全 文 :第 19 卷 第 4 期
Vol. 19 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 7 月
Jul. 2011
负水头亏缺灌溉下 4种苔草耗水量及抗旱性研究
杨学军, 武菊英* , 滕文军, 袁小环, 晁公平, 温海峰
(北京草业与环境研究发展中心, 北京 100097)
摘要:采用负水头灌溉盆栽装置对矮丛苔草( Car ex humilis )、青绿苔草(C. leucochlora)、披针苔草(C. lanceolata)、
涝峪苔草(C. giraldiana)进行亏缺灌溉处理 30 d 后,测定不同苔草耗水量、生物量、水分饱和亏缺、叶片质膜透性、
脯氨酸和丙二醛含量等指标,进行抗旱性综合评价,以期为园林灌溉管理提供技术支撑。结果表明: 4 种苔草在亏
缺灌溉条件下耗水量、生物量均显著下降( P< 0. 05) ,水分饱和亏缺、叶片质膜透性、脯氨酸和丙二醛含量均明显上
升。其抗旱性大小顺序为披针叶苔草> 矮丛苔草> 涝峪苔草> 青绿苔草。
关键词:负水头灌溉; 苔草;抗旱性
中图分类号: Q948. 112. 3 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 04060705
Studies on Drought Resistance and Water Consumption of Four Carex
Species under Negative Pressure Water Supply
YANG Xuejun, WU Juy ing* , T ENG Wengjun, YUAN Xiaohuan, CHAO Gongping, WEN H aifeng
( Beijin g Research and Developmen t Center for Grass and Envir onm ent , Beijing 100089, China)
Abstract: T his study repor ts the drought r esistance of four Car ex species under negat ivepressure w ater
supply. Water consumpt ion, shoot fr esh w eight , ro ot f resh w eight , w ater saturat ion def icit relativ e elec
t ro lyte leakage, pr oline and malondialdehyde contents w ere measure after def icitwater irrig at ion for 30
days. Drought resistance w as analy zed using integrated evaluat ion to guide landscape irrigat ion manage
ment . Results show ed that w ater consumpt ion, shoot and ro ot fresh w eight decr eased, w hereas w ater sat
urat ion deficit , relat ive elect rolyte leakage, pro line and malondialdehyde contents increased under def icit
irrigat ion. T he o rder of dr ought resistance of four species w as: Carex lanceolata > C. humil i s > C. gi
rald iana > C. leucochlor a.
Key words: Negat ive pressure w ater supply; Carex; Drought resistance
苔草属植物具有春季返青早、生长季长、耐瘠薄
及低矮、形态优美等特点,在我国北方地区可作为草
坪地被植物在园林中广泛应用, 目前园林中应用较
多的是涝峪苔草( Carex gir aldiana)、青绿苔草( C.
