全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
不同氮磷处理对老芒麦种子产量、
产量组分及根系的影响
赵 利1,王明亚1,毛培胜1*,阿那尔2
(1.中国农业大学草业科学系,北京 100193;2.新疆草原工作总站,新疆 乌鲁木齐 830049)
摘要:试验采用裂区设计,研究不同氮磷处理对老芒麦(ElymussibiricusL.)种子产量组分、产量以及对不同生育
期老芒麦根系生长的影响。结果表明:施90kgN·hm-2时,种子产量达到最高为592.26kg·hm-2,氮肥对千粒
重影响显著(P<0.05);施90kgP·hm-2时,种子产量达到最大为680.61kg·hm-2,磷肥主要通过影响分蘖数、
生殖枝数和小穗数来提高产量;氮磷互作对千粒重影响显著(P<0.05)。不施肥时总根长和根系表面积根生长处
于较高的水平,随着施氮量和施磷量的增加,根表面积和总根长均先减小后增加,氮肥对老芒麦根平均直径无显著
影响;返青期至抽穗期根系生长速度较快,成熟期达到最大值。
关键词:老芒麦;氮肥;磷肥;种子产量组分;产量;根系
中图分类号:S157.41;S543.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0662-07
SelectedNitrogenandPhosphorusFertilizerApplicationsAffectSeedYield,
SeedYieldComponentsandRootsofElymussibiricus
ZHAOLi1,WANGMing-ya1,MAOPei-sheng1*,ANa-er2
(1.DepartmentofGrasslandScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China;
2.GrasslandGeneralStationofXinjiang,Urumqi,Xinjiang830049,China)
Abstract:Thesplit-plotexperimentwasdesignedtostudytheeffectsofdifferentnitrogenandphosphorus
applicationratesonseedyield,yieldcomponentsandrootgrowthindifferentgrowingstagesofElymus
sibiricusinHebeiProvince.Resultsindicatedthatnitrogenfertilizerapplicationaffectedthousand-seed
weightsignificantly(P<0.05).Seedyieldreachedthehighestrateof592.26kg·hm-2with90kgN·hm-2
nitrogenfertilizerapplication.Whenthephosphorusfertilizerapplicationwas90kgP·hm-2,seedyield
reachedthehighestrateof680.61kg·hm-2.Thephosphorusfertilizerimprovedseedyieldbyaffecting
theamountoftilersperunitarea,fertiletilersperunitareaandspikeletsperinflorescence.Withoutni-
trogenandphosphorusfertilizerapplication,bothtotallengthandsurfaceareaofrootarehighwhilein-
creasingnitrogenandphosphorusfertilizerapplicationsinitialydecreasedthenincreasedbothtotallength
andsurfaceareaofrootinitial.Nitrogenfertilizeralonehadnosignificantaffectforaveragerootdiameter.
Rootgrowthwasfasterfromseedlingestablishmenttoheadingstageandreacheditspeakinseedmatura-
tionstage.
