全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 01-0003-05
水淹干扰对松嫩草原三种禾草种群分布格局的影响
王正文1, 2　祝廷成2* 　臧传来3
( 1.中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093; 2.东北师范大学植被科学教育部
重点实验室, 长春 130024; 3. 内蒙古自治区额尔古纳市草原管理站, 额尔古纳 022250)
摘要: 为探明 1998 年水灾对松嫩草原禾本科植物种群分布格局的影响,对不同水淹干扰梯度上的羊草、碱茅和野稗种
群进行了格局分析和对比研究。结果表明: 三种禾草主要表现为集聚型分布, 水淹干扰对同一物种种群的分布格局类型
影响不显著; 水淹干扰通过促进土壤物质的水平交流, 降低了土壤异质性,从而减小了靠种子繁殖的禾草(如碱茅、野稗)
种群的分布格局强度; 水淹干扰对靠地下根茎扩繁种群的羊草的分布格局规模影响甚微, 对靠种子繁殖种群的禾草的分
布格局规模有一定程度的影响; 洪水对种子等繁殖体的二次散布作用对种子的分布产生影响, 使得后续生长的种群更加
趋于随机分布。
关键词: 草原学; 水淹; 干扰; 分布格局; 禾草; 松嫩草原
中图分类号: Q948. 1; S812　　　文献标识码: A
Influences of Flooding Disturbance on the Distribution Patterns of
Three Grass Populations on the Songnen Steppe, Northeastern China
Wang Zheng-w en1, 2 , Zhu Ting-cheng2* , Zang Chuan-lai3
( 1. Key Labor ator y o f Quantitative Veget ation Eco lo gy , Instit ut e of Botany , Chinese Academy o f Sciences, Beijing
100093, China; 2. Key Labo rat or y o f Vegetation Science Education Depar tment, No rt heast No rm al Univ er sity ,
Changchun Jilin P ro vince 130024, China ; 3. Erguna Rangeland Management Station, Erguna,
Inner Mongolia Autonomous Region 022250, China)
Abstract: T o investig ate the inf luence of 1998 flood on the distr ibution pat tern o f g rass populat ions on Songnen
Steppe in No rtheastern China, w e conducted a comparative study along the flo oding g radient on the dist ribut ion
pat terns o f three g rass species: A neurolep idium chinense , Puccinell ia chinampoensis, and Echinochloa cr usgal i.
The results are as follow s: the three species populat ions, in spite of the flo oding, remain in congr egated dist ri-
but ion patterns. Flooding facilitates the ho rizontal interf low of the soil substances, and smoo thes out the soil
dif ferent iat ions, thus lessening the distr ibut ion pattern intensities o f P . chinampoensis and E . cr usgal i, w hich
depend mainly on seeding to propagate and regenerate. F looding disturbance inf luences remo tely the dist ribu-
tion pat terns ( including pat tern style, pat tern intensity and pattern scale) of A . chinense populations, w hich
mainly depends on the vegetat ive propagat ion of r hizomes to regenerate, though does affect the dist ribution pat-
tern scales of P. chinampoensis and E . crusgali populat ions. Flo oding distur bance alter s the suitability and com-
pet it iveness of the plants by modify ing the soil environments, thus affect ing their populat ion densities, and
modify ing their population dist ribut ion patterns.