lanceolata)
[ 1]。北京草业与环境研究发展中心于
2005年在北京海淀区温泉双坡采集野生矮丛苔草
( C. humil is)、披针叶苔草( C. lanceolata)种子, 在
小汤山试验田经过 4 年田间观测,这 2种苔草叶片
纤细、青绿期长、观赏性好,适应北京气候条件。
我国北方地区水资源的匮乏与园林中草坪耗水
的矛盾已是一个普遍性问题, 选择耐旱节水的草坪
地被植物已成为共识[ 1] 。披针叶苔草、矮丛苔草在
北京地区主要分布在向阳的坡地,在海淀温泉双坡、
海淀凤凰岭、房山长槽、门头沟黄草梁等向阳坡地成
片状分布, 抗旱性较强, 但对其抗旱性评价未见报
道,研究其在干旱胁迫下的抗旱性,对筛选耐旱草坪
地被植物和在园林应用中确定合理的灌溉制度具有
现实的重要意义。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
于 2008年 1月播种涝峪苔草、青绿苔草、矮丛
苔草和披针叶苔草实生苗, 选择分蘖数 15~ 18个、
收稿日期: 20100910;修回日期: 20110420
基金项目:北京市科技新星计划( 2008B32) ;国家科技支撑计划( 2007BAD88B0904)资助
作者简介:杨学军( 1974 ) ,男,内蒙古赤峰人,助理研究员,博士,研究方向为园林植物生理生态, Email: 313442939@ qq. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, Email: Wu juying1@ 263. net
草 地 学 报 第 19卷
株高 20~ 25 cm 的苗上盆。
1. 2 亏缺灌溉处理方法
负水头供水装置由控压管、供水管和花盆中的
圆盘组成,控水管与供水管内径均为 71 mm。控压
管的液面高度 h, 为供水吸力。水通过供水管和圆
盘之间的出水管进入花盆土壤, 由压强原理可知控
压管提供给储水管出水口的压力为负压, 其大小为
h, h越大作物吸水就越困难[ 2~ 4]。本研究设定控压
管的 3个控水高度处理, 分别为 T 1: 40 cm(盆土体
积含水量为 65. 6%~ 84. 4% )、T2: 80 cm( 26. 0% ~
31. 5%)、T3: 120 cm( 6. 6% ~ 15. 4% )。按 Hsiao T
C
[ 5] 关于中生植物水分梯度划分的水分梯度法, T 1
为充分灌溉, T 2为中度亏缺灌溉, T 3为重度亏缺灌
溉。花盆高度为 30 cm ,盆内径为 33 cm, 每盆加栽
培基质 12 L, 栽培基质为草炭 田园土 河沙=
11 1, 基质容重为 1. 238, 田间持水量为 24. 2%
(水土体积比)。
试验采用二因素裂区设计,主区为水分处理(适
宜水分与干旱胁迫) ,副区为 4种苔草, 每副区 1盆,
每盆 3株,重复 3次。上盆时间为 3月 30日。
1. 3 测定指标和方法
1. 3. 1 耗水量测定与计算方法 2009 年 4月 1日
至10月30日,每隔 3 d采用T ZS5X型土壤水分记
录仪测定盆土体积含水量, 记录控压管和供水管水
面高度。设第 1次记录控水管和供水管高度之和为
H 1 ,体积为 V 1 ,第 2记录控水管和供水管高度之和
为 H 2 , 体积为 V 2。第 1 次记录盆土含水量为
WCS1 , 计算出盆中水量为 G 1 ,第 2次记录盆土含水
量为WCS2 ,计算出盆中水量为 G 2。由此可计算出
耗水量( mL m - 2 ) = ( G1 - G 2 + V 1 - V 2 ) /苔草垂
直投影面积。
1.3. 2 指标测定 亏缺灌溉 30 d后测定如下指标。
地上、下部生物量:上盆前每种苔草取 6株, 剪
取地上(下)部称鲜重( G 1 ) , 9月 6日每种取 6株, 剪
取地上部称鲜重( G 2 ) , 地上(下)部生物量增加 G=
G2- G1。
水分饱和亏缺( WSD)采用称量法[ 6] 。取鲜叶 1
g 左右( W f ) , 称量后用蒸馏水浸泡 24 h,再称饱和
鲜质量( W t ) , 最后在 105 烘干 12 h, 称量( Wd )。
计算公式:相对水分亏缺( % ) = ( W t - W f ) / ( W t -
