全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
假俭草耐铝性遗传分析
褚晓晴1,2,郭海林1,陈静波1,宗俊勤1,刘建秀1*
(1.江苏省中国科学院植物研究所,江苏 南京 210014;2.南京农业大学园艺学院,江苏 南京 210095)
摘要:为探讨假俭草(Eremochloaophiurtoides(Munro.)Hack.)耐铝性的遗传规律,选用耐铝性存在差异的假俭
草种质材料E102和E092(1)进行杂交,获得F1 分离群体,并测定F1 群体73份后代和2份亲本的相对根系干重、
相对地上部分干重、相对全株干重,以耐铝隶属函数值为指标,应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分
析方法对F1 群体的耐铝性进行遗传分析。结果表明:在调查的3个生物量指标中,变异系数由大到小依次是相对
根系干重(25.36%)>相对地上干重(21.76%)>相对全株干重(20.15%),耐铝隶属函数的变异系数为42.28%;
耐铝性的最佳遗传模型为A-0模型,即无主基因模型,表明该群体中耐铝性状表现出由误差或误差+多基因所修
饰的单一正态分布特征。本研究明确了假俭草耐铝性状的遗传规律,为假俭草耐铝性的基因和 QTL定位以及品
种改良、标记辅助育种等方面提供科学依据。
关键词:假俭草;杂交后代;耐铝性;遗传分析
中图分类号:Q945.78;S543 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0518-06
GeneticAnalysisofAl-ToleranceinCentipedeGrass
CHUXiao-qing1,2,GUOHai-lin1,CHENJing-bo1,ZONGJun-qin1,LIUJian-xiu1*
(1.InstituteofBotany,JiangsuProvince&ChineseAcademyofSciences,Nanjing,JiangsuProvince210014,China;
2.ColegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing,JiangsuProvince210095,China)
Abstract:Inordertostudygeneticregularityofcentipedegrassaluminumtolerance,F1segregatedpopula-
tionswereobtainedfromtwocentipedegrassaccessions[E102andE092(1)]withdifferentaluminumtol-
erances.Relativerootdryweight,relativeshootdryweight,relativewholeplantdryweightof73off-
springsofF1groupsweremeasured.Atotalof73hybridswiththeirparentsweretestedusingMajor
GenesandPolygenesGeneticAnalysismethod.Resultsshowedthatcoefficientofvariation,relativeroot
weight,relativeshootweight,andrelativetotalweightwere42.28%,25.36%,21.76%and20.15%re-
spectively.ThebestgeneticmodelforaluminumtoleranceofthispopulationwasmodelA-0,namelyno
majorgenecontroledthischaracteristic.Thisstudyclarifiesthegeneticregularityofcentipedegrassalu-
minumtoleranceandprovidesscientificbasisforanaluminumtolerancegeneandQTLpositioning,varie-
tiesimprovementandmarkerassistedbreeding.
Keywords:Centipedegrass;F1hybrids;Aluminumtolerance;Geneticanalysis
假俭草(Eremochloaophiuroides)为禾本科蜈
蚣草属多年生宿根性优良草坪植物,也是蜈蚣草属
中唯一可用作草坪草的物种[1],是最重要的暖季型
草坪草之一[2]。该草以耐瘠薄、病虫害少及养护水
平低而著称,可广泛用于公共绿地、运动场草坪、水
土保持和公路边草坪的建植。
酸性土壤的铝毒害是限制植物生长的主要因素
之一[3],而假俭草主要分布于我国长江流域以南的
酸性和偏中性土壤地区。了解育种性状的遗传方式
有助于选用适当的育种方法,不同植物的耐铝性遗
传分析研究表明,植物的耐铝性可能是由主效基因
及一些微效基因控制的,如大麦(Hordeumvul-
gare)、小麦(Triticumaestivum)、黑麦(Secalecere-
ale)和高粱(Sorghumbicolor),也可能是由多基因
收稿日期:2011-12-07;修回日期:2012-02-27
