全 文 ：第 16 卷 第 4 期
Vo l. 16 No. 4
草 地 学 报
ACT A AGREST IA SIN ICA
2008年 7 月
Jul. 2008
土壤养分分布对植物群落数量特征的影响
陈小燕1, 3 ,梁宗锁1, 2* ,杜 峰1,韩蕊莲1
( 1.中国科学院水利部水土保持与生态环境研究中心,陕西 杨凌 712100;
2.西北农林科技大学 生命科学学院, 陕西 杨凌 712100; 3.中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 选择植被分布较均匀的猪毛蒿( A r temisia scopar ia Waldst . et Kitag. )群落作为样地划分小区, 在空间呈均
匀和异质 2 种分布方式将( NH 4 ) 2H PO 4 肥料施入小区中,以分析土壤养分的分布方式对群落数量特征的影响。结
果表明: 同一施肥强度下,肥料在土壤中呈斑块状异质分布比均匀分布更能促进植被的高度和生物量的增加。高
施肥强度下, 肥料呈异质分布时植被平均高度为 31. 94 cm, 呈均匀分布时为 27. 41 cm; 施肥区植株生物量显著高于
CK( P< 0. 05) , 而均匀施肥区植株生物量与 CK 间未达显著水平, 说明一定范围内, 土壤养分的异质性更能提高群
落地上部生产力。异质施肥降低了植株的平均密度,为 121 株/ m2 ;而均匀施肥提高了植株的平均密度,为 291株/ m2。
异质施肥区植物群落 Shannon-wiener ( H )指数为 0. 752 2 ? 0. 40,显著高于均匀施肥区和 CK(分别为 0. 400 2 ?
0. 31, 0. 394 7? 0. 24) ; Simpson( K)优势度指数为 0. 484 7 ? 0. 20, 显著低于均匀施肥区和 CK(分别为 0. 818 2 ?
0. 15, 0. 822 8 ? 0. 11)。并且, 同一施肥强度下,土壤养分呈异质分布,可以提高样地植物群落中的物种多样性和均
匀度, 降低群落的优势度。
关键词: 施肥; 异质性; 均匀性; 物种多样性
中图分类号: Q948. 152 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 04-0380-07
Effects of Soil Nutrient Distribution on the Quantitative
Characteristics of Community
CHEN Xiao-yan
1, 3
, L IANG Zong-suo
1, 2*
, DU Feng
1
, HAN Ru-i lian
1
( 1. Ins titute of S oil and Water Conservat ion, Chin ese Academy of Science and Minist ry of Water Resou rces, Yangling,
Shaanx i Province 712100, Chin a; 2. College of Li fe S cien ce, Northw es t A& F University, Yangl ing, S haanxi
Province 712100, China; 3. Graduate S chool, Chinese Academ y of S cien ce, Bei jing 100049, China)
Abstract: The effects of different dist ribut ion format o f soil nut rients w er e analyzed on the aboveground
quant itative characteristics o f A r temisia scop ar ia Waldst. et Kitag. community w hich w as uniform in veg-
etat ion dist ribut ion. T he exper imental site w as div ided into plots, then the diammonium phosphate w as ap-
plied to the plots by tw o kinds of manners, homogeneous vs. heterog eneous, in spat ial distr ibut ion o f soil
nut rients. T he results show that plant height and biomass w er e g reater in plo ts w ith hetero geneous soil
