全 文 ：第 17 卷 第 6 期
Vol. 17 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 11 月
Nov. 2009
早熟禾不同品种根系分布及生物量
分配对干旱胁迫的响应
金不换1 , 陈雅君1* , 吴艳华2, 安 莹1 , 齐孝辉1
( 1.东北农业大学园艺学院, 黑龙江 哈尔滨 150030; 2.辽宁农业职业技术学院园林系, 辽宁省 营口 115009)
摘要: 为探讨早熟禾(P oa L . )不同品种根系生长状况、生物量分配与水分胁迫的关系,采用 PVC 管栽法, 对布鲁克
( Poa p ratansis L . cv . Brooklaw n)、英派克 ( Poa p ratansis L. cv . Impact)和苏比纳( Poa sup ine Schrad. cv . Su
praNova) 3 个品种进行干旱胁迫, 测定了生物量、根冠比、根系密度、相对生长率等指标,分析了根、冠生物量分配及
根系生长动态规律。结果表明:干旱胁迫对早熟禾 3个品种的根、冠生物量累积和分配影响不同, 3 个品种通过提
高根干物质重量的分配策略来提高其抗旱能力的顺序依次是布鲁克、英派克、苏比纳;轻度水分胁迫有助于根系生
长; 3 个品种相对生长率随着干旱胁迫程度的增加而降低, 其中苏比纳降低最多;干旱条件下, 土壤深层根系密度、
根冠比增加的顺序依次为布鲁克、英派克、苏比纳。
关键词:干旱胁迫; 早熟禾;根系分布; 生物量分配
中图分类号: S812; Q945. 1 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 06081304
Response of Root Distribution and Biomass Allocation of
Different Poa L. Varieties to Drought Stress
JIN Buhuan1 , CHEN Yajun1* , WU Yanhua2 , AN Ying1 , QI Xiaohui1
( 1. College of H ort iculture, Northeas t Agricu ltural U niver sity, H arbin, Heilongjiang Pr ovince 150030, Ch ina;
2. Liaon ing Ag ricultural College, Yingkou, Liaoning Province 115009, Chin a)
Abstract: T he responses o f ro ot grow th and biomass allo cat ion o f dif ferent Poa L. v ariet ies, Poa p r atansi s
L. cv. Bro oklaw n, Poa p r atansi s L. cv. Impact, and Poa sup ine Schrad. cv. SupraNova, to w ater st ress
w ere studied using PVC pipe cult ivat ion method in g reen chamber . T he indices o f biomass, r at io of ro ot to
shoot , roo t density, and relative grow th r ate were measured under dr ought str ess and the r oot and shoot
biomass allocat ion and roo t g row th characterist ics were analy zed. T he results show that the inf luence of
drought st ress w as different on r oot and shoot biomass accumulat ion and dist ribut ion in three variet ies.
The or der o f 3 var iet ies in their capacity o f drought resistance by biomass dist ribut ion st rateg y w as r anked
as follow s: Bro oklaw n, Impact, SupraNova. L ight w ater st ress contr ibuted tow ards the grow th of roo ts;
the relat ive gr ow th rate o f 3 var iet ies declined w ith the increasing of drought st ress, especially fo r Su
praNova. Under drought condit ions, the order of 3 varieties in deep soil ro ot density and the rat io incre
ment o f root to stem w as r anked as follow s: Brooklaw n, Impact , SupraN ova.
