全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征
研究 .叶绿素荧光参数
徐伟洲1 , 徐炳成1, 2* , 段东平1, 牛富荣1
( 1.西北农林科技大学, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西 杨凌 712100;
2.中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 本研究揭示了不同土壤养分条件下, 黄土丘陵区乡土草种白羊草( Bothr iochloa ischaemum L . Keng. )对土
壤水分短期变化的光合生理响应及其适应性,旨在为充分发挥其光合潜力以及黄土丘陵区白羊草人工草地的建设
与管理提供科学依据。采用盆栽控制试验,比较研究 3种养分( CK, P和 NP)处理下白羊草叶绿素荧光动力学参数
对土壤短期水分胁迫和旱后复水的响应特征。结果表明:充分供水条件下, P 与 NP处理显著提高了白羊草叶片最
大光化学效率(F v / Fm )和实际光化学效率( P S ) , 使表观光合电子传递速率( ETR )升高, 且降低了非辐射性能量
耗散(N PQ)。短期干旱胁迫下, P 与 NP 处理的 F v / Fm 降幅显著低于 CK 处理, 复水 1 d 后的 F v / Fm 恢复水平均
显著高于 CK处理( P< 0. 05) ,表明 P 和 NP 营养有助于增强白羊草对短期干旱胁迫的耐旱性及复水后叶片光合
功能的恢复能力。
关键词:白羊草; 叶绿素荧光; 土壤养分; 旱后复水
中图分类号: Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 01003107
Study on the Photosynthetic Characteristics of Bothriochloa ischaemum under Different
Water and Nutrient Conditions . Chlorophyll Fluorescence Kinetic Parameters
XU Weizhou1 , XU Bingcheng1, 2* , DUAN Dongping1 , NIU Fur ong1
(1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A& F University, Yangling, Shaanxi Province 712100, China;
2. Inst itute of Soil and Water Conservat ion, Chinese Academy of Sciences and Minist ry of Water Resources, Yangling, Shaanxi Province 712100, China)
Abstract: In or der to clarify the photophysiolo gical characterist ics of old w orld bluestem ( Bothr iochloa
ischaemum L. Keng . ) from loess hillygully region under dif ferent nutrient supplies, the response charac
terist ics to shortterm w ater st ress and rehydr at ion t reatments of the chlorophyll f luo rescence kinet ic pa
r ameters w ere determ ined under pot ted condit ion w ith three nutrient t reatments ( CK, P and NP) . Results
show ed that the P and NP treatments improved o ld w orld bluestem max imum pho to chem ical ef f iciency
( Fv / Fm ) , act ive pho tochemical ef ficiency( PS ) , apparent elect ron t ranspo rt rate( ETR ) and reduced non
photochemical quenching coeff icient ( N PQ ) under adequate w ater condit ion, w hich indicated mor e ab
sorbed light energy w as ut ilized in leaf pho tosynthesis. Under shortterm w ater change condit ion, the de
crease amplitude of Fv / Fm under P and NP treatments w ere significant ly less than CK treatment , and the
recovery extent w as significant ly higher than the latter af ter r ehydrating. These f inding s suggested that
the P and NP treatments can enhance the droughttolerant ability of o ld w or ld bluestem under w ater
st ress, and impr ove its recovery capability of leaf photosynthet ic function af ter rehydr at ing .