基金项目:国家自然基金项目(30972017);江苏省科技厅基础设施项目(BM2009905)资助
作者简介:褚晓晴(1988-),女,山东枣庄人,硕士研究生,研究方向为假俭草种质资源及遗传育种,E-mail:cxq.yx@163.com;*通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:turfunit@yahoo.com.cn
第3期 褚晓晴等:假俭草耐铝性遗传分析
控制,如水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)[4-5]。
Caradus和 Mackav[6]对白三叶(Trifoliumrepens)
3个耐性系和敏感系的杂交及各自的自交后代进行
鉴定,结果大部分后代是酸敏感的,因此认为白三叶
草的耐铝性是隐性的。然而,目前还没有关于假俭
草耐铝性遗传分析的报道。
盖钧镒等[7]提出了植物数量性状的主基因+多
基因遗传理论,认为多数性状由主基因和多基因共
同控制,是数量性状遗传的基本模型,并建立了植物
数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方
法[7-9],该模型自开发以来,已广泛应用于小麦[10-11]、
水稻[12]、大豆(Glycinemax)[13]、油菜(Brassica
chinensis)[14]等多种植物的遗传分析中,在这些植
物的遗传机制研究方面发挥了重要作用。目前,郭
海林等[15]和郑轶琦等[16]分别将该方法用于结缕草
(Zoysisjaponica)和假俭草部分性状的遗传分析。
本研究试图应用主基因+多基因混合遗传模型分析
方法对2份假俭草种源的F1 分离群体的耐铝性进
行遗传分析,以明确假俭草的耐铝遗传特性,为假俭
草耐铝性的基因和 QTL定位以及品种改良、标记
辅助育种等方面提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本课题组以2份有耐铝性差异的假俭草种源材
料E102(♀)(耐铝)和E092(1)(♂)(铝敏感)为亲
本配制杂交组合(表1),郑轶琦等[17]对96份杂交
F1 代的杂种真实性通过SRAP分子标记技术进行
了鉴定,最终确定其中89份材料为真杂种。本研究
从这些真杂种中选择有足量叶片的73份后代以及
2个亲本同时进行耐铝性鉴定。
表1 铝处理对亲本E102和E092(1)相对生长参数的影响及其隶属函数值
Table1 RelativegrowthindexofE102×E092(1)treatedwithaluminumandthemembershipindexvalueofeachaccession
亲本
Parents
来源
Origin
相对根系干重
Relativerootdrymass/%
相对地上干重
Relativeshootdrymass/%
相对全株干重
Relativetotaldrymass/%
隶属函数值
Membershipindexvalue
E102 美国 116.12 51.58 57.45 0.566
E092(1) 重庆 56.93 35.5 37.93 0.147
1.2 试验方法
2011年7月上旬取73份杂交后代及2个亲本的
匍匐茎,剪取生长发育一致、带有一个节的茎段插入有
孔的泡沫板上,每个泡沫板上有23个孔,每份材料插
入2个泡沫板(即每份材料种46个茎段),泡沫板放在
2.5L小桶(直径17cm、高15cm)上,小桶内放入
1/2Hoagland营养液2.2L,Hoagland营养液配方为:
Ca(NO3)25mmol·L-1,KNO35mmol·L-1,MgSO4
2mmol·L-1,KH2PO41mmol·L-1,EDTA-Fe286
μmol·L-1,H3BO346μmol·L-1,MnCl29μmol·L-1,
ZnSO40.8μmol·L-1,CuSO40.3μmol·L-1和
(NH4)6Mo7O240.1μL·L-1,使茎段最下端的节点
浸没在营养液中。
2周后,所有茎段均已生根。此时,将茎段小心
的从泡沫板孔中取出,选取大小一致的小苗再插入
含有12个孔的泡沫板中,每3个孔作为1个重复,
即每板4个重复,每份材料插2个泡沫板,泡沫板放
在上述小桶上。每桶放2L的1/4Hoagland营养液
(为防止 Al发生沉淀,将 KH2PO4 的浓度降至
0.025mmol·L-1)。待所有材料种入杯中之后,缓
苗4d,再进行铝处理。按文献[18]提供的方法,处
理的铝(AlCl3·6H2O)浓度为1500μmol·L-1,对
照不加铝。营养液用ddH2O 配制,pH 值控制在
4.0±0.2,处理时间为28d。处理期间每隔3d换1
次营养液,每天用HCl和NaOH调节营养液pH值
为4.0±0.2,并检查水面高度,适当补充水分,使其
营养液体积保持不变。试验在温室内进行,整个试
验期间营养液不间断的通气。
1.3 数据分析
1.3.1 耐铝隶属函数值的计算 处理结束后,将地
上部分和根系分开,80℃烘48h后称重。以每个重
复为单位计算每份材料的相对地上部分干重
(RSW)、相对根系干重(RRW)和相对全株干重
(RTW)。具体计算公式为:
RSW=铝处理地上部分干重/对照地上部分干
重×100%;
RRW=铝处理根系干重/对照根系干重×
100%;
RTW=铝处理全株干重/对照全株干重×
100%.