Key words : Grassland science; F looding ; Disturbance; Dist ribut ion pat tern; Grass; Songnen steppe
　　关于植物分布与水淹干扰关系的研究,多集中在
大尺度的植物群落区域化分布上 [ 1～5] , 但这种大尺度
区域化分布并非严格意义上的即狭义的种群分布格
局,而是广义的分布格局。在植物生态学上,所谓狭义
的种群分布格局,是指具有一定程度可预测性并可进
行定量描述的种群的空间分布状况。种群分布格局是
由种群的生物学特性、种内及种间相互关系及环境条
件综合作用所决定的, 是种群空间属性的一个重要方
收稿日期: 2003-01-28;修回日期: 2003-05-08
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目( G2000019603)和中国科学院知识创新工程重大项目( KSCX1-08)
作者简介:王正文( 1969-) ,男,山东人,汉族,博士后,主要从事植物种群生态及干扰生态学研究,已发表论文 10余篇; * 通讯联系人 Auth or for
correspondence
第 12卷　第 1期 草　地　学　报 2004年　3 月
Vo l. 12　　No. 1 ACT A AGRESTIA SIN ICA March　　2004
面,也是种群的基本数量特征之一。最近我国对草地植
物种群分布格局对干扰的影响研究, 集中在放牧干
扰[ 6, 7]。关于水淹干扰对上述狭义种群分布格局影响的
研究,尚未见相关的文献报道[ 8]。水淹干扰发生后, 由
于土壤因子的急剧变化,必然对植物种群的分布格局
产生影响,而研究这种影响作用的状况及趋势, 对于我
们制定植物种群在水淹干扰条件下的适应对策, 预测
群落演替动态以及加快水淹后草原植被的恢复进程具
有重要的理论意义和实践意义。
1　材料与方法
1. 1　实验区自然概况
研究地点位于松嫩平原南部,吉林省大安市三家
甸子草场。地理坐标为 124°10′～124°21′E, 45°25′～
45°30′N, 地处中温带,属半干旱、半湿润季风气候。年
均降水量 411 mm ,年均气温 4. 3℃。该地区属松嫩平
原南部较低洼的冲积平原, 地势平坦,只有些微地形起
伏。地带性土壤为淡黑钙土,非地带性土壤为风沙土、
草甸土、盐土、碱土和沼泽土。
1. 2　物种选择
水淹以前的植被是以羊草( A neurolep idium chi-
nense )为优势的草甸草原,羊草优势度在 50%以上, 其
它为糙隐子草( Cleistogenes squarrosa)、虎尾草( Chlo-
ris virgata)、寸草苔( Carex dur iuscula)和狗尾草( S e-
tar ia vir idis)等。水淹发生后,一些中生、湿中生及湿
生 类 植 物 大 量 出 现, 如 碱 茅 ( Puccinellia
hinampoensis)、香蒲( Typha oriental is)、芦苇( Phr ag-
mites australis)、野稗( Echinochloa crusgal i)等[ 9]。禾
本科草本植物种类数占总数的 40%以上,故选择分布
相对普遍且具有不同生长形式的三种禾草即羊草( A .
chinense )、野 稗 ( E . crusgali ) 和 碱 茅 ( P .
hinampoensis)进行分布格局对水淹干扰响应的比较研
究。
1. 3　样带设置
研究地点设在大安市畜牧局黄牛发展公司所辖的
大面积草场内,其中受水淹干扰的 4个样带 T 1、T 2、T 3
和 T 4设在养牛场场部北 1 km 的漫岗上,经历水淹的
持续时间依次为 3、5、7、9个月, 1998年水灾之前植被
分布较均匀一致, 基本上都是以羊草为优势种的群落。
对照样带 T 0设置于场部西南约 1 km 未遭受水淹的
地段,其土壤、植被组成与水淹干扰样地受灾前差异不
大,也是以羊草为优势的群落[ 9]。4个水淹干扰样带均
为 100 m×20 m 的长方形样带, 样带平行排列, 长边
与洪水撤退方向垂直, 间距约 150～250 m 不等(依撤
水时间而定)。对照样带T 0为 100 m×20 m 的长方形
样带。
1. 4　种群分布格局取样
野外取样观测于 1999年 8月 11日进行。在对照
样带 T 0 及 T 1、T 2、T 3、T 4等 5个样带内典型地段分别
设置一个 3. 2 m×1. 6 m 的调查样方,并划分为 32×
16= 512个面积为 0. 1 m×0. 1 m 的样格( unit grid)。
依次记录相邻样格的植物种类和个体数目。
1. 5　土壤样品取样与分析
在每个样带内, 分别选取 5个样点,每个样点用
100 cm
3的土壤环刀, 采集土壤分析用样。土壤剖面分
成 3 层, 即 0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm, 所采土
样装铝盒称湿重后放入烘箱, 在 80℃下烘干备测。土
壤中速效N 含量以蒸馏法 [ 10]测定; 速效 P 含量用美国
产 PLASMA-SPEC ( I) ICP-AES 等离子体发射光谱
仪测定; 代换性 K、Na、Ca、Mg 的测定都是经 1N 的
NH4Ac 提取后, 用美国产 VERTAN SPECTRAA
220FS 原子吸收分光光度计测定。
1. 6　数据处理
用方差均值比( V/ m )、t 检验、d 统计量, 及 Pois-
son 分布和负二项分布的拟合性检验对水淹干扰样带
上三种禾草种群分布的非随机性及格局类型进行检
验。运用分布指数( DI)、d 统计量、聚集指数( CI)及格
林指数( GI)对格局强度进行检测并加以比较分析。采
用 Greig-Smith 的等级方差分析法( HAOV )对各样带
出现的主要植物种群进行格局规模分析[ 11]。
2　结果与分析
2. 1　水淹干扰区植物种群分布格局类型
从表 1中可以看出,羊草、碱茅在所出现的样带上
均表现为聚集分布, 其 d值都显著大于 2. 576( P= 0.
