm．inQingＧTibetanPlateau,
thephotosyntheticphysiologicalindiceswerestudiedbythedeterminingmethodofcommonphysiological
index．Resultsshowedthatwithintherangeofsaltconcentration(１０００~２４００ds􀅰cm－１),therewasnegＧ
ativecorrelationbetweenthephotosyntheticrate(Pn),apparentquantumyield(AQY),lightsaturation
pointsandsaltconcentration,whilelightcompensationpointincreasedwithincreasedsaltconcentration．
Theseresultssuggestedthatalchangesofphotosyntheticphysiologicalindicesofthreetypicalhalophytes
neartheQinghaiLakewereanadaptationoftheplanttotheQinghaiＧTibetPlateausalineenvironments,as
welastheresultoflongtermecologicalstress．
Keywords:Qinghailake;Halophytes;Photosyntheticphysiologicalindex
　　土壤盐渍化对农牧业的威胁是一个全球性的问
题,全世界近７．６％的陆地面积为盐碱土[１],中国约
有盐碱土２．０×１０７hm２[２].随着工业现代化、灌溉
地和塑料大棚面积的不断扩大,土壤次生盐渍化日
趋加剧,加之世界淡水资源的匮乏,因而利用盐生植
物改良土壤成为诸多植物学工作者关注的热点研究
问题.盐生植物是生长在渗透压至少３．３×１０５Pa
盐渍土壤中的天然植物区系[３].目前,对盐生植物
光合生理指标的研究已有较多报道[４Ｇ９],但有关青藏
高原盐生植物抗性生理指标的研究尚属空白.据此,
收稿日期:２０１２Ｇ１２Ｇ２６;修回日期:２０１３Ｇ０２Ｇ０７
基金项目:国家自然科学基金项目(３１２６００５２);青海湖湿地种植试验及生态环境监测(０１２０５０２０８);系统与进化植物学国家重点实验室项
目(LSEB２０１２Ｇ０１);青海省自然科学基金项目(２０１１ＧZＧ７４５);教育部“春晖计划”合作科研项目(Z２０１００７８);青海师范大学科研创
新计划项目(０１２０５０１０６);青海师范大学博士科研启动经费(２０２５００２０５)资助
作者简介:拉本(１９６９Ｇ),男,藏族,青海都兰人,硕士,副教授,主要从事植物学生理学研究,EＧmail:qhlaben＠１２６．com
第３期 拉　本等:青海湖畔３种盐生植物光合生理指标的测定
本文以生长于青海湖畔的３种典型盐生植物Ｇ灰绿
藜(Chenopodiumglaucum L．)、鹅绒委陵菜(PoＧ
tentillaansrina L．)和西伯利亚蓼 (Polygonum
sibiricum Laxm．)为材料,研究其净光合速率、表观
量子效率、光补偿点和光饱和点等光合生理参数,并
对上述光合生理指标的变化与生态环境的相关性作
进一步的分析探讨,以期进一步明确青藏高原地区
盐生植物的光合生理特性,旨在揭示高原盐生植物
适应生态环境的光合生理机制,为保护高原地区脆
弱盐生生态系统提供生理学方面的依据.
１　材料与方法
１．１　试验区概况
青海湖是中国面积最大的微咸水湖,隶属新构
造断陷湖泊,位于青藏高原东北部,在青海省海北州
与海南州的交界处,处于 N３６°３２′~３７°１５′,E９９°
３６′~１００°４７′,东西长约１０９km,南北宽约６５km,
平均海拔３１９５．５９m,湖水容积７．３９×１０１１m３,平
均水深１６m,最大水深２７m,湖水pH 值９．１２,电
导率２４２１．９ds􀅰cm－１,湖泊面积４．３０×１０３km２;
盐渍、低温、低气压、干旱、强辐射等是该区生态条件
的显著特征,年均总辐射量为６３４４．３MJ􀅰m－２;年
降水量２９０~５８０mm;年平均气温－３．０~３．０℃;
年蒸发量１３００~２０００mm,年日照时数２７００~３０９０
h,平均风速２~４m􀅰s－１;３０年间１月份平均气温
－２４．０~－６．７℃,极端最低气温是－３５．８℃;３０年
间７月份平均气温６．７~１８．７℃,极端最高气温是
２５．６℃.采样点位于青海湖东南部,从水陆交界处
向东南地势渐高,土壤含盐量亦呈下降趋势.
１．２　研究方法
选取青海湖东南部距水陆交界５,５０,１００,２５０m
处作为试验点,并用DDSＧ１１A电导仪测定各点土壤
的电导值,分别以１０００,２４００,２０００,１４００ds􀅰cm－１来
表示盐浓度.在植物生长旺季(７－８月),取各样地
植株生长健壮的３种代表植物的全受光叶片,立即放
入冰瓶中,带回实验室,于冰箱低温保存,主要用于光
合生理指标的测定.设置３次以上重复.