Key words: Bothr iochloa i schaemum ; Chlorophyll fluorescence; So il nut rient ; Rehydration af ter drought
st ress
白羊草( Bothr iochloa i schaemum L. Keng. )为
多年生禾本科孔颖草属( Bothriochloa)草本植物,是
黄土丘陵半干旱地区分布广泛的野生优良牧草, 其
群落在黄土高原地区整体呈水平地带性分布, 并通
常与森林或灌木相结合形成复合体, 构成森林草原
地区具有代表性的植被类型 [ 1, 2]。研究表明, 白羊
草人工草地在陕北黄土丘陵区山地与川地均具有较
高生产力,具有很好的人工栽培驯化利用潜力[ 3] 。
收稿日期: 20100713;修回日期: 20100920
基金项目:中国科学院重要方向项目( KZCX2YWQN412) ;西北农林科技大学基本科研业务费专项( QN2009079B01) ;教育部留学回国人
员科研启动基金项目资助
作者简介:徐伟洲( 1985 ) ,男,陕西蓝田人,硕士研究生,研究方向为植物生理生态适应性, Em ail: w ei_zhou7758@ 163. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, Email: Bcxu@ m s. isw c. ac. cn
草 地 学 报 第 19卷
叶绿素荧光动力学参数与表观性的气体交换
指标相比,具有内在性特点,被称为测定叶片光合
功能快速、无损伤的探针[ 4, 5]。近年来, 叶绿素荧光
参数对干旱胁迫响应的研究多应用在评价耐旱性、
作为抗旱指标筛选抗旱品种、干旱预测性和指导节
水灌溉等方面 [ 6~ 10] , 显示出广泛的应用前景。目
前,关于白羊草群落组成与分布,自然条件下光合生
理特征、人工草地生产力、苗期生长与水分利用等已
进行了一些研究 [ 11~ 14]。就不同养分供应条件下, 白
羊草光合生理特征对土壤水分短期变化响应规律的
系统研究尚未见报道, 而这对正确分析评价白羊草
的抗旱生理生态适应性, 充分发挥其光合能力和生
产潜力有重要意义。为此, 本研究设置不同水肥处
理,探讨不同养分供应条件下白羊草叶绿素荧光参
数对土壤水分短期变化的响应规律,旨在为充分发
挥其光合潜力以及黄土丘陵区白羊草人工草地的建
设与管理提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验材料为白羊草, 其种子于 2005年 10 月采
于陕北安塞天然草地, 并装于纸袋在自然状态下实
验室储藏。试验于 2007 年 5月开始, 采用种子播
种,播前发芽试验结果表明种子发芽率为 90% 以
上。2007- 2008年为培养阶段,期间土壤含水量保
持在 80%FC以上, 经 2次定苗后每盆保留 12株。
每年生育期结束时全部刈割, 留茬 2 cm。
1. 2 试验设计
采用盆栽控制实验, 盆钵规格为 31 cm 22 cm
25 cm(上径 下径 高度)的塑料盆,装桶时桶底
铺碎石子,上铺滤纸(防止土壤渗入石子中) , 沿桶内
壁设一根内径为 2 cm 的 PVC 管作为灌水管道, 每
盆装干土 12 kg, 土壤为关中土垫旱耕人为土, 取自
陕西杨凌农田耕层,土壤有机质含量为 0. 68% , pH
值 8. 43, 速效磷 38. 36 mg kg- 1 ,速效氮 15. 7 mg
kg- 1 , 速效钾 158. 6 mg kg- 1 , 土壤容重为1. 15
g cm- 3 ,田间持水量为 24. 0%。
试验采用随机区组设计,设 3个养分处理,即 P
处理(纯 P 0. 1 g kg- 1干土)、NP(纯 N 0. 2 g
kg - 1干土、纯 P 0. 1 g kg- 1干土)及 CK处理(不施
肥) ; 2 个水分处理, 即对照 ( HW, 土壤含水量为
80% FC)与旱后复水处理( DRW) , 5个重复。总数
为 3(养分) 2(水分) 5(重复) = 30盆。
1. 3 水分处理
2009年 3 月返青时土壤含水量继续维持在
80%FC以上, 水分处理自 2009年 7月 11日开始,
此时为白羊草开花期。试验在黄土高原土壤侵蚀与
旱地农业国家实验室室外防雨棚下进行。盆栽土壤