以耐铝隶属函数值为指标对各杂交后代的耐铝
性进行评价。耐铝隶属函数的计算公式为:
915
草 地 学 报 第20卷
Fi=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
其中,Xij为第i个材料第j个性状的平均值,
Xmax和Xmin分别为该性状各材料平均值中最大和最
小值。Fi为第i个材料该性状的隶属值。最后按
材料将各性状的隶属值进行平均,得各材料的平均
隶属函数值。用Excel2003进行数据分析。
1.3.2 遗传分析 假俭草为常异交植物,亲本材料
间存在高度的异质性,F1世代就产生性状分离现象。
本研究的遗传数据分析应用植物数量性状主基因+
多基因混合遗传模型,采用盖钧镒等[7]单个分离世
代F2 群体的数量性状分离分析方法对F1 群体的耐
铝性进行分析,通过极大似然法对混合分布中的有
关成分分布参数做出估计,由模型的似然函数值计
算出 AIC(Akaike’sinformationcriterion)值,AIC
值最小的模型为相对最佳模型,通过比较无主基因、
1对主基因(A)和2对主基因(B)共11种遗传模
型的AIC值,并进行遗传模型的适合性测验,包括
均匀性 检 验 (U12,U22 和 U32),Smirnov 检 验
(nWN2)和 Kolmogorov检验(Dn),综合考虑极大
似然函数、A1C值和适合性检验的结果确定最优模
型。在此基础上,估计最优模型的遗传参数包括加
性遗传效应(d)和主基因遗传率 (h2mg)。植物数量
性状主基因+多基因遗传体系的分析统计软件由南
京农业大学国家大豆改良中心提供。
2 结果与分析
2.1 F1 群体耐铝性的遗传变异
本研究采用计算隶属函数值的方法对最终杂交
后代的耐铝性进行评价(表2)。2份有耐铝性差异
的假俭草种源材料 E102(♀)(耐铝)和 E092(1)
(♂)(铝敏感)杂种后代的耐铝隶属函数值均呈现不
同程度的连续分布,表现出数量性状遗传的特点。
从次数分布图(图2)及偏度系数可以看出(表3),耐
铝性的变异均表现出连续的偏态分布,符合主基因
+多基因的遗传特征。
由表3可知,各生物量指标及耐铝隶属函数值
的变异系数排序是:耐铝隶属函数值(42.28%)>相
对根系干重(25.36%)>相对地上干重(21.76%)>
相对全株干重(20.15%)。其中,耐铝隶属函数值的
变异范围是0.011~0.9,相对根系干重的变异范围
是39.07%~150.30%,相对地上部分干重的变异
范围是28.94%~76.78%,相对全株干重的变异范
围是30.66%~81.03%,与双亲的表型值相比(表
1),F1 代各生物量指标及耐铝隶属函数值的变异范
围均在不同程度上超过双亲,表明控制耐铝性状的
增效和减效基因在双亲中呈分散分布,通过基因重
组可产生正向和负向的超亲后代。
表2 铝处理对73份杂交后代相对生长参数的影响及其隶属函数值
Table1 Relativegrowthindexof73offspringtreatedwithaluminumandthemembershipindexvalueofeachaccession
后代编号
No.
相对根系干重
Relativerootdrymass/%
相对地上干重
Relativeshootdrymass/%
相对全株干重
Relativetotaldrymass/%
隶属函数值
Membershipindexvalue
24 125.01 74.04 80.31 0.900
21 113.38 76.78 81.03 0.889
35 102.53 76.55 79.9. 0.848
36 103.44 75.54 78.83 0.836
60 114.64 64.65 69.73 0.734
78 150.30 53.47 65.27 0.733
83 112.14 64.36 70.12 0.727
19 84.99 70.93 73.07 0.711
59 66.33 74.89 73.40 0.685
38 125.36 56.76 63.31 0.668
62 110.01 58.75 66.09 0.655
47 79.41 65.55 67.56 0.620
84 94.84 61.04 64.02 0.612
72 92.39 59.42 63.79 0.591
55 111.71 53.33 60.29 0.584
12 110.36 54.51 59.56 0.583
16 103.29 54.13 59.19 0.557
68 91.09 56.28 61.27 0.549
85 103.26 53.17 57.86 0.541
87 102.19 51.78 58.35 0.532
025
第3期 褚晓晴等:假俭草耐铝性遗传分析
续表2
后代编号
No.