Wd ) 100%。叶片质膜透性采用相对电导率法 [ 7] ,
由 DDS11A 型电导仪测定。脯氨酸含量采用磺基
水杨酸提取茚三酮比色法测定 [ 7]。丙二醛含量
( MDA)采用硫代巴比妥酸( TBA)显色法[ 7] 。
1. 4 抗旱性综合评价方法 [ 8, 9]
采用模糊数学中的隶属函数法,植物抗旱指标
的平均隶属函数值越大, 其抗旱性越强。对于与抗
旱性成正相关的指标, 采用以下正隶属函数: X ( u) =
( X- Xmin ) / ( Xmax - Xmin ) ; 与抗旱性成负相关的指
标,采用反隶属函数: X( u) 反= ( Xmax - X ) / ( Xmax -
Xmin )。X为 4种苔草属植物某一指标测定值; Xmax
为所有测试植株某一指标最大值; Xmin为所有测试
植株某一指标最小值。
2 结果与分析
2. 1 不同灌溉条件下 4种苔草耗水量比较
在充分灌溉条件下,涝峪苔草全年耗水量最大
为 654. 22 mm, 其次为青绿苔草 612. 89 mm 和矮丛
苔草 509. 53 mm, 披针叶苔草耗水量最小为 462. 59
mm(图 1) ; 4 种苔草在中度亏缺灌溉条件下, 均能
正常生长,但耗水量均显著下降,全年可节约用水分
别为 44% , 52% , 39%和 28%。在重度水分亏缺灌
溉条件下 4种苔草均有部分叶片枯萎,生长量减小,
影响景观效果,在园林应用中不适宜重度水分亏缺
灌溉,应在土壤相对含水量低于 20%时进行灌溉。
图 1 不同灌溉条件下 4 种苔草年耗水量
Fig. 1 Water consumption variance of 4 Car ex
species under different w ater supply
注: A :矮丛苔苔, B:青绿苔草, C:披针叶苔草, D :涝峪苔草; 图
中不同小写字母表示在 P< 0. 05水平上具有显著差异,下同
Note: A: Carex humi l is , B: C. l eucochlor a, C: C. lanceolata, D:
C. gi rald iana; Dif ferent small let ters mean s ignif ican t diff er ence at
the 0. 05 level, the same as below
2. 3 不同灌溉条件下 4 种苔草生物量与生理指标
变化
2. 3. 1 不同灌溉条件下 4种苔草地上、下部生物量
变化 在土壤水分胁迫条件下, 植物通过调整生物
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第 4期 杨学军等:负水头亏缺灌溉下 4种苔草耗水量及抗旱性研究
量分配将逆境伤害降低到最小来适应环境胁迫 [ 10]。
4种苔草属植物在亏缺灌溉下地上、下部生物量均
明显降低(图 2)。在中度亏缺灌溉下青绿苔草地上
部生物量比充分灌溉低 34%, 矮丛苔草降低幅度最
小为 21. 9% ;在重度亏缺灌溉下, 涝峪苔草降低幅
度最大达 49. 4%,披针叶苔草降低幅度最小为 29. 4%。
亏缺灌溉下对根系生长的影响要大于对地上部的影
响,在中度亏缺灌溉下矮丛苔草、青绿苔草和披针叶
苔草地下生物量比充分灌溉降低幅度均在 50%以
上,涝峪苔草降低幅度最小为 25. 2%; 在重度亏缺
灌溉下, 青绿苔草地下生物量降低幅度最大达
82 5% ,涝峪苔草降低幅度也达到 67. 9%。
图 2 不同灌溉条件下 4种苔草地上部和地下部生物量变化
Fig. 2 Variance of shoo t and ro ot fr esh w eight o f 4 Carex species under different water supply
2. 3. 2 不同灌溉条件下 4种苔草饱和水亏缺变化
水分饱和亏缺( WSD)反映植物在水分胁迫下水
分丢失的速度和数量, WSD上升越快, 表明在干旱
胁迫下植物叶片保水能力越差, 植物的抗旱性就越
弱[ 8]。随亏缺灌溉程度加大 4种苔草属植物叶片水
分饱和亏缺明显降低, 在重度亏缺灌溉下, 青绿苔
草、披针叶苔草、涝峪苔草叶片水分饱和亏缺与充分