含水量采用称重法进行测定与控制, 每天试验前称
重,计算土壤含水量。控水于每日傍晚 18: 00进行,
对照处理土壤含水量试验期间维持在 80% FC 以
上,旱后复水处理盆只称重, 且于 7月 11 日开始自
然干旱,干旱胁迫 19 d, 第 19 d傍晚 18: 00开始复
水,连续复水 4 d。每盆生物量仅在试验处理前作为
盆重基础重量计算在本底值。
1. 4 测定项目与计算方法
叶绿素荧光参数采用 ImagingPAM (WA LZ,
德国) ,从水分胁迫第 2 d起每隔3 d测定一次, 复水
后连续测定。每次测定时间段为 6: 30- 9: 30,暗适
应一夜后,随机选取每 5盆中的 1个白羊草新近充
分展开叶片进行测定。测定项目主要包括初始荧光
( F0 )、最大荧光( F m)、最大光化学效率 ( Fv / Fm )、实
际光化学效率 ( PS )、表观光合量子传递速率
( ETR )、光化学淬灭系数( qp )、非光化学淬灭系数
( N PQ)等参数。
1. 5 数据统计与分析
试验数据采用 Excel 2003 与 SPSS 16. 0 进行
作图与相关统计分析, H W 与 DRW 的差异显著性
采用单因素方差分析 ( ANOVA )进行检验 ( P <
0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 土壤含水量
HW 或 DRW下, 3 养分处理实际土壤含水量
随时间变化无显著差异,故 2水分条件下土壤含水
量变化以 3养分处理土壤含水量均值表示(图 1)。
在试验期间, HW 土壤含水量均维持在( 80 5) %
FC。DRW于 7月 11日开始,当日土壤实际含水量
为 19. 81% (为 82. 55%FC) , 随后进行自然干旱,水
分胁迫 19 d后土壤实际含水量下降了 13. 90% ,当
日( 7月 30 日)上午土壤实际含水量为 5. 91% (为
24. 64% FC) (图 1)。
32
第 1期 徐伟洲等:不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 .叶绿素荧光参数
图 1 土壤含水量时间变化图
F ig. 1 Daily change o f soil wat er content in
the experimented po ts
2. 2 最大光化学效率(Fv/ Fm)
HW 下, P, NP 和 CK 处理的 Fv / Fm 在试验期
间变化相对稳定, 其均值分别为 0. 788 0. 02,
0. 799 0. 06和 0. 784 0. 01,以 NP 处理显著最高
( P< 0. 05) , P 与 CK处理间无显著差异(表 1)。
DRW中, P 处理的 Fv / Fm 在第 6 d(土壤含水
量为 63. 0%FC)之前显著高于 HW 的 Fv / F m ( P<
0. 05) , 随后降低, 水分胁迫 19 d 后降至最低值
( 0. 77 0. 05) ,降低了 3. 9%,且与 HW出现极显著
性差异( P< 0. 01)。NP 处理的 Fv / Fm 在第 2 d(土
壤含水量为 74. 25%FC)显著低于 HW ( P< 0. 05) ,
第 6~ 10 d期间与HW 间无显著性差异, 第14 d(土
壤含水量为 39. 12% FC)显著高于 HW( P< 0. 05) ,
表 1 充分供水条件下白羊草叶绿素荧光参数
Table 1 The chlor chy ll fluor escence par ameters of Bothr iochloa ischaemum under under adequat e w ater supply
充分供水条件 HW
CK P NP
初始荧光 F0 0. 109 0. 06a 0. 100 0. 04b 0. 102 0. 06a
最大荧光 Fm 0. 136 0. 02b 0. 141 0. 04a 0. 142 0. 02a
光化学淬灭系数 qp 0. 429 0. 13b 0. 427 0. 02b 0. 516 0. 01a
非光化学淬灭系数 N PQ 0. 651 0. 05a 0. 598 0. 07b 0. 550 0. 01c
最大光化学效率 Fv / Fm 0. 784 0. 01c 0. 788 0. 02b 0. 799 0. 06a
