全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 01-0029-06
唐古特山莨菪抗氧化系统成分对环境变化的响应
李以康1, 2, 韩　发1* , 吴　兵1, 2, 王学英1, 2, 师生波1
( 1. 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁　810008; 2. 中国科学院研究生院, 北京　100039)
摘要: 对西宁地区唐古特山莨菪( A nisodus. tanguticus . )抗氧化系统成分的季节变化及日变化的研究发现: 抗氧化物
质谷胱甘肽和类胡萝卜素的含量在生长的前 3 个阶段变化趋势一致, 由低升高再降低; 日变化显著差异;抗氧化酶的
活性表现不一致, 过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性随生长进程表现出降低-升高-降低的变化趋
势, 均为枯黄期活性最低; 日变化活跃,但是没有明显的规律性; 超氧化物歧化酶活性在营养生长初期最高并且日变
化幅度大, 其他时期日变化不大 ;丙二醛含量在返青期上午较高而在午后迅速降至最低水平; 营养生长初期和后期的
含量低, 日变化差异不大;枯黄期的含量总体表现出较高的水平。研究结果表明抗氧化物质和抗氧化酶在不同生长季
节具有协同性和互补性, 山莨菪在不同的生长期可能存在不同的抗氧化机制。
关键词: 青藏高原; 山莨菪; 抗氧化系统
中图分类号: S 812; Q948. 1　　　　文献标识码: A
Responses of Antioxidative Ingredients of Anisodus tanguticus Maxim.
Pascher to the Environmental Changes
LI Yi-kang
1, 2, HAN Fa
1* , WU Bing
1, 2, WANG Xue-ying
1, 2 , SHI Sheng-bo
1
( 1. Ins titute of Northw est Plateau Biology, Chin ese Academy of S cien ces, Xining , Qingh ai Province, 810008, China;
2. Ins titute of Graduate Studies of Chin ese Academy of S cien ces, Beijing 100039, C hina)
Abstract: To study the seasonal and diur nal variat ions of the antiox idat ive sy stem ingredients in A nisodus
tangut icus Pascher , the plant leaves w ere collected f rom the A . tangut icus Pascher cult iv ated garden near Xin-
ing city during the plant g row ing season. T he results show that the contents of g lutathione and carotene ex-
hibited the same variat ion tendency in the nutr ient periods: f irst ascending then descending; the dif ference of
diurnal change w as signif icant . T he act iv it ies of ant iox idat ive enzymes w ere varied dur ing the plant gr ow ing
season: the activity of perox idase, catalase, and asco rbate pero xidase ebbed and f low ed in a descend-ascend-
descend tendency f rom the early v egetat ive gr ow th period to the def icient state in the w ithering period. Sig-
nif icant changes occurred in the day t ime, though w ith no regularity . T he activ ity of superox ide dismutase
w as intense in the early v egetat ive gr ow th period and, more part icularly, the enzyme diurnal change w as
mor e no table than in the other three periods. The malondialdehyde content in the plant leaves w as high dur -
ing the plant turning-g reen per iod but rapidly descended to the low est . T he MDA content in the plant early
and late vegetat iv e grow th periods fell to the low est and show ed no significant diurnal variet ies; though dur -
ing the plant w ithering period, the MDA content became higher than in any other periods. All these results
show that A nisodus tanguticus Pascher boasts a dif ferent antiox idat ive mechanism in each dif ferent grow ing
收稿日期: 2006-03-22; 修回日期: 2006-11-20
基金项目: 国家科技攻关计划( 2005BA901A20)、国家自然科学基金( 30170154)和国际科技合作重点项目计划(2002CB714006)资助
作者简介: 李以康( 1973-) ,男,汉族,硕士研究生,主要从事植物抗氧化系统和恢复生态方面研究, E-mail: lyk 0309@ 21cn. com; * 通讯作者
Author for correspond ence, E-mail: h anfa@ mail . nw ipb. ac. cn
第 15 卷　第 1 期
　Vol. 15　 No . 1
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SIN ICA
　　　2007年　 1 月
　Jan.　　 2007
season; it s capacity of ant io xidat ion is determined by the w hole ant iox idat iv e system ; and the changes of con-
tents or act iv it ies of a few substances cannot impair it s antiox idat ive capacity.