Keywords:ElymussibiricusL;Nitrogen;Phosphorus;Yieldcomponents;Seedyield;Roots
目前,我国牧草种子国产化日益迫切,而我国牧
草种子生产刚刚起步,生产技术落后,牧草种子产量
很大程度上依赖于环境条件和管理水平的好坏,通
过对田间管理水平的科学改进,可以使牧草种子产
量获得不同程度的提高[1]。
根系是植物的地下生长器官,具有固定和支撑
的作用,在植物生命活动和生长发育过程中具有重
要作用。在一定条件下增加根量,能够抗旱增产,但
并非根系越多越好。当光合产物过多地用于根系消
耗时,分配到冠部的有机物质必然减少。庞大根系
收稿日期:2012-01-05;修回日期:2012-03-20
基金项目:现代牧草产业技术体系(CARS-35);“十二五”科技支撑课题“优质多抗牧草新品种选育与良种繁育关键技术研究与示范”
(2011BAD17B01-02)资助
作者简介:赵利(1986-),女,河北邢台人,硕士研究生,研究方向为牧草种子生产,E-mail:zhaolinongda2010@163.com;*通信作者 Au-
thorforcorrespondence,E-mail:cgssst@sina.com
第4期 赵利等:不同氮磷处理对老芒麦种子产量、产量组分及根系的影响
的构建需要大量的光合产物,而维持这些根系则需
要消耗更多的光合产物[2],减少作物无益的碳损耗
是提高作物产量的重要途径之一[3]。通过合理的施
肥方式改变作物根系的生长发育和促进根系进行合
理的分布,能够有效地提高肥料利用效率和种子产
量[4-7]。
老芒麦(ElymussibiricusL.)是多年生禾本科
牧草,在我国北方地区有着广泛的适应性,尤其在退
耕还草、草原改良和人工草地建设方面,老芒麦的种
植面积迅速扩大,种子需求量迅速增加。老芒麦是
喜氮植物,尤其是氮磷钾肥的合理混施,可以提高不
同土肥条件与不同栽培年限老芒麦的种子产
量[8-11]。氮素的效果主要与单位面积生殖枝数、每
小穗种子数以及单位面积种子数的增加有关,土壤
含氮量水平保持在适宜范围是获得禾本科牧草种子
高产的关键[12]。磷肥能促进植株对氮肥的吸收,也
能促进植物生长发育,使老芒麦生长健壮,加速生殖
器官的形成和果实发育,并对种子的形成有重要作
用,磷肥不足对种子产量的影响也是巨大的,所以在
施用氮肥的同时还应补施适量的磷肥[13]。本试验
通过研究施肥对老芒麦种子产量组分和产量的影
响,综合分析老芒麦种子产量组分和产量与氮磷的
关系,并试图研究根系与产量变化的一些规律,找出
限制种子产量提高的影响因素,为提高我国老芒麦
种子产量的理论研究和生产实践提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验地设置在河北省张家口塞北管理区,地处
河北省沽源县北部坝上高原,N41°45′~41°57′,E
115°39′~115°51′,海拔1400m,年均气温1.4℃,≥
10℃积温1513.1℃,无霜期100d左右,年均降雨量
297mm,主要集中在7-9月,年均风速4.3m·s-1,年
均大风日数49d,年日照时数2930.9h,土壤以栗钙土、
草甸土为主。有机质含量109.6g·kg-1,有效氮、磷、
钾含量分别为:108.7,12.9和140mg·kg-1[14]。
1.2 试验材料与设计
试验采用裂区设计方法,以4个不同纯P水平
(0,60,90和120kg·hm-2)施肥作主处理,4个不
同纯N水平(0,30,60和90kg·hm-2)施肥作副处
理,种子播量为22.5kg·hm-2,60cm行距,小区
面积5m×4m,重复4次。试验材料为青海的同德
老芒麦(ElymussibircusL.‘Tongde’),种子发芽
率为95%,净度99.5%。2009年8月播种,同时施
以过磷酸钙(P2O5 含量为12%),于晓娜等[14]于
2010年6月施入尿素(N含量为46%),并测定当年
的种子产量、产量组分及根系等数据。施肥处理如
表1所示。在2011年没有施肥和人工灌溉条件下
测定种子产量及产量组分等相关指标。
表1 老芒麦施肥处理设计
Table1 FertilizationtreatmentswithElymussibircus
处理
Treatments
P/kg·hm-2
0 60 90 120
N
/kg·hm-2
0 P1N1 P2N1 P3N1 P4N1
30 P1N2 P2N2 P3N2 P4N2
60 P1N3 P2N3 P3N3 P4N3
90 P1N4 P2N4 P3N4 P4N4
1.3 试验方法
1.3.1 种子产量组分测定 老芒麦盛花时期,每小
区随机选取任意一行近中间位置1m长的样段为
观测对象,重复3次,取平均值,计算单位面积分蘖