实际光化学效率 PS 0. 219 0. 03c 0. 242 0. 03b 0. 271 0. 09a
表观光合量子传递速率 ET R 19. 460 0. 53c 21. 550 0. 49b 23. 960 0. 61a
注:不同小写字母表示各养分处理间差异显著( P< 0. 05)
Notes: Dif ferent small let ters indicate sign ificant diff erences under th e same nut rient addit ion according to test ( P< 0. 05)
之后降低,第 19 d降至最低值( 0. 785 0. 02) ,降低
了 1. 8% ,且与 HW出现极显著性差异( P< 0. 01)。
CK 处理的 Fv / Fm 在第 10 d(水分含量为 52. 18%
FC)与 HW 的 Fv / F m 无显著差异,之后降低,第 19
d降至最低值( 0. 722 0. 02) , 降低了 8. 2% , 且与
HW 出现极显著性差异( P< 0. 01)。复水后, P , NP
和 CK处理的 Fv / Fm 均于复水 1 d后(土壤含水量
为 78. 00% FC)恢复至 HW 水平, 分别为 0. 790
0. 002, 0. 803 0. 001和 0. 781 0. 001,相当于 HW
的 100. 8% , 100. 4%和 101. 5% (图 2)。
图 2 不同水肥条件下白羊草的最大光化学产量( Fv/ Fm )
Fig. 2 The max imum photochemical efficiency ( F v / Fm ) of Bothr iochloa ischaemum under different w ater and nutrient supplies
2. 3 实际光化学效率 ( PS )
HW下, P , NP 和 CK 处理的 PS在试验期间
变化相对稳定, 其均值分别为 0. 242 0. 03, 0. 271
0. 09和 0. 219 0. 03,以 NP 处理最高、P 处理次
33
草 地 学 报 第 19卷
之、CK 处理最低( P< 0. 05) (表 1)。
DRW中, P 处理的 PS在第6 d显著低于 HW
的 PS ( P< 0. 05) , 第 10 d开始升高, 第 19 d升至
最高值( 0. 431 0. 015) , 升高 93. 31%。NP 处理的
PS在第 2 d显著高于 HW( P< 0. 05) ,随后降低,
至第 14 d时与 HW 间无显著差异, 之后升高,第 19
d升至最高值( 0. 473 0. 015) ,升高了 55. 9%。CK
处理的 PS变化在第 10 d之前与 HW 基本相似,
之后升高,第 19 d升至最高值( 0. 507 0. 011) , 升
高了120. 9%。复水 1 d后, 3养分处理的 PS均恢
复至 HW水平(图 3)。
图 3 不同水肥条件下白羊草的实际光化学效率( PS)
Fig. 3 T he activ e phot ochemical efficiency ( PS ) of B othr iochloa ischaemum under different wat er and nut rient supplies
2. 4 表观光合量子传递速率 (ETR)
HW下, P, NP 和 CK处理的 ET R 在试验期间
变化相对稳定, 其均值分别为 21. 55 0. 49, 23. 96
0. 61和 19. 46 0. 53, 以 NP 处理最高、P 处理次
之、CK 处理最低( P< 0. 05) (表 1)。
DRW 中, P 处理的 ETR 在第 6~ 14 d 期间均
显著低于 HW 的 ETR ( P< 0. 05) ,随后升高,第 19
d升至最高值( 36. 6 0. 78) , 上升了 57. 1%。NP
处理的 ET R 在第 14 d之前均显著低于 HW( P<
0. 05) , 随后升高, 第 19 d 升至最高值 ( 40. 53
1. 36) , 上升了 64. 5%。CK 处理的 ET R 在第 10 d
之前与 HW 的 ET R 变化基本一致, 随后升高, 第