Key words : Qinghai-T ibet P lateau; A . tanguticus Pascher; Ant i-ox idat iv e sy stem
　　青藏高原平均海拔 4000 m 以上, 被誉为地球的
第三极,是全球气候变化最为敏感的地区之一。这一
地区的植被脆弱, 生存环境恶劣。植物在其生长季节
里,经常遭受极端低温、强 UV-B 辐射、干旱等不良
环境因子的影响[ 1]。有研究表明,各种环境胁迫因子
如低温 [ 2]、干旱 [ 3]、紫外[ 4]、盐碱[ 5]等都会导致植物体
内活性氧( react ive oxygen species, ROS)水平的升
高,引起植物体内大分子物质如脂类、蛋白质和 DNA
等的损伤,甚至导致植物死亡。而抗氧化系统(抗氧化
物质和抗氧化酶)在清除活性氧自由基方面的重要作
用已受到广泛关注。关于高寒环境中的植物如何在逆
境中繁衍生息, 科学工作者从外在形态 [ 6]和生理特
性[ 7]等方面做了大量工作。近年来关于青藏高原植物
抗氧化系统方面的研究多集中在不同海拔高度的比
较[ 8, 9] , 部分文献给出了抗氧化物质的季节变化情
况[ 10 ] , 但有关抗氧化系统在不同生长季节的日变化
情况报道尚属空白。山莨菪( Aniso-dus. tangut icus. )
为多年生草本植物, 生长于海拔 2300～4150 m 的环
境中,为重要的藏医和中医药用植物。同时植物来源
的 SOD等抗氧化酶及其他小分子抗氧化物质在医药
和化妆品领域的使用越来越多。本文以山莨菪为材
料,研究叶片内抗氧化系统成分在不同生长季节的日
变化及季节变化情况, 探讨抗氧化物质和抗氧化酶在
抵抗外界不良环境时的协同关系,以深入了解抗氧化
系统在青藏高原植物适应高寒强辐射环境中的变化
规律,为山莨菪的引种栽培和采收利用提供参考。
1　材料与方法
1. 1　样地概况
实验样地位于距西宁市 15 km 处的廿里铺。西宁
地区东经101°49′17″、北纬36°34′13″。市区平均海拔为
2300 m。西宁地区属高原大陆性半干旱气候,日照时
间长, 辐射强, 昼夜温差大, 年均气温 6. 1℃。年均降
水量为 371. 2 mm ,年均日照为 2 473 h[ 11]。
1. 2　实验设置
在植物返青期、草盛初期、草盛期和枯黄期
( 5月上旬—8 月中旬) , 选取晴天采样, 从7∶00-
20∶00, 每隔 2～3 h 采样 1次。取生长健康、长势一
致的山莨菪叶片,用打孔器避开主脉沿叶脉均匀打孔
取样,立即投入液氮罐带回,低温冰箱保存用于各项
指标的测定。重复取样 3次,重复 2～3 d。
1. 3　测定方法
1. 3. 1　酶液的提取　酶提取液为 5 ml 0. 15 mol/ l
磷酸缓冲液( pH 7. 0, 含 0. 3% PVP) , 于冰浴中研磨
至匀浆,滤液在 15000 r/ min下离心 10 min,取上清
夜用于酶活性的测定。
1. 3. 2　超氧化物歧化酶( SOD)测定　按 Giannopi-
olit is 等方法 [ 12] , 依据 SOD抑制 NBT 在光下的还原
作用来确定酶活性的大小。以抑制 NBT 光还原 50%
作为一个酶单位( U ) ;酶活性以 U·mg - 1蛋白表示。
1. 3. 3　过氧化物酶( POD)测定　按 Orman 方法[ 13] ,
依据有 H2O 2存在时, POD能使愈创木酚氧化生成茶
褐色物质,用比色法测定。以每分钟 A 470增加 0. 01为
一个酶活单位( U) ,酶活性以 U·mg- 1蛋白表示。
1. 3. 4　过氧化氢酶( CAT )测定　按 Chance 和 Ma-
ehly 方法[ 14] ,测定 H2O 2 减少时 A 240的变化,以每分
钟酶转变 1
mol/ L H2O 2为一个酶活单位( U ) , 酶活