nut rients than those in homogeneous under same fert ilizat ion intensity. P lant height w as 31. 94 cm in het-
erogeneous plots and 27. 41 cm in homogeneous dist ribut ion under high fert ilization intensity. P lots w ith
fer tilizat ion had more biomass yield in comparison w ith the control. Although the biomass in hetero gene-
ous plo ts w ere significant ly higher than that in control, the difference betw een homogeneous plots and con-
trol w as no t signif icant , w hich indicate that spat ial heterog eneity of soil nutr ients could increase the
aboveground primar y productivity of community to some extent . Plant density w as decreased by heteroge-
neous fer tilizat ion, but incr eased by homogeneous fert ilizat ion. Plant density w as 121/ m2 in hetero geneous
plots and 291/ m
2
in homogeneous plo ts. U nder the high fert ilization intensity, plant communitys diversity
收稿日期: 2007-08-29; 修回日期: 2008-03- 26
基金项目: 国家自然科学基金资助项目( 90302005)和教育部新世纪优秀人才支持计划资助项目
作者简介: 陈小燕(1977-) ,女,汉族,博士,主要从事植被恢复生态学研究, E- mail: Ljchxy@ 126. com; * 通讯作者 Author for correspondence,
E-mail: Liangzs@ ms. isw c. ac. cn
第 3期 陈小燕等:土壤养分分布对植物群落数量特征的影响
index ( H ) in heter ogeneous plots w as 0. 752 2 ? 0. 40, w hich w as gr eater obv iously than homogeneous plots
( H = 0. 400 2 ? 0. 31) and contro l ( H = 0. 314 7 ? 0. 24) . Simpson dominance index in hetero geneous plots
w as 0. 484 7 ? 0. 20, w hich w as low er than homogeneous fer tilizat ion plots ( K= 0. 818 2 ? 0. 15) and control
( K= 0. 822 8 ? 0. 11) . Under same fert ilization intensity, heter ogeneous dist ribut ion of soil nut rients in-
cr eased the species div ersity and evenness and decr eased the dom inance rat io o f community.
Key words: Fert ilizat ion; Heterog eneity; Homogeneity; Species div ersity
各种类型的干扰是自然生态系统演替过程中一
个重要的组成部分, 许多植物群体和物种与干扰有
密切关系。土壤施肥是一种重要的人为干扰方式,
其对养分比较贫缺的地区的影响尤为突出 [ 1]。许多
研究者用均匀施肥的方式研究了施肥对群落结构组
成、群落生产力、繁殖分配以及恢复演替进程的影
响,获得了许多规律性的认识 [ 2~ 8]。但土壤养分的
空间异质性对物种间关系、种的分布格局、群落结构
以及干扰下的物种多样性的影响还存有争议。研究
表明在天然草地中, 土壤资源异质性与物种多样性
之间呈正相关 [ 9]。植物物种多样性与养分异质性之
间无直接的关系, 但与生产力和植被盖度呈正相