19 d升至最高值 ( 43. 46 0. 95) , 上升了 110. 3%。
复水 1 d后, 3养分处理均恢复至 HW水平(图 4)。
图 4 不同水肥条件下白羊草的表观光合量子传递速率(ETR)
Fig . 4 The apparent elect ron tr ansport rate ( ET R) of B othr iochloa ischaemum
under differ ent w ater and nutrient supplies
2. 5 光化学淬灭 (qp )
HW下, P, NP 和 CK 处理的 qp 在试验期间变
化相对稳定, 其均值分别为 0. 427 0. 02, 0. 516
0. 01和 0. 429 0. 13, 以 NP 处理显著最高( P <
0. 05) , P 与 CK 处理间无显著差异(表 1)。
DRW 中, P 处理的 qp 分别在第 2 d 和第 14 d
显著高于 HW 的 qp ( P< 0. 05) ,第 19 d升至最高值
( 0. 672 0. 08) , 上升了 52. 4%。NP 处理的 qp 在
第 14 d之前均显著低于 HW( P< 0. 05) , 之后上升,
第 19 d升至最高值( 0. 770 0. 07) ,升高了 47. 4%。
CK处理的 qp 在第 10 d之前与 HW 的 qp 变化基本
吻合, 随后上升, 第 19 d 升至最高值 ( 0. 851
0. 03) , 升高幅度最大, 为 104. 6%。复水 1 d 后, 3
养分处理的 qp 均恢复到 HW 水平(图 5)。
34
第 1期 徐伟洲等:不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 .叶绿素荧光参数
图 5 不同水肥条件下白羊草的光化学淬灭( qp )
F ig . 5 T he photo chemical quenching coefficient ( qp ) of Bothr iochloa ischaemum under different water and nutr ient supplies
2. 6 非光化学淬灭 ( NPQ)
HW下, P, NP 和 CK处理的 N PQ在试验期间
变化相对稳定, 其均值分别为 0. 598 0. 07, 0. 550
0. 01和 0. 651 0. 05, 以 CK处理最高, P 处理次
之, NP 处理最低(表 1)。
DRW 中, P 处理的 N PQ 在第 2 d 相对高于
HW的 N PQ,第 10 d显著高于 HW( P< 0. 05) , 之
后降低,第 19 d降至最低值( 0. 225 0. 03) ,降低了
59. 8%。N P处理的 N PQ在第 12 d之前显著高于
HW( P < 0. 05) , 随后降低, 第 19 d 降至最低值
( 0. 329 0. 028) , 降低了 39. 4%。CK 处理的 N PQ
在第 10 d之前与 HW的 N PQ变化基本相似, 之后
降低,第 19 d降至最低值( 0. 191 0. 018) , 降低了
70. 04%。复水 1 d后, P, NP 和 CK 处理均恢复至
HW 水平,分别为 0. 537 0. 025, 0. 551 0. 024和
0. 587 0. 042, 相当于 HW 的 97. 8% , 101. 2%和
84. 1% (图 6)。
图 6 不同水肥条件下白羊草的非光化学淬灭( NPQ)
Fig. 6 The nonphoto chemical quenching coefficient (NPQ) of Bothr iochloa ischaemum under differ ent w ater and nutrient supplies
3 讨论
3. 1 研究表明,水分胁迫明显降低了 Fv / Fm , PS ,
ET R和 qp 等叶绿素荧光参数[ 15~ 17] 。Fv / Fm 是指
暗适应后所有反应中心都处于开放状态时的最大光
化学效率,是研究光抑制或者环境胁迫对光合作用
影响的重要指标 [ 18]。逆境胁迫条件下, Fv / Fm 会明
显下降 [ 19, 20] ,也有研究表明, 多数植物种类的 PS
具有很强的抗旱性 [ 21, 22] ,因此短期水分胁迫时降低