性以 U·mg- 1蛋白表示。
1. 3. 5　抗坏血酸过氧化物酶 ( AP)的测定　参见
Nakano & Asada( 1981)法[ 15] , 测定 H2O 2减少时 A 290
的变化, 以每分钟酶转变1
mol/ L H2O 2为一个酶活
单位( U) ,酶活性以 U·mg- 1蛋白表示。
1. 3. 6　抗氧化物质( GSH、Car )含量测定　谷胱甘
肽( GSH )测定: 参见 Ellman ( 1959)法 [ 16] , 用 DT NB
( 5, 5′-二巯基-2, 2′-二硝基苯甲酸)显色法测定 412
nm 波长下的光吸收值, 通过做 GSH 标准曲线来计
算样品中 GSH 含量, 单位为
mo l/ Gfw。类胡萝卜素
( Car)测定:取各个生长季节所采的新鲜叶片,分别立
即煎碎混匀, 用千分之一的电子天平取 0. 2 g 浸入 25
mL 80%丙酮提取液中,密封,闭光浸提至叶片呈无
色时测定。用 UV-1601紫外分光光度计测定波长在
663, 646, 470 nm 处的吸光度值, 按下列公式计算:
叶绿素 a( Chla) = ( 12. 21A 663- 2. 81A 646 ) * V / 1000W
叶绿素 b( Chlb) = ( 20. 13A646- 5. 03A663 ) * V / 1000W
Car = ( 4. 4A 470 - 0. 01 * chla - 0. 45 * chlb ) * V /
30 草　地　学　报 第 15卷
1000W　　　　
式中, A 为吸光值, V 为提取液总体积( Ml ) , W
为叶片鲜重( g)。
1. 3. 7　膜脂过氧化物丙二醛( MDA )含量测定　据
《植物生理学实验指导》[ 17]中方法,用比色法测定。
2　结果与分析
2. 1　不同生长季节MDA含量
MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物,其含量反
映膜脂过氧化的程度。由图 1可知,返青期的 MDA
含量日变化最明显,在 12∶00左右达到最高,之后迅
速下降, 一天中高低相差达 8. 97倍。这可能与返青期
的气候环境有关:温度和湿度较低并且早晚变化大,
夜间温度特别低, 出现了活性氧的积累, 导致上午
MDA 含量较高。之后由于抗氧化系统的调控作用,
使得MDA 维持在低水平。营养生长初期和营养生长
后期的 MDA 含量相对较低, 一天中的变化幅度不
大,可能是由于度过了返青期的植物叶片已经能较好
地适应外界的环境条件,也可能与植物本身已经形成
了一套比较完善的消除逆境胁迫的抗氧化机制有关。
枯黄期的 MDA 总体含量比其他月份高, 日变化在
　　　　
14∶00左右降至整个生长季的最低值, 之后回升至
早晨的水平。
图 1　不同生长季节山莨菪叶片中丙二醛含量日变化
Fig. 1　Diurnal var iation of M DA act ivity in A . tang uticus
Pascher leaves in different g row ing seasons
2. 2　不同生长季节谷胱甘肽含量
GSH 是植物体内一种重要的抗氧化剂。由表 1可
见:营养生长初期的含量最高,枯黄期次之,营养生长后
期最低。不同生长季节含量变化呈现出低-高-低-高的变
化趋势。同一天不同时间点的方差分析显示,各生长季
节每一天的含量变化均出现显著差异( P< 0. 05)。不同
生长季节同一时间点的方差分析显示上午的 3个时间
点不同季节均差异极显著( P< 0. 01) , 下午的 3个时间
点差异显著( P< 0. 05)。
表 1　不同生长季节山莨宕叶片中谷胱甘肽含量日变化
Table 1　Diurnal var iations of GSH content of A . tanguticus Pascher in differ ent gr ow ing sea sons