数和生殖枝数;各小区随机选取10株生殖枝,计算
生殖枝上的小穗数,取平均值;在花序的2/3处选取
小穗,每个小区选30个,计数每小穗小花数和每小
穗种子数,取平均值。
1.3.2 老芒麦种子千粒重测定 从风干样品中数
取净种子200粒,重复3次,称重后,计算平均重量
后乘以5。
1.3.3 老芒麦种子产量测定 老芒麦种子成熟后
期,各小区随机选择1m2 的样段,刈割生殖枝,自然
干燥后脱粒、清选、称重,重复3次,取其平均值计算
单位面积种子产量(kg·hm-2)。
1.3.4 根系测定 分别在老芒麦返青期、抽穗期、种
子成熟期、果后营养期取根样,每小区选取不靠边的样
带,采用人工挖掘法以长60cm(垂直于行向,以植株为
中心)×宽30cm(沿行向,以植株为中心)×深30cm
的方格取含有根系的土体,取样后用水冲洗根系(保持
根系完整性),剔除杂质,每小区选取有代表性的植株5
株(长势均匀,不靠边),将清洗干净后的根系放入湿沙
中,用保鲜膜包好,放置于-4℃冰箱冷藏备用。用EP-
SON扫描仪(SeikoEpsonCorp,Tokyo,Japan)扫描记
录根系形态,用根系图像分析软件WinRHIZO(version
4.0b,RegentInstrumentsInc.,Quebec,Canada2000)
分析总根长、表面积、根系体积、根平均直径。然后将
根系放在烘箱里65℃下烘干48h至根系重量恒定,称
366
草 地 学 报 第20卷
重,记为地下生物量。
1.4 数据处理
数据采用Excel2003和SPSS17.0软件进行
数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 种子产量组分变化
2.1.1 分蘖数、生殖枝和小穗数、小花数变化 老
芒麦种子产量组分测定结果表明(表2、表3),随着
施磷量的增加,单位面积分蘖数和生殖枝数均先增
大后减小,在90kgP·hm-2时达到最大值,磷肥对
单位面积分蘖数和单位面积生殖枝数影响极显著
(P<0.01);施氮肥后单位面积分蘖数均低于对照,
氮肥对分蘖数和生殖枝影响不显著。
随着施磷量的增加,每生殖枝的小穗数呈增加
趋势,在120kgP·hm-2时达到最大,磷肥对小穗
数影响显著(P<0.05);小穗数随着施氮量的增加
逐渐减小,且氮肥处理的小穗数均低于对照。
经过磷肥处理的小花数均高于对照的小花数,
施磷量为60kgP·hm-2时小花数最大,随着施磷
量的增加每小穗种子数也呈增加趋势,但施磷量为
120kgP·hm-2时,种子数低于对照,每穗仅为
5.53;经氮肥处理的小花数和种子数均低于对照,但
差异不显著。
2.1.2 千粒重变化 施120kgP·hm-2时,千粒
重达到最大为4.34g,高于对照但差异不显著,磷
水平为90kgP·hm-2时,千粒重最小为4.20g,不
同磷肥处理对千粒重的影响显著(P<0.05);施氮
量为60kgP·hm-2时,老芒麦种子千粒重达到最
大为4.37g,氮肥处理对老芒麦种子千粒重影响极
显著(P<0.01);氮磷互作对千粒重影响显著(P<
0.05)(表2、表3)。
表2 施肥处理对老芒麦种子千粒重、产量组分及产量的影响
Table2 Effectsoffertilizationonthousandseedweight,yieldcomponentsandseedyieldofElymussibiricus
处理
Treatments
分蘖数
Tilers
/m2
生殖枝数
Fertiletilers
/m2
小穗数/生殖枝
Spikelets/
Fertiletilers
小花数/小穗
Florets/
Spikelets
种子数/小穗
Seeds/
Spikelets
千粒重/g
Thousand
seedweight
实际产量
Actualseedyield
/kg·hm-2
P
/kg·hm-2
0 356.63d 315.35c 23.08b 7.06a 5.54a 4.33a 461.08b
60 395.28c 350.99b 23.91ab 7.27a 5.81a 4.29ab 507.56b
90 440.49a 378.46a 24.48ab 7.22a 5.68a 4.20b 680.61a
120 415.69b 360.78ab 25.43a 7.14a 5.53a 4.34a 602.03a
N
/kg·hm-2
0 409.44a 353.74a 25.38a 7.26a 5.76a 4.24b 590.41a
30 396.59a 347.61a 23.98a 7.12a 5.56a 4.24b 529.91a
60 396.46a 351.01a 23.80a 7.17a 5.63a 4.37a 538.70a