Key words: Dr ought st ress; Poa L. ; Root dist ribution; Biomass allocat ion
早熟禾( Poa L. )是世界公认的优良冷季型草
坪草, 一直受草坪业发达国家的重视。其广泛分布
于世界温带、寒温带和高寒地区,中国也是早熟禾资
源丰富的国家之一。早熟禾草坪叶色浓绿、叶形和
株形优美,结实而富有弹性,在我国北方广泛应用于
城市绿地、公园、庭院及运动场草坪。由于早熟禾类
草坪草对水分胁迫敏感且耗水量较大, 而我国北方
大部分地区属于干旱和半干旱地区, 水分缺乏是限
制草坪草生长的主要因子。纵观早熟禾抗旱研究,
根系的抗性研究一直被作为重点。Carrow、Huang
等学者对根系在水平或垂直方向的伸展、根长密度、
细根的吸收功能、根冠比、根内水流动的垂直和横向
阻力的变化上做了深入研究,发现草坪草避旱主要
发展和维持一个深层、扩展且具有活力的根系, 并且
收稿日期: 20090108;修回日期: 20090409
基金项目:国家自然科学基金( 30871735) ;国家科技支撑计划专项( 2006BAD01A1942) ;黑龙江省自然科学基金( C0207; C200619)
作者简介:金不换( 1976 ) ,女,黑龙江绥化人,硕士研究生,研究方向为园林草坪植物资源和逆境生理; * 通讯作者 Au thor for cor resp on
den ce, Email: ch enyajun622@ 163. com
草 地 学 报 第 17卷
土壤深层根量、分布与草坪草耐旱性相关,土壤在逐
渐干旱过程中根水势和膨压减小往往会导致皮层细
胞收缩, 根长和根冠比增大[ 1, 2]。Keeley 等在半干
旱气候的美国 Colo rado 地区比较不同基因型早熟
禾,发现抗旱表现好的栽培种,根在土壤剖面中深层
分布量较大[ 3]。Hofer 等人研究表明干旱条件下细
根的数目和长度增加, 被认为是草坪草用最小的能
量输入来获得水分和养分的一种策略, 胁迫持续时
间较短或中度胁迫能增加草坪草根毛的生长, 这对
水分吸收具有重要的适应意义 [ 4]。我国近年来对土
壤干旱条件下草坪类植物根系生长和生理特性的研
究也有一定进展,前人研究发现土壤水分状况直接
影响草坪草根系的生长与分布 [ 5] ;而草坪草的地上、
地下生物量是衡量草坪生长发育状态的重要指标,
也是研究草坪生长规律的重要参数 [ 6] ; 不同灌溉量
与草坪地下植物量的关系及地下植物量动态变化、
根系的空间分布[ 7, 8]。但随着国际新品种的不断推
出和应用,需要采用合理的量化指标和适宜方法, 对
引进新资源进行适应性评价, 特别是针对我国北方
寒冷干旱地区早熟禾品种根系的生长状况和对水分
需求规律进行深入研究。因此,本文通过 PVC管栽
试验,分析比较干旱条件下, 3个引进品种的根系分
布及生物量分配状况, 探讨不同早熟禾品种的根系
分布和生长发育对干旱胁迫的响应规律, 为生产提
供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供试的早熟禾品种为布鲁克( Poa p r atensi s L.
cv. Brooklaw n) ; 英派克 ( P . p ratensis L. cv. Im
pact ) ;苏比纳( P . sup ina Schrad. cv. SupraN ova)。
Brooklaw n 和 Impact 在我国北方引种较多, Su
praNova 来自英国,目前国内尚无应用。
1. 2 试验处理
将籽粒饱满,大小均匀的 3个品种种子经 0. 1%
高锰酸钾消毒后,播种于直径 10 cm, 高 60 cm 塑料
袋中,播深 1 cm,每品种重复 5次, 随机排列。栽培
基质选用直径 0. 05~ 2. 00 cm洗净的河砂和珍珠岩
按41体积比混合的基质,容重为 1. 62 g/ cm3 , 外用
硬质 PVC管(直径 12. 5 cm)支撑栽培。PVC管栽苗
放在人工气候箱中生长,光照为 16 h,温度为 20~
25 ,相对湿度为 70%。萌发期采用稀释1倍的Ho
agland营养液每天定量浇灌, 当苗长至 2片叶时, 每
盆保留 5株,然后改用纯 Hoag land营养液每 3 d定
量浇灌 1次, 2个月后当苗长至 4叶期停止浇灌, 进
行干旱胁迫处理,并设对照。基质含水量采用土壤
湿度计 ( WET Sensor T ype1, DeltaT Devices
L td. )测定,胁迫时间为 5 d, 10 d和 15 d,土壤含水
量控制在 20 1%, 10 1%和 5 1%时, 采集样品,
进行各项指标测定,对照的土壤含水量为 25 1%。
1. 2 测定项目和方法
生物量测定采用 Christane[ 9]方法:取样后用流
水冲洗干净,在 60~ 65 的烘箱中烘 48 h, 称量根
茎叶干重,计算单株干重,然后计算根冠比。
根系密度测定采用 Bell[ 10] 方法: 将 PVC 管管
壁剥离。每 10 cm 为 1层,共分 3层,在土柱的 10、
20、30 cm 处用刀切开 PVC 管, 然后分别取出每层
长度大于 3 mm 的根,冲净后进行测量。
相对生长率的测定采用董丽华方法 [ 11] : 首先测
定日均生长率, 日均生长率( cm/ d) = (后 1次绝对