5月(返青期)
May ( turn ing green
period)
6月(营养生长初期)
June ( early vegetat ive
grow th period )
7月(营养生长后期)
July ( late vegetat ive
growth period)
8月(枯黄期)
August ( w ith erin g
period )
7∶30 401. 822±0. 558fC 682. 988±1. 686bA 287. 404±9. 655dD 538. 518±9. 161bcB
10∶00 465. 590±5. 633eC 631. 201±2. 263cB 377. 413±11. 37aD 699. 970±12. 692aA
12∶00 561. 936±2. 742bB 748. 737±4. 388aA 363. 402±0. 797abD 496. 534±12. 739dC
14∶00 525. 646±0. 647cC 675. 462±4. 588bA 331. 914±2. 156cD 548. 915±8. 645bB
17∶00 488. 315±0. 524dC 551. 490±12. 38dA 343. 598±2. 851cD 520. 843±9. 402bcdB
19∶30 674. 274±2. 178aB 694. 870±6. 358bA 346. 915±1. 466bcD 510. 545±9. 161cdC
　　注∶数据以平均数±标准差表示。小写字母为同一列中的数据相比较,大写字母为同一行中的数据相比较,同一列(行)标相同字母为差异不
显著( P < 0. 05)
Note: Data show n above give the mean±SD. Superscript smal l let ters show the resul t of comp aris on of f igures with in the s ame column ; su-
pers cript capital let ters show that of the s ame row ; s am e small or capital let ters w ithin the s ame column or row ind icate the values are not sign ifi-
cant ly diff erent at P < 0. 05 accordin g to th e LSD mult iple test .
2. 3　不同生长季节类胡萝卜素含量变化
不同生长季节类胡萝卜素含量的日变化差别较
大,返青期和营养生长初期的含量变化相似, 在中午
均有不同程度的下降。营养生长后期的含量在清晨最
高,之后逐渐下降,枯黄期类胡萝卜素含量在早晨最
低, 然后逐渐略微升高, 一天之中变化不大。从不同生
长期看, 类胡萝卜素含量依次为营养生长初期> 返
青期> 营养生长后期> 枯黄期(图 2)。
2. 4　不同生长季节超氧化物歧化酶活性变化
　　超氧化物歧化酶作为一种重要的抗氧化剂, 可催
31第 1期 李以康等:唐古特山莨菪抗氧化系统成分对环境变化的响应
化超氧自由基发生的歧化反应,生成 H2O 2和 O 2 ,从
而消除超氧自由基对细胞的伤害。SOD 活性的日变
化在营养生长初期变化较大。返青期、营养生长后期
和枯黄期的日变化趋势相似, 在一天中基本没有变
化。这说明在 3个时期中 SOD 在抗氧化酶系统中的
作用相对稳定。从季节变化看,其中返青期的 SOD活
性最低,营养生长初期最高,营养生长后期降低,但是
枯黄期又略微升高 , 仅次于草盛初期的活性
(图 3)。　　　　　