90 405.60a 354.22a 23.73a 7.13a 5.62a 4.30ab 592.26a
注:同列中不同字母间差异显著(P<0.05),下同
Note:differentlettersinthesamecolumnmeansignificantdifferenceatthe0.05level,thesameasbelow
表3 种子产量组分和种子产量的方差分析表(F值)
Table3 Analysisofvariancesofseedyieldcomponentsandseedyield(Fvalue)
处理
Treatments
分蘖数
Tilers
/m2
生殖枝数
Fertiletilers
/m2
小穗数/生殖枝
Spikelets/
Fertiletilers
小花数/小穗
Florets/
Spikelets
种子数/小穗
Seeds/
Spikelets
千粒重/g
Thousand
seedweight
实际产量
Actualseedyield
/kg·hm-2
P 29.370** 18.635** 2.821* 0.677 1.290 3.676* 11.634**
N 0.999 0.241 1.764 0.318 0.478 5.097** 1.330
P×N 0.437 0.568 0.295 1.142 0.702 2.138* 0.741
注:*表示在0.05水平显著,**表示在0.01水平显著;下同
Note:*indicatessignificanceatthe0.05level,**indicatessignificanceatthe0.01level.Thesameasbelow
2.2 种子产量的变化
随着施磷量的增加,种子产量先增加后降低,当
施磷量为90kgP·hm-2时,种子产量达到最大为
680.61kg·hm-2,比对照增加了47.61%,磷肥处
理对老芒麦种子产量影响极显著(P<0.01);老芒
麦种子产量随着氮肥的增加先降低后增加,施90kg
N·hm-2时老芒麦种子产量达到最大,为592.26
kg·hm-2,氮肥对种子产量影响不显著。
466
第4期 赵利等:不同氮磷处理对老芒麦种子产量、产量组分及根系的影响
2.3 老芒麦根系的变化
2.3.1 施肥对老芒麦返青期根系生长的影响 施
60kgP·hm-2时,总根长和表面积均低于对照,施
90kgP·hm-2时总根长、根平均直径、体积及生物
量达到最大值,120kgP·hm-2处理下根系长度、
体积、地下生物量均减小,这可能是磷肥的过多施入
产生负效应抑制了根系的生长;磷肥对表面积的影
响显著(P<0.05),对根体积和生物量的影响极显
著(P<0.01)(表4、表5)。
表4 施肥处理对老芒麦返青期总根长、根表面积、平均直径、总体积及生物量的影响
Table4 Effectsoffertilizationontotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameter,totalvolume
androotbiomassduringseedlingestablishmentstageofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P
/kg·hm-2
0 788.76a 63.87b 0.26a 0.42b 0.13b
60 773.17a 63.76b 0.27a 0.42b 0.14b
90 883.88a 66.95ab 0.27a 0.51a 0.18a
120 794.65a 75.23a 0.27a 0.45ab 0.16ab
N
/kg·hm-2
0 843.00a 66.29ab 0.25b 0.42bc 0.14b
30 742.78a 60.24b 0.26ab 0.39c 0.14b
60 881.97a 74.67a 0.27ab 0.51a 0.17a
90 784.79a 68.45ab 0.28a 0.48ab 0.17a
随着施氮量的增加,根平均直径和生物量呈增
加的趋势,60kgN·hm-2处理下根系总长、表面
积、体积和地下生物量达到最大值,氮肥对根系表面
积影响显著(P<0.05),对体积和生物量影响极显
著(P<0.01);氮磷互作对总根长和生物量影响显
著(P<0.05),对根表面积和体积影响极显著(P<
0.01)。返青期根平均直径和老芒麦产量负相关(表
4、表5)。
表5 老芒麦返青期总根长、根表面积、平均直径、总体积和生物量的方差分析
Table5 Varianceanalysesoftotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameter,totalvolume,
biomassduringseedlingestablishmentstageofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P 1.427 3.327* 0.619 4.270** 5.010**
N 2.157 4.051* 2.171 5.610** 5.163**
P×N 2.351* 2.997** 1.066 2.934** 2.314*
相关系数R 0.089 0.044 -0.120 0.001 0.009
2.3.2 施肥对老芒麦抽穗期根系生长的影响
在老芒麦抽穗期,不施磷肥时根长达最大值,随
着施磷量的增加,总根长和表面积逐渐减小(表6),
根平均直径、体积和地下生物量逐渐增加,施120
kgP·hm-2时达到最大,磷肥对总根长影响显著(P
<0.05),对根平均直径影响极显著(P<0.01)。
施氮处理的老芒麦总根长和表面积均高于对
照。施60kgN·hm-2时总根长达到最大,表面积
和体积在90kgN·hm-2处理下达到最大。不施氮
时,根系平均直径、根系体积和根系地下生物量最
大。氮肥对总根长、根表面积、平均直径、总体积和
生物量的影响均不显著,氮磷互作对表面积、体积和
生物量的影响显著(P<0.05),对总根长和平均直
径的影响极显著(P<0.01)。老芒麦抽穗期的总根
长、表面积、根系体积与产量负相关(表6、表7)。
2.3.3 施肥对老芒麦收获期根系生长的影响 不
施肥时老芒麦总根长、表面积、体积和生物量的生长
处于最大水平,施磷、氮后,总根长、表面积、根体积
和地下生物量均低于对照。根系平均直径在120
kgP·hm-2处理下达到最大为0.30mm;磷肥对总
根长和根平均直径影响极显著(P<0.01),氮肥对
根系表面积、根系体积和地下生物量影响显著(P<
0.05),氮肥对总根长影响极显著(P<0.01)。老芒
麦收获期的总根长、表面积、平均直径、体积及生物
量与种子实际产量之间均无显著的相关性(表8、
表9)。
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草 地 学 报 第20卷
表6 施肥处理对老芒麦抽穗期总根长、根表面积、平均直径、总体积和生物量的影响
Table6 Effectsoffertilizationontotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameter
andtotalvolumeduringheadingstageofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P
/kg·hm-2
0 1370.39a 108.82a o.24b 0.68a 0.18a
60 1275.41ab 109.55a 0.27a 0.69a 0.18a
90 1225.44ab 101.87a 0.27a 0.70a 0.19a
120 1157.52b 100.23a 0.28a 0.75a 0.20a
N
/kg·hm-2
0 1211.93a 102.20a 0.27a 0.69a 0.18a
30 1226.92a 102.45a 0.27a 0.68a 0.18a
60 1303.66a 107.70a 0.26a 0.71a 0.19a
90 1286.25a 108.10a 0.27a 0.73a 0.19a
表7 老芒麦抽穗期总根长、根表面积、平均直径、总体积和生物量的方差分析
Table7 Varianceanalysesoftotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameter,
totalvolumeandbiomassduringheadingstageofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P 3.271* 1.501 5.976** 1.345 1.064
N 0.810 0.690 0.864 0.571 0.788
P×N 2.806** 2.146* 4.303** 2.119* 2.183*
相关系数R -0.141 -0.089 0.127 -0.011 0.118
表8 施肥处理对老芒麦收获期总根长、根表面积、平均直径、总体积和生物量的影响
Table8 Effectsoffertilizationontotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameterand
totalvolumeduringseedmaturationstageofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P