关[ 10] 。土壤养分异质分布可以增加物种多样性还
缺少证据[ 11]。研究表明当一整株克隆植物所处的
微生境不同时, 其初级生产力将得到提高[ 12~ 13] ; 施
肥量相同, 但施肥方式不同时, 活血丹 ( G lechoma
hederacea L. )在异质施肥生境下的产量高于均匀
施肥生境[ 13] ,肥料的异质分布可以增加克隆植物的
生长,或者至少不能降低植株的生长 [ 14~ 15]。为了进
一步验证异质施肥是否比均匀施肥更能改善植株的
生长状况,增加物种的多样性,本课题组在由于长期
严重水土流失造成的土壤养分贫乏的黄土高原丘陵
区,通过均匀、异质施肥试验, 对植物群落特征与土
壤养分资源分布状况进行研究, 进一步探讨养分的
空间分布对群落结构功能的影响。同时也为该区改
良和建设草地,寻找更为合理的人工干预途径, 加快
植被恢复提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区及样地群落概况
研究区位于黄土高原丘陵区的安塞县高桥乡,
地处北纬 36b38c~ 36b40c, 东经 109b11c~ 109b16c,
年均日照时数 2 300~ 2 570 h,年均降雨量 490. 5~
663. 3 mm。干燥度 1. 2,年均气温 7. 7~ 10. 6 e ,无
霜期 157d, \10 e 年积温 3 170. 3 e 。土壤为以黄
土母质上发育的黄绵土为主。地带性植被为森林草
原,研究区植被类型主要以菊、豆、禾本和蔷薇科的
一些种为主。先锋植物种为猪毛蒿( A r temisia sco-
p ar ia Waldst . et Kitag. ) , 主要建群种有白羊草
( Bothr iochloa i schaemum ( L . ) Keng)、达乌里胡枝
子( L esp edez a dahur ica ( Laxm. ) Schindl. )、长芒
草 ( S tipa bungeana T rin. )、铁杆蒿 ( Ar temisia
sacr orum Ledeb. )、茭 蒿 ( A rtemisia g ir aldi i
Pamp. )和硬质早熟禾( Poa sphondy lodes Trin. ex
Bunge)等。因多年翻耕、种植、收获、施肥等重复性
操作,土壤资源环境异质性降低,基本处于同一地力
水平[ 16] 。为此,样地群落选在刚撂荒 2~ 3 年的猪
毛蒿群落,优势种为猪毛蒿,伴生种主要有二裂萎陵
菜( Potent il la bif ur ca L. )、草麻黄( Ep hedra sinica
Stapf. )、苣卖菜( Sonchus arv ensi s L. )等。
1. 2 试验设计
该研究区土壤中 N、P 是植被恢复的限制因
子[ 17~ 18] , 故本试验选用 N、P 二元复合肥 ) ) )
( NH 4 ) 2H PO 4。选择位于峁顶(较平整)、植被分布
较均匀的猪毛蒿群落作为施肥样地。抛开边缘, 在
样地中间划分小区,面积 2 m@ 2 m。小区中以 50 cm
间距作为缓冲带,用自制的样方框划分成大小一致
的 16个斑块进行施肥处理。分均匀和异质施肥(分
别用 HM 和HT 来表示) 2种处理方式,其中异质施
肥处理的异质尺度为 50 cm, 异质强度通过施不同
水平的( NH 4 ) 2HPO 4 来获得, 施肥水平(强度)有:
41(低强度)、75(中强度)和 109(高强度) g/ m2 , 即 3
个施肥强度下各斑块中的施肥量分别为 20. 5、37. 5、
54. 5 g,异质施肥时, 16斑块中 8个施肥斑块和 8个
空白斑块交替排列;各水平相对应的均匀施肥量分
别为 164、300、436 g。采用单因素随机区组设计, 每
处理分别在不同施肥方式下重复 6次, 同时, 每一处
理设空白对照( CK) ,共 42个小区。施肥于 2005年
5月植被开始生长后(下雨前后)进行,施肥后, 覆盖
薄层土,以保持肥效。
1. 3 群落特征调查
于 2006年 9月初以样方法调查各样区, 在均匀
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草 地 学 报 第 16卷
施肥的各小区中选 1 m @ 1 m 的样方; 在异质施肥
小区的每斑块(包括施肥和无肥)中选 25 cm @ 25 cm
样方进行每一植株的种类、高度、密度的调查,同时,
剪取各植株的地上部分,称其地上生物量。
测量方法:自地面起, 用卷尺量取植株高度; 用
带有自制挡风设备的电子天平(精确度: 0. 01g )称取
各植株地上生物量。
1. 4 计算公式与方法
密度以每平方米物种的个体数计算,株/ m2 ;地
上生物量为调查样方内所有植物种地上部分的鲜