图 2　不同生长季节山莨菪叶片中类胡萝卜素含量日变化
F ig . 2　Diurnal var iat ions of Car activ ity in A . tanguticus
Pascher leaves in differ ent g r ow ing seasons
图 3　不同生长季节山莨菪叶片中超氧化物
歧化酶活性日变化
F ig . 3　Diurnal var iations of SOD activ ity in A . tanguticus
Pascher leaves in differ ent gr ow n seasons
2. 5　不同生长季节过氧化物酶活性变化
POD 的活性除营养生长初期外, 其他 3个时期
的日变化比较明显,营养生长后期的活性最高。随生
长进程表现出降低-升高-降低的变化趋势。在营养生
长初期的活性最低, 说明 POD在营养生长初期的抗
氧化系统中作用相对较弱, 而在其他 3个时期中作用
活跃;但是同一天中POD活性变化趋势无明显规律。
枯黄期的活性仅比营养生长初期略高。
图 4　不同生长季节山莨菪叶片中过氧化物酶活性日变化
F ig . 4　Diurna l v ariations o f POD activ ity in A . tanguticus
Pascher leaves in different g row ing seasons
2. 6　不同生长季节过氧化氢酶活性变化
不同生长期含量相比较,返青期和营养生长后期
CA T 的相对含量高,并且变化幅度大,营养生长初期
的 CAT 酶活性小一些, 并且在一天中的含量呈下降
趋势。枯黄期的活性最小,也呈下降趋势,其活性在中
午之后下降幅度较大,差异显著, 一天之中最大值与
最小值相差 8. 024倍。不同生长季节酶活性的变化
随生长进程也同 POD 一样表现出了降低-升高-降低
的变化特点,枯黄期降到最低(图 5)。
图 5　不同生长季节山莨菪叶片中过氧化氢酶活性日变化
F ig . 5　Diurnal var iat ions of CAT activity in A . tanguticus
Pascher leaves in different g row ing seasons
2. 7　不同生长季节抗坏血酸过氧化物酶活性的变化
研究表明, 叶绿体分解 H2O 2的关键酶是抗坏血
酸过氧化物酶[ 18] ,它可以使叶绿体中 H2O 2的浓度降
低, 从而消除 H2O 2对光合成的抑制,起到保护叶绿
体的作用。由图 6可见, AP 活性的季节变化幅度较
大, 随生长进程整体上表现为降-升-降的变化趋势,
32 草　地　学　报 第 15卷
不同生长期活性大致为返青期> 营养生长后期> 营
养生长初期> 枯黄期。除枯黄期外, 其他生长季节变
化都比较大。4 个生长期日变化幅度分别达1. 63,
1. 9, 2. 47, 1. 39倍。不同生长季节酶活性的变化随
生长进程同 POD和 CAT 一样表现出了降低-升高-
降低的变化特点, 枯黄期降至最低。从日变化看约在
中午达到最高。
图 6　不同生长季节山莨菪叶片中抗坏血酸过氧化物酶
活性日变化
Fig. 6　Diurnal v ar iations of AP activit y in A . tanguticus
Pascher leaves in differ ent g r ow ing seasons
3　讨论与结论
3. 1　植物体内具有一套复杂的抗氧化系统, 正常情
况下植物体内活性氧的产生和清除处于动态平衡之
中[ 19 ] , 而在逆境条件下, 这种动态平衡易被打破,产
生活性氧的积累, 从而对植物产生危害。所以活性氧
的清除能力可能是抗逆境的关键因子 [ 20]。
3. 2　MDA 的积累在一定程度上反映了体内自由基
活动的状态, M DA 积累多, ·OH、O 2等自由基亦可