/kg·hm-2
0 1328.67a 112.38a 0.27b 0.76a 0.21a
60 1168.28ab 102.00ab 0.27b 0.67a 0.19a
90 1267.37a 99.04ab 0.26c 0.66a 0.19a
120 1015.32b 94.68a 0.30a 0.71a 0.20a
N
/kg·hm-2
0 1376.18a 116.59a 0.27a 0.79a 0.22a
30 1061.50b 90.25b 0.27a 0.62b 0.19b
60 1173.13b 100.60b 0.28a 0.69ab 0.19b
90 1168.83b 100.65b 0.28a 0.69ab 0.20a
表9 种子收获期总根长、根表面积、平均直径、总体积和生物量的方差分析
Table9 Varianceanalysesoftotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameter,totalvolume,
biomassatseedharvestingstageofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P 6.600** 2.635 12.685** 1.659 1.591
N 6.095** 5.497* 0.441 4.009* 2.918*
P×N 1.129 1.316 1.190 1.380 1.084
相关系数R 0.068 0.061 0.001 0.05 0.033
2.3.4 施肥对老芒麦果后营养期根系生长的影响
磷肥施入量对根系各生长指标的影响无明显规律,
施90kgP·hm-2时,总根长、表面积、根系体积和
地下生物量达到最大,施60kgP·hm-2时,总根长
和表面积最小。施60kgN·hm-2时,总根长达到
最大值,根表面积、平均直径和体积在90kgN·
hm-2处理下达到最大,而根平均直径随着施氮量的
增加而增大。
666
第4期 赵利等:不同氮磷处理对老芒麦种子产量、产量组分及根系的影响
磷肥对根表面积影响显著(P<0.05),对体积
和地下生物量影响极显著(P<0.01)。氮肥对表面
积影响显著(P<0.05),对体积和生物量影响极显
著(P<0.01);氮磷互作对总根长和地下生物量影
响显著(P<0.05),对根系表面积和根系体积影响
极显著(P<0.01)(表10、表11)。
表10 施肥处理对老芒麦果后营养期总根长、根表面积、平均直径、总体积和生物量的影响
Table10 Effectsoffertilizationontotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameterandtotalvolumeduring
thegrowingstageafterseedharvestedofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P
/kg·hm-2
0 788.76a 63.87b 0.26a 0.42b 0.14b
60 773.17a 63.76b 0.27a 0.42b 0.14b
90 883.88a 75.23a 0.27a 0.52a 0.18a
120 794.65a 66.95a 0.27a 0.45ab 0.16ab
N
/kg·hm-2
0 843.00a 66.29ab 0.25b 0.42bc 0.14b
30 742.78a 60.24b 0.26ab 0.39c 0.14b
60 881.97a 68.45ab 0.27ab 0.51a 0.17a
90 784.79a 74.67a 0.28a 0.48ab 0.17a
表11 老芒麦果后营养期总根长、根表面积、平均直径、总体积和生物量的方差分析
Table11 Varianceanalysesoftotalrootlength,totalsurfacearea,averagediameter,totalvolume,
biomassduringthegrowingstageafterseedharvestedofElymussibiricus
处理 总根长 表面积 根系平均直径 根系体积 地下生物量
Treatments Totalrootlength/cm Totalsurfacearea/cm2 Averagediameter/mm Totalvolume/cm3 Rootbiomass/g
P 1.427 3.327* 0.619 4.270** 5.010**
N 2.157 4.051* 2.171 5.611** 5.163**