01) ,方差均值比也都显著地大于 1( P< 0. 01) ,其检验
结果与 Poisson 分布和负二项分布检验结果一致。羊
草是根茎型禾草, 主要靠根茎扩增种群,形成生物学的
斑块,表现为集群分布格局。碱茅为丛生型禾草,一个
株丛就是一个生物学斑块, 所以碱茅在天然群落中也
以聚集分布方式出现。一年生禾草野稗仅在T 4样带为
随机分布,而在水淹样带T 1、T 2、T 3均为聚集分布。野
稗通过分蘖自茎基部向上形成多个枝条, 使植株呈簇
4 草　地　学　报 第 12卷
生状,而在每个枝条上形成穗状花序,是该种群聚集分
布的根本原因。野稗在T 4的密度远远大于上述3个样
带(从平均值 m 可以看出) , 其个体密集,各枝条穗状
花序之间距离比在其它三个样带上小, 斑块化程度大
幅度下降,使野稗种群趋向于随机分布格局。
2. 2　水淹干扰区植物种群分布格局强度分析
格局强度是指在某一规模下,斑块与斑块间隙的
密度差异程度。
2. 2. 1　羊草在 T 1、T 2、T 3及对照样带 T 0上的分布指
数( DI)、集聚指数( CI)以及格林指数( GI )随着水淹干
扰强度的增强,没有明显的规律性变化且无显著差异
(表 1)。这表明,羊草种群分布格局强度也具有相对稳
定性。
表 1　植物种群分布格局的检验、格局类型及强度
Table 1　Tests, styles and intensities of distribution Patterns of plant populations
植物种类
Species
样带
T ran sects
平均值
m
分布指数
DI
t 值
t value
聚集指数
CI
统计量
d
格林指数
GI
波阿松分布
PD
负二项分布
NBD
检验结果
Resul t s
Ac T 0 3. 020 2. 456 16. 441 1. 456 12. 829 1. 89E-03 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 1 4. 149 3. 077 23. 453 2. 077 17. 017 1. 97E-03 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 2 4. 859 2. 766 19. 941 1. 766 14. 995 1. 42E-03 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 3 3. 506 2. 806 20. 393 1. 806 15. 297 2. 01E-03 P< 0. 005 P> 0. 05 C
Ec T 1 0. 180 3. 224 25. 112 2. 224 17. 990 4. 94E-02 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 2 0. 090 2. 834 20. 709 1. 834 15. 458 8. 34E-02 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 3 0. 805 2. 438 16. 237 1. 438 12. 699 7. 01E-03 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 4 1. 324 1. 143 1. 615 0. 143 1. 587 4. 24E-04 P> 0. 05 P< 0. 01 R
Pc T 1 4. 426 6. 963 67. 332 5. 963 37. 032 5. 27E-03 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 2 0. 395 11. 383 117. 241 10. 383 53. 630 1. 04E-01 P< 0. 005 P> 0. 05 C
T 3 0. 293 5. 020 45. 392 4. 020 28. 037 5. 43E-02 P< 0. 005 P> 0. 05 C
　　Ac: 羊草A neurolep idium chi nense; Ec: 野稗Echinochloa crusgalli ; Pc: 碱茅Puccinellia chinamp oensis m:mean value; DI: distr ibut ion indice; CI: Cong regated indice ; d:
stat ist ical value; GI: Green indice; PD: test of Po isson dist r ibut ion; NBD: test o f negat iv e binom ial dist r ibution; C:集聚分布Congregated distr ibution; R: 随机分布Random
distr ibut ion
2. 2. 2　野稗虽然在 T 4 表现为随机分布格局, 但在
T 1、T 2、T 3 上为聚集分布,其 DI、CI 及 GI 值随着水淹
干扰强度的增强, 三种指数逐渐减小( T 1的 GI 例外)。
也就是说,随着水淹干扰强度的增加,野稗种群分布由
集聚分布向随机分布转化。其原因主要有以下两点:
2. 2. 2. 1　洪水加速了盐碱及其它土壤物质的水平交
流,降低了土壤的异质性[ 8]。如水淹样带T 1和T 4各土
壤因子的变异系数显著小于未淹区(对照区)样带 T 0 ,
仅有速效N 及代换性 K在 0～10 cm 土层、代换性 Ca
在 20～30 cm 土层稍有例外。但若综合各层次, 则水淹
样带土壤因子的变异系数都小于对照区(表 2)。
2. 2. 2. 2　洪水在一定程度上具有散布繁殖体尤其是种
子的作用,使原本由于自然种子散布而呈集聚分布的野
稗种子发生二次散布[ 12, 13] ,使种群分布的异质性降低。
2. 2. 3　碱茅种群在 T 1、T 2、T 3 的集聚强度以 T 2 最
大, DI、CI及 GI 分别高达 11. 383, 10. 383和0. 104, 呈
极强的集聚分布, 而在水淹干扰更强的T 3样带及水淹
干扰较弱的 T 1样带上都大为减小, 如 CI 值在这两个
样带上分别减小为 4. 020和 5. 963, 说明碱茅种群在
这两个样带上的集聚强度减弱。其在T 3上的减弱可能
有下列原因:
2. 2. 3. 1　如上所述,水淹干扰降低了土壤的异质性程
度(表 2)。
表 2　水淹干扰样带土壤因子的变异系数
Table 2　Coeff icients of variation of soil factors along the
f looding disturbance gradient
项目
Item s
土壤层次
Soil layers
样带 Transects
T 0 T1 T4
速效 N 0～10 cm 0. 296 0. 362 0. 177
Quick-act ing 10～20cm 0. 363 0. 157 0. 235
N 20～30cm 0. 492 0. 192 0. 275
速效 P 0～10cm 0. 379 0. 278 0. 108
Quick-act ing 10～20cm 0. 520 0. 183 0. 228
P 20～30cm 0. 585 0. 371 0. 205
代换性 K 0～10cm 0. 279 0. 299 0. 156
Ex change K 10～20cm 0. 446 0. 232 0. 070
20～30cm 0. 449 0. 239 0. 095
代换性 Na 0～10cm 0. 432 0. 341 0. 258
E xchange Na 10～20cm 0. 585 0. 383 0. 376
20～30cm 0. 531 0. 486 0. 375
代换性 Ca 0～10cm 0. 161 0. 048 0. 084
Exchan ge Ca 10～20cm 0. 191 0. 174 0. 049
20～30cm 0. 184 0. 209 0. 178
代换性 Mg 0～10cm 0. 130 0. 043 0. 052
Exch ange M g 10～20cm 0. 163 0. 130 0. 108
20～30cm 0. 318 0. 172 0. 046
2. 2. 3. 2　由于 T 3样带水淹干扰使得生境过湿, 不适
于碱茅生长, 在与适宜生长的湿生、湿中生植物(如野
稗、芦苇、香蒲等)的竞争中处于劣势,导致其密度大幅
度减小[ 9]。在 T 1上的减弱主要是由于种群内部个体之
5第 1期 王正文等:水淹干扰对松嫩草原三种禾草种群分布格局的影响
间的竞争造成的, 因为 T 1 碱茅种群的平均值 m= 4.