灌溉相比均显著增加(图 3)。在中度亏缺灌溉下涝
峪苔草叶片水分饱和亏缺增加最大达 57% ,青绿苔
草叶片水分饱和亏缺增加最小; 在重度亏缺灌溉下
涝峪苔草叶片水分饱和亏缺增加达 200% , 而青绿
苔草仅增加了 34%。
图 3 不同灌溉条件下 4 种苔草叶片水分饱和亏缺
Fig . 3 Variance of leaf water sat ur ation deficit o f 4 Car ex
species under different water supply
2. 3. 3 不同灌溉条件下 4种苔草叶片细胞质膜透
性变化 随着亏缺灌溉程度的增加 4种苔草叶片细
胞质膜透性均明显增加(图 4) , 在中度亏缺灌溉下,
涝峪苔草增加幅度最大达 36. 4%, 青绿苔草增加幅
度最小为 9. 3%; 在重度亏缺灌溉下青绿苔草叶片
细胞质膜透性显著增加达到 57. 8% ,披针叶苔草增
加幅度最小为 24. 2%。
图 4 不同灌溉条件下 4 种苔草叶片电解质外渗率
F ig. 4 Var iance o f relat ive electr olyte leakage of 4 Car ex
species under different w ater supply
2. 3. 4 不同灌溉条件下 4种苔草叶片脯氨酸含量
变化 亏缺灌溉下脯氨酸含量增加有助于细胞或组
织的持水,减少脱水,维持各器官较强的渗透调节能
力,从而提高植株对干旱的适应能力[ 12]。4种苔草
在亏缺灌溉下脯氨酸含量明显增加(图 5) , 在中度
亏缺灌溉下, 青绿苔草脯氨酸增加幅度最大, 为
89 3% ,涝峪苔草增加幅度最小为 25. 4%; 在重度
亏缺灌溉下青绿苔草增加幅度达到 212%, 矮丛苔
草增加幅度最小为 64. 1%。
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草 地 学 报 第 19卷
图 5 不同灌溉条件下 4 种苔草叶片脯氨酸含量
Fig . 5 Variance of pro line content s o f 4 Carex
species under different water supply
2. 3. 5 不同灌溉条件下 4种苔草叶片丙二醛含量
变化 丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一, 在亏
缺灌溉下其含量增加表示脂质过氧化的程度加
重[ 13]。4种苔草在亏缺灌溉下丙二醛明显增加(图
6) ,在中度亏缺灌溉下,青绿苔草丙二醛增加幅度最
大为 25. 8% ,涝峪苔草增加幅度最小为 5. 2% ;在重
度亏缺灌溉下青绿苔草增加幅度达到 44. 1%, 披针
叶苔草增加幅度最小为 16. 6%。
图 6 不同灌溉条件下 4 种苔草叶片丙二醛含量
F ig . 6 Variance of malondia ldehyde contents o f 4 Carex
species under different water supply
2. 3. 6 不同灌溉条件下 4种苔草叶片形态特征的
变化 在轻度亏缺灌溉条件下,矮丛苔草、披针叶苔
草叶片生长正常,而涝峪苔草 1/ 4叶片出现黄边, 青
绿苔草近 1/ 3叶片出现黄边, 近 1/ 4新生叶黄化; 在
重度亏缺灌溉条件下,矮丛苔草、披针叶苔草仅有少
量叶片枯黄,近 1/ 3叶片出现黄边现象,而涝峪苔草
1/ 5叶片枯黄,青绿苔草近 1/ 3叶片枯黄。
2. 4 4种苔草抗旱性比较
植物的抗旱性是一个复合性状, 不是由某个单
一指标决定,采用在严重亏缺灌溉下各指与充分灌
溉下的变化率( T 1/ T 3)作隶属函数对 4种苔草抗旱
性进行综合评价, 隶属函数均值越大,抗旱性越强。
生物量、脯氨酸与抗旱性为正相关指标,其他为负相
关指标。由表 1可以看出 4种苔草抗旱性大小顺序
为披针叶苔草、矮丛苔草、涝峪苔草、青绿苔草, 其结
果与叶片形态特征的变化结果一致。
3 讨论与结论
采用负水头供水控水盆栽装置,可通过供水管
的刻度直接读出日蒸水量, 与盆栽称重法相比, 数据
可靠,操作较简单 [ 4, 14]。通过该装置种植苔草,经一