重, g / m2。在统计植物地上部高度、生物量和密度
时,采用平均值,以便全面分析施肥对整个群落的影
响。物种多样性指数计算公式形式各异, 根据张金
屯等[ 19]给出的指数选择顺序选择了几种计算方法
多样性指数 H = - 6S
i= 1
( P i lnP i ) P i=
N i
N
( 1)
丰富度指数 D= S- 1lnN ( 2)
均匀度指数 E= H
lnS
( 3)
优势度指数 K= 6S
i= 1
[ N i (N i- 1) / N (N - 1) ] ( 4)
式( 1)、( 4)中, N i 为第 i 种的个体数目, N 为样方中
所有种的个体总数;各式中 S 为物种数;式( 3)中, H
为 Shannon-w iener 指数; P i 为 i 种的相对多度, 即 i
种的个体数目与样方中所有种的个体总数的比例。
操作在 Excel及DPS6. 55版软件进行, Origin7. 5
软件作图, Turkey 多重比较进行显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 施肥对群落地上部特征的影响
2. 1. 1 对群落高度的影响 由图 1可知, 施肥小区
植被平均高度均高于 CK。同一施肥强度, 不同施
肥方式相比, 3种施肥强度下,异质施肥区植被的平
均高度均高于均匀施肥区, 但未达显著水平。施肥
处理植被的平均高度与 CK 间差异随着施肥强度的
增加而增大; 低、中强度下,施肥处理植被平均高度
与 CK 相比,均未达显著水平;高强度下异质施肥区
植被平均高度与 CK间差异为 11. 06 cm, 达显著水
平( P< 0. 05)。以上表明施肥强度相同, 肥料在土
壤中呈不同方式分布时,对植被的作用不同,异质分
布比均匀分布更能促进植被的高度生长。同时, 3
种施肥强度下,异质施肥区植株高度分布范围较均
匀施肥区大,即异质施肥区植株高度波动性较大。
图 1 不同处理植物群落平均高度
F ig. 1 Average height in different treatments
同一施肥方式, 不同施肥强度相比,中强度均匀
施肥植被平均高度达最高( 28. 34 cm) ; 异质施肥时,
植被的平均高度随着施肥量的增加而增大, 高强度
下达最高( 31. 94 cm )。表明随着施肥量的增加, 不
同施肥方式下高度变化趋势有所差异, 肥料呈异质
分布时的变异大于均匀分布, 进一步说明土壤养分
在空间呈异质分布时,更易引起植株高度变化。
2. 1. 2 对群落密度的影响 同一施肥强度, 不同施
肥方式相比, 3种施肥强度下, 异质施肥区植被密度
均低于 CK, 而均匀施肥区植被密度均达最大, 且随
着施肥量的增加,差异增大。低强度下,施肥处理与
CK 间的植被密度差异不显著; 中强度下,异质施肥
与均匀施肥和 CK 的植被密度间差异显著 ( P <
0. 05) ;高施肥强度下,施肥处理与 CK 间的植被密
度差异均达显著水平(图 2)。表明异质施肥抑制了
新生苗,从而降低了植株的平均密度,而均匀施肥有
利于新生苗的生长。随着施肥强度的增加, 肥料在
土壤中的分布方式对密度的影响增大。
同一施肥方式, 不同施肥强度相比,肥料呈均匀
分布时,随着施肥强度的增加, 植被密度呈增大趋
势,且高于 CK,即低强度下密度最小( 265株/ m2 ) ,
高强度下密度最大( 291株/ m2 )。而在异质施肥区,
低强度分别与中、高强度密度间达显著差异( P <
0. 05) ,且随着施肥强度的增加,密度呈降低趋势, 即
低强度下密度达最大( 235株/ m2 ) ,高强度下密度最
小( 121株/ m 2 )。这可能与肥料异质分布时,因斑块
中肥料浓度过大抑制了新生苗的生长有关, 且这种
抑制程度随着施肥强度的增加而增大。
382
第 3期 陈小燕等:土壤养分分布对植物群落数量特征的影响
2. 1. 3 对群落生物量的影响 由图 3可见,不论是
均匀还是异质施肥, 施肥区植株的平均生物量均高
于 CK。表明不论以哪种方式施肥, 土壤养分的增
加,均可以提高猪毛蒿群落的初级生产力。同一施
肥强度,不同施肥方式相比, 3 种施肥强度下, 异质
施肥区植株的平均生物量均高于均匀施肥区和
CK,且它们之间的差异随着施肥强度的增加而增
大。在低、中施肥强度下,不同施肥方式间生物量差
异未达显著水平; 在高施肥强度下, 异质施肥区与
CK间植株生物量差异达极显著水平( P< 0. 01, 生
物量分别为 186和 72 g) ,而均匀施肥区与 CK 间差
异不显著。表明与 CK 相比,在高施肥强度下,肥料
呈斑块状异质分布比均匀分布更能提高植株地上部
生物量。
同一施肥方式, 不同施肥强度相比, 均匀施肥
和异质施肥区的生物量均随着施肥强度的增加而