426,分别为 T 2、T 3样带的 11. 2倍和 15. 1倍,密度较
大,种群内个体之间竞争激烈,导致集聚强度减小。
2. 3　集聚分布型植物种群的格局规模即斑块尺度分析
植物种群分布的格局规模与其斑块大小是相关但
并不等同的概念:格局规模是指植物种群的一个斑块
( Patch)和一个斑块间隙之和的平均长度。这就是说,
若两个植物种群具有相同大小的格局规模,却不一定
具有相同大小的斑块。
2. 3. 1　羊草的营养繁殖能力强,为典型的根茎型克隆
植物。羊草在 T 0、T 1、T 2和 T 3样带上的分布都同时具
有 2个不同大小的规模, 对应于区组 32的规模为 32
个相邻基本格子的大小,面积为 0. 32 m2 ,对应于区组
128的规模相当于 128 个相邻格子的大小, 面积为
1. 28 m
2
(图 1)。这与杨利民的研究结果是一致的[ 14]。
这一结果说明羊草的分布格局规模也具有较高的稳定
性,基本不受水淹干扰作用的影响。
图 1　植物种群的格局规模分析
F ig . 1　Patt ern scale analysis fo r plant populations
2. 3. 2　在四个水淹干扰样带上,野稗种群分布的格局
分析图都出现了两个峰值。其中 T 2、T 3出现峰值的区
组大小相同, 较小的区组为 8, 较大区组为 128, 对应
的格局规模分别为 0. 08 m2和 1. 28 m2 ; 而T 4峰值
出现在区组 8和区组 64, 对应格局规模分别为 0. 08
m
2 和 0. 64 m2 , 小规模与 T 2、T 3两样带相同, 大格
局规模小于 T 2、T 3; 在T 1 , 峰值出现的位置分别在区
组 16和 128, 对应规模大小分别为 0. 16 m2和 1. 28
m
2 , 即大格局规模与T 2、T 3两样带相同, 而小格局规
模却大于T 2、T 3。野稗可以通过分蘖向地上发出多个
6 草　地　学　报 第 12卷
枝条, 形成穗状花序。这可能是其分布格局形成的生
物学基础。格局规模为 1. 28 m 2的斑块可能是一株野
稗 (包括多个枝条的穗) 的种子散布形成的, 而规模
为 0. 08 m2的斑块很可能是一株野稗的单个枝条的单
穗种子散布形成的。为便于表述, 笔者暂且将上述两
种种子散布分别称为丛散布 ( clump disper sion) 和穗
散布 ( ear dispersion)。每个野稗株丛是由多个枝条所
构成, 所以其丛散布也是由枝条上的穗散布组成。T 4
的丛散布格局规模减小是因为野稗在水淹干扰较强的
样带上生长适宜度大, 密度较大的缘故。也就是说, 个
体之间距离大为减小, 体现在分布格局上, 就是斑块
间隙大幅度减小, 导致格局规模的减小。由于野稗在
T 1的优势度较低, 密度较小, 个体分布稀疏, 在自身
种群稀疏的情况下, 通过某种生理生态机制扩大其种
群分布、扩展其生态位空间的积极的适应性反应, 导
致在T 1穗散布格局规模增大。
2. 3. 3　碱茅在 T 1、T 2、T 3的格局分析图也都出现
两个峰值, 其中在 T 1、T 2的峰值出现位置完全相同,
出现于区组 2和区组 8, 对应面积分别为 0. 02 m 2和
0. 08 m 2, 这两个格局规模分别对应于碱茅的穗散布和
丛散布格局。在 T 3, 两个峰值却出现在区组 4和区组
16 上, 对应格局规模分别为 0. 04 m 2和0. 16 m 2, 这
说明在 T 3 , 碱茅的穗散布格局规模和丛散布格局规模
都有所扩大。水淹干扰后 T 3 的生境对于碱茅来说, 不
适于生长, 其优势度和密度大幅度减小 [ 9] , 而其穗散布
格局规模和丛散布格局规模的扩大是碱茅对其种群密
度小、个体分布稀疏的进化性反应, 即努力扩展其生
态位空间的结果。　　
3　结论
植物种群的分布格局类型一般是由植物本身的生
物学特性,如生长型、营养繁殖及种子散布等决定的,
因此,与格局强度和格局规模相比,格局类型受环境变
化的影响要小得多。
3. 1　水淹干扰实际上通过两种途径影响了植物种群
分布的集聚强度:
3. 1. 1　水淹干扰促进了土壤物质的水平交流, 降低了
土壤的异质性程度, 从而导致植物种群分布的集聚性
强度或斑块化程度减弱;
3. 1. 2　水淹干扰通过改变生态环境(如土壤条件)而
改变植物种群对立地的适宜度, 从而影响其密度,密度
的变化必然影响集聚程度。
3. 2　对于主要靠地下根茎更新种群的羊草来说,水淹
干扰对其分布格局规模影响甚微;而对靠种子更新种
群的禾草(如野稗、碱茅)来说,水淹对其分布格局规模
有一定影响, 但并非直接起作用的,是水淹首先改变了
生态环境,尤其是土壤水分环境,从而改变了生境对于
植物的生存适宜度和竞争力, 进而影响到种群密度的
变化, 而密度变化必然影响种群的分布格局规模或斑
块的大小。对于一年生的野稗,洪水对其种子的分布有
一些影响,主要是对种子具有二次散布的作用, 使野稗
种子更趋向于随机分布,从而使得后续的种群随着水
淹干扰的加强而趋于随机分布。
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