个生长季的观测结果表明: 4种苔草均较耐旱,在中
度亏缺灌溉条件下均能正常生长, 不影响其景观效
果,但耗水量均显著下降,在生产实践中采用中度亏
缺灌溉可节约用水 38% ~ 63%。
植物的抗旱性是非常复杂的生理现象, 通过人
工控制水分方法对植物进行胁迫处理, 比较各指标
的变化来评价抗旱性是比较可靠的方法[ 11, 15~ 17]。
本试验选用的 6 个评价指标已在金发草( Pogo
nather um p aniceum )、丛毛羊胡子草( E riophor um
comosum )、狗牙根( Cynod on dacty lon ) [ 9]、画眉草
( E ragrost is nindensis ) [ 18]、紫花苜蓿 ( Med icago
sativa) [ 19]、羊茅属( F estuca)牧草 [ 20]、草地早熟禾
( Poa p ratensi s )
[ 21, 22]、多年生黑麦草( L ol ium pe
r enne ) [ 21, 22]、高羊茅 ( F estuca ar undinacea ) [ 22]、短
芒披碱草 ( Elymus br ev iari status ) [ 23] 和老芒麦
( E lymus sibir icus )
[ 23]等植物上应用,是草本植物抗
旱性鉴定较为可靠的指标。本研究中 4种苔草随水
分亏缺加重,地上、地下部生物量都显著降低,这与
金发草、丛毛羊胡子草、狗牙根 [ 9] 和紫花苜蓿[ 19] 干
旱胁迫研究结果相似, 这是植物适应环境胁迫的反
映。4种苔草随水分亏缺加重, 水分饱和亏缺、叶片
质膜透性、脯氨酸和丙二醛含量均明显上升,耐旱性
强的苔草表现出水分饱和亏缺增加较慢, 叶片受伤
害程度轻;质膜透性增加较快的苔草,细胞膜受伤害
较大,抗旱能力差,脯氨酸、丙二醛积累速度快, 苔草
耐旱能力也小,这与在画眉草 [ 18]、羊茅属牧草[ 20]、
草地早熟禾[ 21, 22] 的研究结果一致。
在抗旱性综合评价方法中采用较多的是模糊数
学中的隶属函数法, 能准确地反映植物抗旱
性[ 8 , 12, 18, 19]。因此, 本研究关于 4种苔草抗旱性大小
顺序为披针叶苔草> 矮丛苔草> 涝峪苔草> 青绿苔
草的研究结果具有较高的可靠性。
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第 4期 杨学军等:负水头亏缺灌溉下 4种苔草耗水量及抗旱性研究
表 1 4 种苔草抗旱指标隶属函数
T able 1 Subject ion function mat rix of 4 Car ex species
指标
Index
矮丛苔苔
Car ex humi li s
青绿苔草
Carex leucochlor a
披针叶苔草
Car ex lance olata
涝峪苔草
Carex g ir ald iana
地上部生物量 Aboveground biomass 0. 908 0. 540 1. 000 0. 000
根系生物量Root biomass 0. 743 0. 000 0. 778 1. 000
叶片水分饱和亏缺
Water saturat ion def icit of leaf
0. 961 1. 000 0. 632 0. 000
叶片电解质外渗率
Relative elect rolyte leakage of leaf
0. 396 0. 000 1. 000 0. 808
叶片丙二醛含量
Malondialdehyde content of leaf
0. 797 0. 000 1. 000 0. 347
叶片脯氨酸含量 Prolin e conten t of leaf 0. 000 0. 290 0. 027 1. 000
平均值 M ean 0. 634 0. 305 0. 740 0. 526
排序 Order 2 4 1 3
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(责任编辑 李美娟)
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