增大, 且异质施肥的增加幅度为 21% , 而均匀施肥
仅为 14%。以上可知, 同一施肥强度下,不同施肥
方式相比, 异质施肥区的植株高度和生物量均高
于均匀施肥区, 而密度均低于均匀施肥区。与 CK
相比, 施肥处理均可提高样地植被的平均高度和
生物量, 但异质施肥使植被密度降低, 甚至低于
CK。表明均匀施肥有利于新生苗生长, 可增大群
落密度。
2. 2 施肥对群落物种多样性的影响
同一施肥强度, 不同施肥方式相比,在 3种施肥
强度下, 异质施肥区的 Mar glef 丰富度指数( D )、
Shannon-wiener 多样性指数( H )、及 Pielou 均匀度
指数( E)均达最高, Simpson优势度指数( K)最低(表
2)。表明土壤养分呈异质分布时,可以降低优势种
猪毛蒿的优势地位, 促进其他物种生长,从而使样地
群落中物种的多样性和均匀度增大, 优势度降低。
因养分呈异质分布, 使小生境变得更加复杂, 复杂的
生境可为多种植物的生长创造条件,使小区内物种
的多样性增大。即在中、高强度下, D、H 和E 的大
小顺序均为 HT > HM > CK, 而 K顺序则为 CK >
HM> HT; 在低强度下, H、E 大小顺序表现为 HT
> CK> HM ,而 K优势度指数为 HM > HT > CK。
表明在低强度下,均匀施肥更有利于群落优势种猪
毛蒿的生长,使小区内其他伴生种如苣卖菜、阿尔泰
狗哇 花 ( H eter op ap pus altaicus ( Willd. ) No-
vopokr. )、二裂萎陵菜( P . bif ur ca)等生长受到抑
制,从而使均匀施肥区的物种多样性和均匀度下降,
甚至低于 CK。与 CK 相比,在中、高强度下, 2种施
肥方式均有利于提高物种的多样性,而降低样地小
区群落的优势度。同一强度下, 不同施肥方式间的
多样性指数差异,经显著性检验,在低施肥强度下, 4
个指数均未达显著水平; 中施肥强度下, 除K在异质
施肥区显著小于均质施肥区和 CK 外, 其他 3 种指
数均未达显著水平; 高施肥强度下,异质施肥区多样
性指数 H 和优势度指数K分别与均匀施肥区和 CK
差异达显著。表明低施肥强度下,各指数间差异不
明显,施肥强度增大时,物种多样性差异亦增大。
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草 地 学 报 第 16卷
表 1 猪毛蒿群落不同处理区物种多样性指数
Table 1 Species diversity of differ ent t reatment s in A . scopar ia community
多样性指数
Species diversity
施肥方式
Fert ilizat ion m ethod
施肥强度
Fert ilizat ion intensi ty
低 L ow 中 Middle 高 Hig h
HM 0. 501 4 ? 0. 13a 0. 720 0 ? 0. 48a 0. 673 3 ? 0. 53a
丰富度指数 M arglef ( D ) H T 0. 725 9 ? 0. 19a 0. 787 4 ? 0. 40a 0. 833 7 ? 0. 42a
CK 0. 478 8 ? 0. 25a 0. 478 8 ? 0. 25a 0. 478 8 ? 0. 25a
HM 0. 225 7 ? 0. 10a 0. 452 3 ? 0. 38a 0. 400 2 ? 0. 31 b
多样性指数 Shannon- wiener( H ) H T 0. 471 7 ? 0. 23a 0. 773 0 ? 0. 49a 0. 752 2 ? 0. 40a
CK 0. 397 4 ? 0. 24a 0. 397 4 ? 0. 24a 0. 397 4 ? 0. 24 b
HM 0. 905 8 ? 0. 05a 0. 786 3 ? 0. 20b 0. 818 2 ? 0. 15 b
优势度指数 S impson ( K) H T 0. 772 6 ? 0. 16a 0. 458 9 ? 0. 29a 0. 484 7 ? 0. 20a
CK 0. 822 8 ? 0. 11a 0. 822 8 ? 0. 11b 0. 822 8 ? 0. 11 b
HM 0. 184 8 ? 0. 10a 0. 311 6 ? 0. 17a 0. 308 2 ? 0. 19a
均匀度指数 Pielou( E) H T 0. 309 3 ? 0. 16a 0. 479 1 ? 0. 22a 0. 474 8 ? 0. 19a
CK 0. 297 1 ? 0. 10a 0. 297 1 ? 0. 10a 0. 297 1 ? 0. 10a