不明显[ 23]。Shangguan等[ 24] 对水氮互作下小麦
( Tr i ti cum aesti vum Linn. )叶绿素荧光动力学参数
进行了研究,结果表明水分亏缺下施用氮肥可提高
Fv / F m。吉春容等[ 25] 认为 NP 配施有利于提高开花
期和灌浆期小麦叶片的 Fv / F m。本试验结果表明,
随着水分胁迫的加剧, P , NP 和 CK 处理的 Fv / Fm
降幅相对较小,其中 P 与 NP 处理的 Fv / Fm 降幅显
著低于 CK处理( P< 0. 05) , 且3养分处理的 Fv / Fm
复水 1 d后均能完全恢复到 HW 水平, 恢复能力为
NP 处理> P 处理> CK 处理, 其中 P 与 N P 处理的
恢复水平显著高于 CK 处理( P< 0. 05) , 这说明试
验期间白羊草 PS 反应中心没有出现明显光损伤
现象[ 26, 27] , 其PS活性下降是一种可逆的适应性调
节,表明白羊草具有较强的逆境适应能力,与其生长
分布的黄土丘陵半干旱区环境条件相吻合[ 11, 12] ,也
35
草 地 学 报 第 19卷
表明 P 和 NP 营养有助于改善土壤水分亏缺条件下
白羊草的叶片光合功能。
3. 2 高等植物在捕获激发能过剩情况下会以 N PQ
的方式将过剩激发能耗散掉, 从而保护光合机构免
遭光破坏[ 28] , N PQ反映了 PS 天线色素吸收光能
后不用于光合传递而以热能形式耗散的份额。一般
认为,水分胁迫条件下植物叶片的 N PQ通常会升
高[ 29] ,以避免过剩光能对光合机构的损伤。qp 是光
化学淬灭系数, 表示 PS天线色素吸收光能用于光
合传递的份额, 反映了光适应状态下 PS 进行光化
学反应的能力, qp 愈大, PS 得电子传递活性愈大。
本研究表明, 水分胁迫初期, P 与 N P 处理相对于
CK 处理均保持较高的 qp ,说明轻度水分胁迫下, P
与N P 营养可以促进植物叶片的 qp。随着水分胁迫
的加剧, 3养分处理的 qp 均显著升高,可能是一定
程度的干旱胁迫有利于提高 PS 反应中心开放部
分的比例, 将更多的光能用于推动光合电子传
递[ 30]。P 与 NP 处理 qp 和N PQ 相对于CK 处理变
化幅度均显著较低,这一方面说明 P 与 N P 营养可
以通过调节白羊草叶片热耗散量的大小来维持其光
合活性,也表明 P 与 N P 营养有助于维持叶片光合
功能的稳定性。
3. 3 PS也叫 PS 线性电子传递的实际量子产
量。Krall和 Edw ar d等[ 31]报道在正常生长情况下,
C4 植物的 PS与其 CO 2 同化的量子效率( CO
2
)呈
线性关系, 可用来预示或评估碳同化速率。本研究
表明,充分供水条件下,白羊草在试验期间均保持相
对较高的 Fv / Fm, PS , qp 和 ETR 及相对较低的
N PQ, 尤其以 P 与 NP 处理下最显著,说明 P 和 NP
处理通过提高白羊草叶片的 Fv / Fm 和 PS、增强
ET R、并降低 N PQ、使得叶片吸收的光能较充分地
用于光合作用, 来改善充分供水条件下白羊草叶片
光合功能。
4 结论
4. 1 充分供水条件下,土壤 P 与 NP 营养有利于提
高白羊草光合最大光化学效率和实际光化学效率,
增强表观光合电子传递速率, 并降低了非辐射能量
耗散,说明 P 和 N P 营养可使得叶片吸收的光能更
加充分地用于光合作用, 提高白羊草的光合能力。
4. 2 短期干旱胁迫下, P 与 NP 处理的最大光化学
效率降幅显著低于 CK 处理( P< 0. 05)。复水 1 d
后, 3养分处理的最大光化学效率均能完全恢复到
对照水平, 其中 P 与 NP 处理恢复水平显著高于
CK处理( P< 0. 05) ,说明复水完全解除了短期干旱
对 PS反应中心所带来的影响,也表明 P 和 NP 营
养有助于增强白羊草对短期胁迫的耐旱性及复水后
叶片光合功能的恢复能力。
参考文献
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(责任编辑 邵新庆)
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(责任编辑 李美娟)
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