１．２．１　净光合速率的测定　按陈娟等[１０]的方法,用
SPＧ２型液相极谱氧电极测定.叶面积为１cm２,光合
速率测定时环 境 条 件 为:T＝２５℃,碳 源 为 ２５
mmol􀅰L－１NaHCO３,电极液为０．５mol􀅰L－１KCl,
缓冲液为０．０５mol􀅰L－１磷酸缓冲液(pH＝７．５).
１．２．２　表观量子效率的测定　同净光合速率的测
定.表观量子效率的计算参照 Adams等[１１]的方
法,通过光强度Ｇ光合速率曲线的最初直线部分的斜
率计算.
１．２．３　光饱和点的测定　同净光合速率的测定.
在光强度Ｇ光合速率曲线中,以光合速率达到最大值
时的光强度来表示.
１．２．４　光补偿点的测定　同净光合速率的测定.
在光强度Ｇ光合速率曲线中,以光响应曲线与横轴的
交点来表示.
１．３　数据处理
采用SPSS１２．０统计软件包进行多重比较和方
差分析.
２　结果与分析
２．１　３种盐生植物的净光合速率
由图１可知,在１０００~２４００ds􀅰cm－１盐浓度
范围内,灰绿藜的净光合速率随盐胁迫强度的增
大呈现下降趋势,在１０００,１４００,２０００和２４００
ds􀅰cm－１盐浓度下,其值分别为１１．２,１０．７,８．５
和４．５μmol􀅰m－２􀅰s－１;多重比较分析表明,１０００
ds􀅰cm－１时灰绿藜的光合能力显著大于２４００
ds􀅰cm－１的(P＜０．０５),即１０００ds􀅰cm－１时灰绿
藜比其他３个试验点具有更高的光合能力.同
时,还发现盐胁迫下鹅绒委陵菜和西伯利亚蓼净
光合速率的变化趋势与其类似,４个不同试验点它
们的净光合速率之间均差异显著(P＜０．０５).
图１　不同盐浓度对３种盐生植物叶片净光合速率的影响
Fig．１　Effectsofdifferentsaltconsentrationson
thenetphotosynthenicratesofthreehalophytes
９０５
草　地　学　报 第２１卷
２．２　３种盐生植物的表观量子效率
由图２可知,在１０００~２４００ds􀅰cm－１盐浓度范
围内,表观量子效率AQY与４个试验点灰绿藜叶片
Pn 的变化趋势一致,即AQY在１０００,１４００,２０００和
２４００ds􀅰cm－１盐浓度处的灰绿藜叶片中依次降低,
其值分别为０．０１５,０．０１３,０．０１０和０．００７,除１０００
和２４００ds􀅰cm－１盐浓度间Pn 不存在显著差异外,其
余参试点间差异显著(P＜０．０５).而鹅绒委陵菜和西
伯利亚蓼的表观量子效率与盐浓度则成负相关关系,
即AQY随着盐胁迫强度的增加而下降;并且AQY
在４个试验点间差异显著(P＜０．０５).
图２　不同盐浓度对３种盐生植物叶片表观量子效率的影响
Fig．２　Effectsofdifferentsaltconcentrationsonthe
apparentquantumyieldsofthreehalophytes
２．３　３种盐生植物的光饱和点和光补偿点
如图３所示,在１０００~２４００ds􀅰cm－１盐浓度
范围内,随着盐胁迫强度的增大,灰绿藜的光饱和点
呈上升趋势,但光饱和点升高的幅度不是很大,在
１０００,１４００,２０００和２４００ds􀅰cm－１盐浓度下,其值
分别为９５０,１０００,１３５０和１７００μmol􀅰m－２􀅰s－１;
同时,鹅绒委陵菜和西伯利亚蓼也具有同样的光饱
和点变化趋势.并且,多重比较分析显示,１０００和
２４００ds􀅰cm－１盐浓度下,除灰绿藜和鹅绒委陵菜的
光饱和点差异不显著外,其他参试点之间均差异显
著(P＜０．０５).然而,光补偿点的变化趋势与之相
反,在上述盐浓度范围内,随盐胁迫强度增大,灰绿
藜的光补偿点呈下降趋势,在所选择的４个点,其值
分别为７９０,７００,５４０和３２０μmol􀅰m－２􀅰s－１;若
就光补偿点变化趋势而言,鹅绒委陵菜、西伯利亚蓼
与灰绿藜基本相同,只是下降的幅度有所不同.尤
其是通过多重比较分析,发现只有在鹅绒委陵菜和
西伯利亚蓼的个别测试点上有显著差异(P＜
０􀆰０５),其余均未达到显著水平(图４).