注: HM:均匀施肥 H omogen eous fert ilizat ion; H T:异质施肥 Heterogeneous fert il izat ion
表 2 施肥方式与施肥强度和多样性指数相关分析
Table 2 Co rr elation analysis bet ween fertilization intensity and species diver sity under differ ent fer tilization methods
多样性指数
Sp ecies diversi ty
施肥方式 Fertil ization methods
均匀施肥 H omogen eous fert iliz at ion 异质施肥 H eterogeneou s fertil izat ion
施肥强度 Fert iliz at ion inten sity 施肥强度 Fert ilization intensity
R2 P R2 P
丰富度指数 Marglef ( D ) 0. 851 6 0. 067 1 0. 937 4 0. 018 6*
多样性指数 SW( H ) 0. 274 6 0. 654 8 0. 916 3 0. 028 7*
优势度指数 Simpson (K) - 0. 307 2 0. 615 1 - 0. 700 6 0. 187 6
均匀度指数 Pielou( E ) 0. 058 0 0. 926 2 0. 896 1 0. 039 6*
注: * 表示在 0. 05水平上显著
Note: * represen ts s ignifi can ce at the 0. 05 level
同一施肥方式,不同施肥强度相比,多样性指数
除 D 在异质施肥区随着施肥强度的增加表现为增
大, H 和E 均表现为随着施肥强度的增大, 在中强
度下达最大, 而高强度下又下降;K则相反。这与中
度干扰假说的第二个基本定论相符[ 6] , 也与他人的
研究结果[ 20~ 22]相一致。进一步说明在中强度干扰
下,物种的多样性最大。
对不同施肥方式下的施肥强度与多样性指数之
间作相关分析(表 2) , 施肥处理丰富度指数D、多样
性指数 H 和均匀度指数 E 与施肥强度间均表现一
致的正相关关系, 而优势度指数 K与施肥强度间呈
负相关。从相关程度来看, 施肥处理间相比,异质施
肥比均匀施肥与施肥强度间相关更显著。均匀施肥
下,除 Marg lef 丰富度指数与施肥强度之间相关系
数较大( 0. 851 6)外, 其他较小, 均未达显著水平
( P> 0. 05) ,表明各指数与施肥强度间关系不紧密。
异质施肥时, 除K未达显著水平, D、H、E 均在 0. 05
水平上显著。以上表明肥料呈异质分布时,施肥强
度与多样性指数之间的关系比均匀分布时更紧密。
以上分析可知, 施肥处理对物种多样性的影响,
不仅与施肥强度有关, 并且与施肥方式之间的关系
也非常密切。且土壤养分呈异质性分布时, 更有利
于增大群落物种的多样性,降低优势度。
3 讨 论
3. 1 土壤养分是自然生态系统生产力的主导因素
之一,植物种内和种间对土壤有限资源的竞争,是影
响植物群落物种组成和动态的关键因素。因此, 土
壤养分状况往往制约着生态系统的演替过程 [ 23]。
研究表明施肥改善了土壤的营养状况, 使百里香
( T hymus mongolicus Ronn. )群落中的建群种百里
香和长芒草种间竞争更为剧烈,建群种发生变化, 百
里香被长芒草代替,因此施肥可以加快植被演替进
程[ 6]。本试验结果也显示, 对猪毛蒿群落施肥后, 虽
然没有改变猪毛蒿的优势种地位,但异质施肥使其
优势度明显降低,促进了其伴生种如苣卖菜、阿尔泰
狗哇花等的生长,这对加快群落的演替具有很大的
384
第 3期 陈小燕等:土壤养分分布对植物群落数量特征的影响
促进作用。
3. 2 从干扰角度讲,因干扰的类型、强度、频度和时
间不同,必然会使植物群落结构发生不同的变化,对
植被恢复产生不同程度的影响[ 4]。施肥作为一种干
扰手段,因强度和方式不同,对植物群落结构也会产
生不同程度的影响。本试验结果表明, 在陕北黄土
丘陵区这一土壤养分较贫瘠的地区, 施肥可以改变
群落结构组成,在一定范围内,施肥后使群落的平均
高度和生物量均得到提高, 但施肥强度和方式不同,
提高幅度也不同。且肥料呈异质分布时更能增加群
落的平均高度和生物量。该结论与 Dezhi L i 和
Mutsuyasulto 等[ 24]的研究结果不太一致,他们通过
对在不同的养分水平与分布下土壤养分异质性对结
缕草( Zoy sia j ap onica Steud. )生长的影响研究,认
为低肥水平下,氮肥在土壤中呈异质分布, 更能提高
地上部植株的生物量, 当施肥水平相对较高时, 肥料
呈均匀分布时生物量更高; 与 Sara G. & Scot t L.