相对根系干重
Relativerootdrymass/%
相对地上干重
Relativeshootdrymass/%
相对全株干重
Relativetotaldrymass/%
隶属函数值
Membershipindexvalue
37 96.27 53.81 58.78 0.531
22 79.10 58.33 61.26 0.527
94 134.78 42.520 52.04 0.523
30 92.20 53.16 58.05 0.509
27 101.80 50.51 56.38 0.508
52 116.44 46.80 53.16 0.505
46 105.35 49.08 55.10 0.501
4 103.69 48.97 55.55 0.498
64 81.88 54.53 58.84 0.493
45 79.45 54.76 57.56 0.479
23 92.58 50.64 55.58 0.476
79 113.30 44.08 53.00 0.476
32 111.93 45.39 51.99 0.474
26 83.20 52.25 57.08 0.470
1 93.99 48.54 53.22 0.450
11 86.73 50.76 53.91 0.449
10 62.73 56.83 57.52 0.443
44 62.63 50.51 54.86 0.426
93 77.60 43.90 51.98 0.425
41 99.18 50.34 53.98 0.424
80 79.36 50.35 53.53 0.422
81 79.11 51.51 54.72 0.421
49 93.76 46.47 50.81 0.419
53 78.34 48.81 50.95 0.390
75 100.57 41.40 48.57 0.390
9 82.14 46.72 50.78 0.386
66 91.93 43.34 49.62 0.384
15 69.84 49.21 52.00 0.375
8 78.05 45.98 50.44 0.367
14 65.74 48.19 50.88 0.348
63 78.66 43.49 49.04 0.342
91 90.33 40.52 45.44 0.332
17 46.14 52.92 51.97 0.329
70 111.15 34.81 41.51 0.329
74 82.57 41.95 46.86 0.328
95 89.82 39.60 45.87 0.327
42 64.57 46.14 48.97 0.317
51 61.57 47.29 49.06 0.317
18 86.81 39.51 44.41 0.308
28 68.40 43.37 46.91 0.296
88 57.92 46.34 48.14 0.293
25 74.98 41.07 44.62 0.285
33 60.48 44.49 46.83 0.279
43 71.88 39.45 43.98 0.260
73 70.89 38.60 42.40 0.240
13 67.00 36.64 40.88 0.205
77 57.92 37.97 40.43 0.184
69 67.09 35.30 38.55 0.181
48 70.33 32.89 36.32 0.159
90 47.23 34.25 35.98 0.097
58 39.07 36.42 36.75 0.092
40 56.72 30.69 33.62 0.085
96 42.60 28.94 30.66 0.011
125
草 地 学 报 第20卷
表3 E102×E092(1)杂交F1 代各生长参数及隶属函数的变异分析
Table3 VariationofgrowthindexandthemembershipindexvalueofprogeniesinE102×E092(1)
参数
Parameter
相对根系干重
Relativerootmass/%
相对地上干重
Relativeshootmass/%
相对全株干重
Relativetotalmass/%
隶属函数值
Membershipindexvalue
平均值 Mean 87.21 49.95 54.31 0.447
最大值 Max 150.30 76.78 81.03 0.90
最小值 Min 39.07 28.94 30.66 0.011
标准差StandardDeviation 22.12 10.87 10.94 0.189
变异系数CV/% 25.36 21.76 20.15 42.28
偏度系数Skewness 0.168 0.672 0.433 0.217
峰度系数Kurtosis 0.015 0.45 0.317 0.144
图1 E102×E092(1)杂交后代群体耐铝隶属函数值的次数分布图
Fig.1 FrequencydistributionofmembershipindexvalueofE102×E092(1)
2.2 F1 群体耐铝性状的主基因+多基因混合遗传
分析
利用植物数量性状主基因+多基因遗传模型的
单个分离世代F2 群体的数量性状分离分析法对
E102×E092(1)组合F1 世代的耐铝隶属函数值进
行分析,获得了无主基因、1对主基因(A)和2对主
基因(B)共11种遗传模型的 AIC值(表4)。根据
AIC准则,在备选遗传模型中,AIC值最小者为最
优模型。在这11个模型中,A-0模型的 AIC值最
小。A-0模型的适合性检测表明,F1 群体的耐铝性