株高- 前 1次绝对株高) /处理日数, 之后根据日均
生长率计算相对生长率, 相对生长率( % ) = 处理日
均生长率/对照日均生长率 100%。
1. 2 数据分析方法:
试验原始数据处理采用 Excel 2003软件,差异
显著性分析采用 DPS 3. 01软件。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对地上、地下生物量分配的影响
2. 1. 1 干旱胁迫对早熟禾不同品种地上生物量分
配的影响 从图 1可知, 3个品种地上干物质积累
对干旱胁迫的响应有明显不同。干旱处理 5 d 时,
SupraNova地上部生物量较高, 其他 2个品种无显
著差异,且都呈小幅增加趋势,胁迫至 10 d, 3个品
种地上生物量明显下降,胁迫至 15 d,与对照相比,
SupraNova、Brooklaw n、 Impact 分 别 下 降 了
68. 92%、58. 34%和 60. 99%,比胁迫 10 d时分别下
降了 3. 32%、1. 83%和 2. 43% ,可以看出 Supr aNo
va早熟禾的地上生物量下降速度较其他 2个品种
快,且品种间差异显著( P< 0. 05)。
2. 1. 2 干旱胁迫对早熟禾不同品种地下生物量分
配的影响 由图 2可知, 干旱处理 5 d时, 3 个品种
地下生物量都比对照有所增加, 但三者差异不显著。
随土壤含水量下降, 3 个品种根干重开始下降, 且
SupraNova下降幅度大, 胁迫至 15 d, SupraNova、
Brooklaw n、Impact地下生物量分别比对照降低了
69. 57%、59. 38%、61. 7%。此外,干旱处理5 d时3
个品种的地下生物量最高,表明轻度干旱胁迫下有
助于根系生长。
814
第 6期 金不换等:早熟禾不同品种根系分布及生物量分配对干旱胁迫的响应
2. 2 干旱胁迫对根冠比的影响
土壤水分显著改变干物质在根、冠间分配比例。
从图 3可知,随着土壤水分降低, 3个品种根冠比增
大,这是根系生长以利于水分吸收的适应性表现。
不同水分处理条件与根系干物质的分配有关, 随水
分胁迫加重,根系分配的干物质比例增大。则干旱胁
迫促进了根系生长,降低了干物质分配到叶冠比例。
图 3 干旱胁迫对植株根冠比的影响
F ig. 3 Effect of drought stress on the
rat io o f roo t to shoo t
试验表明, 随土壤含水量下降,分配到根系的干
物质比例持续增大,使 R/ S 增大, 品种间增加幅度
不同, 3个品种 R/ S 增大幅度由大到小为: Brook
law n、Impact、SupraNova。
2. 3 干旱胁迫对相对生长率的影响
由图 4可知, 干旱胁迫处理后,植株相对生长率
随着干旱胁迫处理的加重而下降。胁迫5 d时, 3个
品种生长势虽然有所降低, 但降低幅度不大;胁迫至
10 d, 相对生长率下降幅度较大; 胁迫至 15 d时,因
土壤水分含量很小, 3个品种相对生长率非常低,降
低幅度由大到小为: SupraNova、Impact、Brooklawn。
图 4 干旱胁迫对植株相对生长率的影响
F ig. 4 Effect of drought on relativ e gr ow th rate
2. 4 干旱胁迫对根系密度的影响
从地下根系分布层面来看(表 1) , 在土柱 0~ 10
cm, 3个品种的根系分布占主导地位,占根系总量的
82. 31%~ 89.06%,主要由于早熟禾根系分布大多集中
在浅层土壤所致。在土柱 10~ 20 cm、20~ 30 cm,分别
占根系总量的8. 62~ 13. 85%和2. 21%~ 3. 84%。
正常水分管理下, 土柱 0 ~ 10 cm 的根量占
84. 56% ~ 87. 84%; 胁迫 5 d时,土柱 0~ 10 cm 的
根量占 87. 73~ 89. 06%; 胁迫 10 d 时, 土柱 0~ 10
cm 处的根量占84. 78%~ 86. 84%;胁迫 15 d时,土
柱 0~ 10 cm 处的根量占 82. 31% ~ 84. 67% ,可知,
3个品种轻度干旱时根系密度百分比最大,随着处
理天数的增加,土柱 0~ 10 cm 的根量百分比逐渐减
小,但 SupraNova 植株根系密度最大, Brooklaw n、
Impact二者之间差异不大。土柱 10~ 20 cm 和 20
~ 30 cm 处根系密度随胁迫处理天数增加则逐渐增
大, SupraNova 植株根系密度最小, Bro oklaw n、Im
pact二者之间差异不大。
试验表明,根系分布在 20 cm 以下土层的根量
与抗旱性关系密切, 随土层深度增加, 根系密度下
降,在土层 10~ 20 cm, 随着处理加重,根系密度呈
现上升趋势, Br ooklaw n 和 Impact 根系密度差异不
显著,但 Supr aNova根系密度上升幅度最小。
3 讨论
3. 1 早熟禾不同品种根系对水分胁迫的响应
早熟禾根系可根据土壤水分状况作出适应性反
应。干旱胁迫导致土壤水分降低, 从而改变其根系
815
草 地 学 报 第 17卷
表 1 不同处理植株根系密度方差分析