图３　不同盐浓度对３种盐生植物光饱和点的影响
Fig．３　Effectsofdifferentsaltconcentrationsonthe
lightsaturationpointofthreehalophytes
图４　不同盐浓度对３种盐生植物光补偿点的影响
Fig．４　Effectsofdifferentsaltconcentrationsonthe
lightcompensationpointofthreehalophytes
３　讨论与讨论
光合作用是植物对逆境反应最为敏感的生理过
程之一[１２Ｇ１４].青海湖地区土壤中水分充足,但其处
于低温、低气压、强辐射及高盐浓度等不利于植物生
长的逆境生态条件下,尤其是高的盐浓度较易引起
土壤的生理干旱,因而长期生长于这一区域的植物,
在形态、结构和生理功能上发生了显著变化,尤其是
在光合生理上具有适应该环境的生理机制.
植物生长期间,光照强度是影响光合特性的主
要因素之一[１５].何涛[１６]通过对不同海拔高山植物
叶片光合生理的研究表明,植物的净光合速率和表
０１５
第３期 拉　本等:青海湖畔３种盐生植物光合生理指标的测定
观量子效率随海拔升高下降比较显著,认为低温与
光照相“偶联”可能是高山植物净光合速率下降的主
要原因;高山植物表观量子效率较低,表明植物吸收
的日光用于羧化CO２ 的效率低,可能与高原地区的
强辐射和低CO２ 分压有关,同时存在一定的光抑制
现象.本研究发现,生长于青海湖畔的３种高海拔
盐生植物的净光合速率和表观量子效率与盐胁迫浓
度成负相关,即随着盐胁迫强度的增大,３种盐生植
物的净光合速率和表观量子效率呈下降趋势.在高
海拔盐渍地区,太阳辐射强烈、气温低、盐渍化程度
高,大气中CO２ 分压随着海拔的升高也相应降低,
因而生长于该地区的高海拔盐生植物长期遭受上述
逆境生态因子的胁迫.因而,３种盐生植物净光合
速率和表观量子效率的降低可能是由低温、低气压、
强辐射和盐渍等多种生态因子共同作用的结果.事
实上,自然条件下影响植物体的环境因素并不是单
一的,而是由多种生态因子共同作用的,光照、水分、
盐渍、CO２ 分压等对光合作用都具有明显的影响.
因此,低温、强辐射与盐渍等生态因子相“偶联”可能
是高海拔盐生植物净光合效率和表观量子效率下降
的主要原因.此外,在高海拔盐生植物叶绿体中出
现个体较大、数量较多的淀粉粒,可能也是影响光合
速率下降的原因之一.
光合生理指标的变化,除体现在净光合效率和
表观量子效率方面,还体现在光饱和点和光补偿点
的变化上.光饱和点较高在一定程度上反映了植物
利用光能的能力强[１７].郭晓云等[１８]通过对松嫩平
原不同旱地生境芦苇(Phragmitesaustralis)光合
特性的研究表明,芦苇的光补偿点和光饱和点与生
境土壤条件无关,只与光照条件有关,在长期林荫影
响下的沙地生境,芦苇的光补偿点和光饱和点均较
低;何涛等[１７]研究表明,随着海拔的升高,３种高山
植物的光饱和点升高,光补偿点降低,认为是高山植
物对强辐射环境的一种适应.在对３种高海拔盐生
植物光饱和点和光补偿点的研究中则发现,随着盐
胁迫强度的增大,３种高海拔盐生植物光饱和点和
光补偿点的变化与高山植物类似,这种变化应是高
海拔盐生植物对低温、低气压、强辐射和盐渍等多种
生态因子的一种适应;同时,叶片较厚、角质层加厚
以及栅栏组织细胞层数的增加趋势也是光饱和点升
高的原因之一.因此,推测上述变化机制应与高山
植物光饱和点和光补偿点变化的机制是一致的.
另外,通过青海湖畔３种盐生植物的研究,还发
现高原盐生植物在光合生理上的变化并不是绝对孤
立的,而是与形态结构高度协调、统一的,两者间存在
着一定的内在联系.譬如,随海拔升高和盐胁迫强度
增加,３种盐生植物叶绿体中淀粉粒数目增多,光合
速率下降,淀粉粒的积累是光合速率下降的原因还是
光合速率下降的结果,拟在另文探究.显微结构显
示,３种盐生植物叶片的栅栏组织较对照发达、甚至
演变成等面叶,光饱和点也均呈升高趋势,栅栏细胞
层数的增加可以减少日光在叶肉中的通量,只有在较
高的太阳辐射下,才有日光通过叶肉到达叶绿体引起
光合作用,因而高原盐生植物的光饱和点较高.
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(责任编辑　李美娟)
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