Collins等[ 10] 的养分异质性可以提高生物量和植被
盖度的结果相一致。因施肥干扰对各物种的影响有
着明显差异, 既与物种的生物学特性有关, 又与干扰
的性质有关, 因此,各研究结果会不太一致。
至于施肥对群落物种多样性的影响, 传统的种
间竞争排斥理论认为均匀施肥后,资源异质性降低、
种间竞争强度增大从而更剧烈的种间竞争使群落物
种丰富度降低;该理论说明土壤资源的异质性可以
提高群落的物种多样性。群落水平的自疏假说认为
施肥后群落中植物个体增大, 总密度随着施肥的增
加而降低,使在特定面积的取样物种丰富度减小[ 2] ;
中度干扰假说认为中度干扰下, 物种的多样性最
高[ 25] 。一些学者对均匀施肥对物种多样性的影响
作了研究,如 Foster B L[ 26] 、Go ldber g D E [ 27]等研
究了均匀施肥对物种多样性的影响, 结果表明施肥
使植物群落物种组成贫乏, 群落结构趋于简单, 物种
多样性减少。江小蕾 [ 21] 也曾报道了均匀施肥对高
寒草甸天然草地植物多样性的影响, 结果表明施肥
后由于土壤养分增加, 疏丛型禾草垂穗披碱草
( E lymus nutans Griseb. )生长旺盛,抑制了其他植
物的生长,使草地植物群落物种多样性减少,均匀度
降至最低。此外, 异质施肥对多样性的影响也得到
了关注,且结论不一。
4 结 论
4. 1 在一定范围内,施肥可以提高群落的平均高度
和生物量。同时,施肥明显增大了猪毛蒿群落的植
株高度变异范围。同一施肥强度下,肥料在土壤中
呈斑块状异质分布比均匀分布更能促进植被的高度
和生物量的增加,高强度的土壤养分在空间呈异质
分布时,群落的平均高度和生物量最大,进一步表明
土壤养分是该区植被生长的重要限制因子之一。
4. 2 同一施肥强度下,异质施肥降低了植株的平均
密度,而均匀施肥提高了植株的平均密度,且随着施
肥强度的增加, 差异逐渐增大。高强度的肥料呈异
质分布时,可能因肥料浓度过高,抑制了新生苗的生
长或导致其死亡,也有可能在高肥异质条件下植物
竞争加剧,具有竞争优势的大植株个体根系较大, 对
异质条件下高肥斑块的土壤养分具有优先利用能
力,而使得小植株个体死亡,发生他疏现象, 使小区
植株密度大幅度下降。因此, 单纯增加植株密度时,
在一定范围内, 应采用均匀施肥。
4. 3 同一施肥强度下, 土壤养分呈异质分布, 可以
提高样地群落中的物种多样性和均匀度, 降低群落
优势度。支持天然群落中,环境的异质性增大,物种
多样性增多[ 9]这一观点。同一施肥方式下, 除丰富
度指数 D外,多样性指数 H 和 E 均表现为在中强
度下达最大。表明同一施肥方式, 在中强度干扰下,
物种的多样性最大。相关分析表明肥料呈异质分布
时,施肥强度与多样性指数之间的关系更加紧密。
总之,在该区, 对于处于撂荒演替前期的群落,
因群落物种对肥料较敏感[ 28]。在用施肥进行干扰,
促进植被恢复的过程中,应以 N、P 肥为主, 且在一
定施肥量下,肥料呈异质分布对改变群落结构和物
种多样性组成更为有利。至于是否还有更好的施肥
水平来改善群落的结构组成, 促进植被恢复, 还有待
于进一步研究。
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