隶属函数值的分布与理论分布是一致的(表5)。
表4 不同遗传模型下的AIC值
Table4 Akaike’sinformationcriterion(AIC)
underdifferentgeneticmodels
模型代号
Modelcode
AIC值
AICvalue
模型代号
Modelcode
AIC值
AICvalue
A-0 -33.069 B-1 -26.826
A-1 -29.846 B-2 -25.845
A-2 -31.072 B-3 -29.068
A-3 -29.071 B-4 -31.074
A-4 -29.847 B-5 -29.070
B-6 -31.070
耐铝性的最佳模型为A-0模型,即无主基因模
型,表明该群体中耐铝性状表现出由误差或误差+
多基因所修饰的单一正态分布特征。
表5 入选模型的适合性检验
Table5 Testsforgoodness-of-fitofselectedmodel
杂交组合 U12 U22 U32 nW2 Dn
E102×E092(1) 0.001(0.9796) 0.008(0.9269) 0.217(0.6413) 0.0378(>0.05) 0.0532(>0.05)
注:以上统计量(U12,U22,U32,Dn)中,括号内数值均为概率值,统计量nW2的临界值为0.461(P=0.05)和0.743(P=0.01)
Note:ThevalueinparenthesesafterU12,U22,U32andDnmeansprobability,thevalueofnW2are0.461and0.743atthe0.05and0.01
levels,respectively
3 讨论与结论
植物的铝毒症状是由 Al3+与根尖之间相互作
用抑制根的发育所引起的,铝毒害最容易识别的症
状就是根生长的抑制,根系的生长变化可以作为植
物耐铝性的筛选指标[19],大豆地上部分的生长状况
(相对株高和相对地上干重)可用来判断植物的耐铝
性[20],因此本试验选用相对根系干重、相对地上部
分干重及相对全株干重对F1 群体的73份后代进行
耐铝性鉴定,并对这3个生物量遗传变异进行分析,
结果表明其变异系数从大到小依次是相对根系干重
(25.36%)>相对地上干重(21.76%)>相对全株干
重(20.15%),利用这3个指标综合计算出耐铝隶属
225
第3期 褚晓晴等:假俭草耐铝性遗传分析
函数值,其变异系数为42.28%。变异系数反映了
待改良群体的变异情况,变异越大,说明选择潜力越
大。在本研究中,上述4个指标的变异系数均较大,
说明耐铝性状比较容易通过杂交育种加以改良。此
外,由表1可知,相对根系干重的最大值高达150.3%,
耐铝隶属函数值最高达0.9,都远远超过了亲本的
表型值,这表明通过杂交的方法产生了耐铝性超过
亲本的杂交后代,进一步表明假俭草的耐铝性可以
通过杂交育种加以改良。
本研究发现在1500μmol·L-1的铝处理下,亲
本E102和多数后代的相对根系干重超过100%,这
可能是因为铝对根系生长有一定的促进作用。在前
人的研究中也出现过类似结果,Rengel和 Rob-
inson[21]发现2种一年生黑麦草(Loliummultiflo-
rum)栽培品种(‘Marshal’和‘Gulf’)在Al浓度小
于74μmol·L-1时,根系和地上部生长量都有所增
加。Liu等[22]报道在Al处理浓度为320μmol·L-1
时,草地早熟禾(Poapratensis)品种地上和根系生
长量都有所增加。
本研究采用计算平均耐铝隶属函数值的方法来
进行试验材料的耐铝性综合评价,这是由于同一材
料不同指标在铝毒胁迫下表现并不完全一致,因此
单独以某一指标来进行材料间耐铝性强弱的评价存
在一定误差,通过计算耐铝隶属函数值可以减小误
差。刘莹等[23]在苗期以株高、叶龄、根干重和茎叶
干重隶属函数的平均值为指标对黄淮海和长江中下
游地区的51份代表性大豆材料进行耐铝毒性鉴定。
本研究以耐铝隶属函数值的大小代表各材料的耐铝
性强弱,应用主基因+多基因混合遗传模型对假俭
草耐铝性进行遗传分析,通过比较AIC值确定A-0
模型,即无主基因模型为最佳模型,表明该群体中耐
铝性状表现出由误差或误差+多基因所修饰的单一
正态分布特征。
根系的生长变化可以作为植物耐铝性的筛选指
标[19]。因此,为了进一步验证上述已获得的假俭草
耐铝遗传方式,以相对根系干重为指标,应用主基因
+多基因混合遗传模型对假俭草的耐铝性进行遗传
分析,结果也是 A-0模型的 AIC值最小,这进一步
说明了假俭草的耐铝性为无主基因遗传模式。
利用单个分离世代的分离分析方法是分2步进
行的,首先要确定主基因是否存在,然后再鉴定是否
有多基因的修饰,多基因的存在需要在同质群体
P1,P2 和F1 提供试验误差方差的无偏估计后,通过
似然比来进行鉴定。由于假俭草具有高度杂合的自
交不亲和性,亲本的异质性很高,在杂交育种中F1
代即发生分离现象,F1 群体就相当于原模型中的F2
群体,在应用主基因+多基因遗传模型进行分析时,
就缺少了原模型中的F1 群体,所以本研究仅鉴定了
主基因,对多基因的存在情况没有进行鉴定。因此,
要对假俭草的遗传机制进行更全面的分析,还有待
于建立更完善的分析方法。
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(责任编辑 李美娟)
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