Table 1 Var iance analysis of differ ent tr eatment on roo t density
土层深度( cm ) S oil depth ( cm) 处理(天数) T reatment ( days) SupraNova Brook law n Impact
0~ 10 cm 0 d 87. 84 1. 24 aA 84. 85 1. 68bB 84. 56 1. 67bB
5 d 89. 06 1. 78 aA 87. 83 1. 22bA 87. 73 1. 75bA
10 d 86. 84 1. 72 aA 84. 84 1. 69abAB 84. 78 1. 57bA
15 d 84. 67 1. 58 aA 83. 27 1. 66bA 82. 31 1. 64bA
10~ 20 cm 0 d 9. 95 0. 83 bB 11. 62 1. 03bA 12. 02 1. 24aA
5 d 8. 69 0. 96 bA 8. 89 1. 07aA 8. 62 1. 12bA
10 d 10. 42 0. 71 bA 11. 54 1. 25aA 11. 45 1. 22aA
15 d 12. 45 1. 02 bAB 13. 04 1. 06bA 13. 85 0. 84aA
20~ 30 cm 0 d 2. 21 0. 23 bB 3. 63 0. 21aA 3. 42 0. 24bA
5 d 2. 25 0. 34 cC 3. 28 0. 35bB 3. 65 0. 35aA
10 d 2. 54 0. 31 bB 3. 62 0. 33bA 3. 77 0. 46aA
15 d 2. 88 0. 22 bB 3. 69 0. 36bA 3. 84 0. 44aA
注:多重比较采用 DPS( Data Process ing S ystem )法。小写字母为各品种间在 0. 05水平差异显著( P< 0. 05) ,大写字母为各品种间在 0. 01
水平差异显著( P < 0. 01) ,表中数据为 4个时间测定数据的平均值
Note: Duncans test ( DPS ) w as used; means w ith dif feren t small or capital let ter s are signif ican tly dif ferent or ext remesign ificant ly diff er
ent among tested variet ies at the 0. 05 level or 0. 01 level, respect ively; data are the average of 4 m easuremen ts
大小、数量及分布,进而影响地上部的生长发育 [ 12]。
为寻求水源,逃避干旱,早熟禾根冠间竞争碳水化合
物,植株自身进行调节, 促进根系生长, 同化产物分
配到根系较多, 冠部则受到水分限制,使得根冠比增
大。早熟禾草坪草的根系大部分分布在地下 0~ 30
cm 土层中, 干旱胁迫使品种的根系密度发生改变,
轻度胁迫,根系密度有所增加,随着胁迫程度加重,
地上和地下部生物量明显降低,相对生长率下降。
3. 2 不同品种早熟禾在干旱胁迫下的表现与差异
3个品种的根系密度不同, 这与品种的遗传性
状有关。0~ 10 cm 土层中, SupraNova 根系密度较
其他 2个品种高,随着干旱胁迫增强, 10~ 20 cm 土
层处根系密度呈现小幅上升趋势, Supr aNova 上升
量较少,而 Br ooklaw n 和 Impact 则较大。说明 Su
praNova 根系分布较浅, 只能通过维持表层土壤根
系量较高来抵御干旱,而 Brooklaw n和 Impact则在
深层土壤中增加根系量来适应干旱。轻度干旱胁
迫,有助于根系生物量积累,增加根系体积, 但强度
干旱胁迫,具有深层根系扩展能力的 2个早熟禾品
种的抗旱能力显著强于 SupraNova, 而且 SupraNo
va的地上部、地下部生物量降低的速度较其他 2 个
品种快,干旱对其相对生长率和根冠比影响较大。
3. 3 草坪草的水分利用效率与抗旱性
本研究证实具有深层土壤根系分布和高生物量
积累的早熟禾品种, 其抗旱性强,但具有深层根系拓
展能力的品种耗水量也大, 如 Brooklaw n。因此在
草坪草抗旱研究领域,一个新的研究理念值得深思,
在提高草坪草抗旱性能的同时, 更应注重草坪草自
身水分利用效率问题。
4 结论
4. 1 干旱胁迫对不同品种早熟禾的根、冠生物量累
积和分配影响不同, Bro oklaw n、Impact 和 Su
praN ova 3个品种主要通过增加根部干物重, 提高
根冠生物量比值来提高其抗旱能力。
4. 2 轻度水分胁迫,各品种地上相对生长率下降,
根系密度增加,有利于根系生长,向深层土壤寻求水
源,各品种根系密度增加量由大到小依次为 Brook
lawn、Impact和 SupraNova,而各品种相对生长率的变
化由大到小顺序为 SupraNova、Impact和Brooklaw n。
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(责任编辑 李 扬)
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