P×N 2.351* 2.997** 1.066 2.943** 2.314*
3 讨论与结论
氮是种子产量最主要的限制因子,施氮可大幅
度地增产。氮肥的用量及用法与土壤、水分、气候条
件、牧草种类及种子田建成时间有关。一定范围内,
随施氮量增加种子产量增加,到某一水平种子产量
不再增加[15]。宋江湖等[16]的研究表明,施氮能显著
促进西藏野生垂穗披碱草(Elymusnutans)生殖枝
和每小穗种子粒数的形成,千粒重也随之增加,但对
每生殖枝小穗数、每小穗小花数无显著影响。本试
验中氮肥主要通过影响千粒重提高种子产量,施90
kgN·hm-2时 种 子 产 量 达 到 最 大,为 592.26
kg·hm-2,但与对照产量590.41kg·hm-2相比提
高较少,生殖枝和分蘖数与对照差异不显著,施30
kgN·hm-2和60kgN·hm-2时,产量比对照有所
下降,这可能与施肥时间有关,于晓娜等于2010年
6月施入氮肥,施氮肥后种子产量均高于对照,对当
年的增产效果明显[14],而2011年没有施肥,氮肥作
用减弱,从而对种子产量影响较小。
磷肥主要是通过增加生殖枝数和千粒重来提高
种子产量。在本试验中,随着施磷量的增加,种子产
量先升高后降低,磷肥主要是通过影响分蘖数、生殖
枝数、小穗数和千粒重提高老芒麦产量。适当的磷
肥施入量能提高种子产量,产量达到最大时,再增加
磷肥施入量种子产量反而下降。本试验中施90
kgP·hm-2时 老 芒 麦 种 子 产 量 达 到 最 大,为
680.21kg·hm-2,比对照增加了47.61%,施磷量
为120kgP·hm-2时,产量有所下降,表现出磷肥
的负效应,这与张锦华[9]、于晓娜等[14]的研究结果
一致。李志华等[17]对燕麦(AvenasativaL.)的研
究结果表明,氮、磷混施优于氮肥、磷肥单施,并且认
为氮、磷混施比氮、磷单施使籽粒数、籽重增大效果
更好。贺晓等[18]的试验结果表明,单施氮、磷、钾肥
对小花数、小穗数、种子千粒重及潜在产量均无显著
的影响,但单施氮、磷肥能提高种子的实际产量。本
试验中对产量进行方差分析表明,氮磷互作对老芒
麦千粒重影响显著(P<0.05)。适量的氮磷肥同施
可以获得较高的种子产量,但在旱作条件下,环境和
降水对产量的影响较大,所以具体的氮磷肥配比应
结合当地的生长条件来考虑。
有研究表明,增施磷肥不仅能增加上层根系的
数量,而且还能促使根系向深层下扎,增加深层根系
数量。陈利军等[19]研究表明,氮磷肥均可促进小麦
(Triticumaestivum)根系的生长,其中,磷肥比氮肥
766
草 地 学 报 第20卷
对根系的促进作用更加明显,氮磷配合施用效果更
佳。孙志强等[20]研究表明,氮肥有利于表层根系的
增加,不同施肥处理对根系生长的深度也有不同影
响,磷肥能促进根系向深层下扎。本试验中,不施氮
肥时总根长表现出较高水平,随着施氮量增加先减
小后增大,根系生物量随着施磷量和施氮量的增加
而增大,且施磷肥的根系生物量比不施磷肥的多,这
与张和平等[21]的研究结果一致。
抽穗期根系总长度、表面积、体积、地下生物量
生长处于较高的水平,这可能是由于返青后期气温
升高,降雨增加,根系生长环境得到改善,促进根系
的生长发育,而且抽穗期地上部进行生殖生长消耗
的营养物质较多,这都需要庞大的根系来维持和构
建;种子成熟期总根长、表面积、体积、生物量达到4
个时期的最大值,这是由于返青期至抽穗期根系生
长速度较快,抽穗后速度减缓,各生长指标达到最
大,而且此时地上部生殖生长已经结束,地上与地下
的营养竞争减少,营养物质向根部累积使得根系发
育较好,这与李子忠等[22]的研究结果一致。
根系作为重要的吸收、合成、固定和支持器官,
在作物的生长发育中起着不可忽视的作用。传统上
普遍认为,根系越大,植物获得的水分越多,产量越
高。有关研究表明,根系数量上的过多或质量上的
过好都对提高半干旱区作物产量有负效应[23]。本
试验中,老芒麦返青期的根平均直径与产量成负相
关,这是因为在返青期老芒麦开始进行营养生长,需
要根系吸收较多的养分来维持,但地下部的根系过
大必然会加大与地上部的竞争,导致地上部的生长
受阻从而影响产量。抽穗期地上部的生殖生长促使
根系维持在较高的水平以满足地上的营养吸收,但
是根系下扎得过深、体积过大将会导致根系产生冗
余从而抑制地上部的生长。成熟期根系生长与产量
之间无显著相关性,这可能是由于地上部的生长已
经结束,地下部与地上部的竞争结束,根系获得大量
的营养物质积累,使得生长处于较高的水平。果后
营养期地上部已经收割,根系生长与当年地上部生
长无竞争关系,但将会对第2年的地上部生长产生
影响。
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