能是高水平的[ 21]。汪晓峰 [ 22]对生长在不同海拔的红
景天的研究表明,海拔升高导致温度降低,高海拔红
景天叶中的 MDA含量明显高于低海拔的。本研究发
现,山莨菪叶中 MDA 含量在返青期和枯黄期高,并
且日变化幅度大。高寒地区有低温和强辐射气候特
点,在返青期和枯黄期气候变化尤为剧烈, 温差大,甚
至有霜雪出现。这些不利于生长的因素可能是导致
MDA 含量高、日变化幅度大的原因。4个生长季节总
体上枯黄期的含量较高,韩发 [ 23]认为高原植物在枯
黄期叶组织中积累的 MDA 含量达到最高值,不仅受
气温变化的影响, 而且与植物本身的衰老程度直接相
关。
3. 3　抗氧化系统是保护植物抵抗逆境的内在机制,
生长在高海拔的植物比生长在低海拔的具有一套更
有效的抗氧化保护机制[ 24]。GSH 具有还原S-S键,稳
定蛋白质中的 S-H 基团[ 25] ,以及维持膜结构完整和
防止过氧化的作用。Car 存在于叶绿体内,具有阻止
激发态叶绿素分子的激发能从反应中心向外传递和
保护叶绿素分子免遭光氧化损伤的作用 [ 26]。本实验
结果显示在植物生长的前 3个阶段两种抗氧化物质
变化趋势一致(由低升高再降低) ,表现出抗氧化物质
在抵御外界不良环境、清除体内活性氧方面的协同作
用。枯黄期类胡萝卜素的含量远低于其他生长期。类
胡萝卜素含量的大幅度降低可导致叶绿素分子遭受
光氧化损伤,引起活性氧的积累, 造成对植物体的伤
害。而在青藏高原气压低、温差大、紫外辐射非常强烈
的环境下,类胡萝卜素含量的大幅降低对高原植物的
影响更大。抗氧化物质在生长后期含量的下降可能是
引起过氧化、导致 MDA 含量增高的因素之一。
3. 4　山莨菪在返青期上午 MDA 含量特别高, 而
SOD、POD、CAT 和 AP 这 4种抗氧化酶在返青期活
性高,可能与返青期活性氧的含量高有关,促进抗氧化
酶活性的升高很快消除活性氧的积累, 以保护植物免
受氧化胁迫。SOD活性在返青期、营养生长后期和枯
黄期的日变化趋势相似,在全天中基本没有变化,与阳
成伟 [ 27]在研究超高产杂交水稻剑叶衰老过程中的变
化相一致。枯黄期的MDA 含量总体最高, 但是酶的活
性很低, 只有SOD的活性相对高些。SOD能够催化超
氧物阴离子自由基成为 H2O 2 , H2O 2可以产生氧化能
力极强的羟自由基( OH¨ )和单线态氧(′O2) , 造成更
大的伤害。在枯黄期A P 和CAT 的活性最低, POD的
活性接近最低。植物体中 H2O 2的清除需要 CAT 和
POD的共同作用[ 21] , AP 是叶绿体中分解 H2O 2 的关
键酶。这三种酶的活性的降低导致细胞中出现了H2O 2
的积累, H2O 2进一步产生氧化能力更强的自由基,对
植物组织产生伤害。在枯黄期,高寒地区气温急剧下
降, 植物的生理代谢受到严重破坏,氧化伤害加剧,包
括使膜脂过氧化, 破坏光合色素,使光合酶失活[ 28] ,超
出植物体的承受能力,甚至引起死亡。多种抗氧化酶的
活性的降低可能是导致 MDA 含量居高不下的另一个
重要因素。
3. 5　本研究结果显示山莨菪在青藏高原高寒强辐射
环境长期的适应过程中,形成了一套复杂和完善的抗
氧化系统, 在不同的发育阶段以及一天中的不同时
间, 抗氧化系统不同成分的活性或含量都会发生变
化。山莨菪叶中抗氧化成分的含量与抗氧化酶活性在
不同生长阶段表现出的升高或降低现象,可能是青藏
高原植物适应环境条件的一种普遍现象。而抗氧化系
33第 1期 李以康等:唐古特山莨菪抗氧化系统成分对环境变化的响应
统不同成分在不同生长季节含量的高低,亦可作为我
们加工药物时根据提取成分的不同而确定采收药物
时间的一个参考。
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(责任编辑:才　杰)
34 草　地　学　报 第 15卷