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Effect of the Defoliation Frequency on the Community Characteristics and Primary Productivity of Alpine Meadow

刈割频次对高寒草甸群落特征和初级生产力的影响



全 文 :第 16 卷 第 5 期
Vol. 16  No . 5
草地学报
ACTA AGRESTIA SINICA
  2008 年 9 月
 Sep.  2008
刈割频次对高寒草甸群落特征和初级生产力的影响
张靖乾 , 张卫国* , 江小雷
(兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020)
摘要: 在甘南州玛曲县典型高寒草甸区, 对不同刈割频次下草地初级生产力基本特征的变化进行研究。结果表明:
莎草科和禾本科的物种对多次刈割的耐受性较高,而杂类草较为敏感,部分物种甚至会在高频次刈割下消失,毒害
草则会在多次刈割的干扰下得到促进。在生长季内,对草地实施 2~ 3 次刈割利用, 不仅不会对物种多样性造成不
利影响,反而有利于物种多样性的提高; 相反,若仅于生长季后期( 9 月中旬)刈割 1 次或刈割次数超过 4 次,则可对
物种多样性产生明显的负面影响。就地上生物量而言,最佳刈割频次为 2 次( 7 月 15 日和 9 月 15 日)和 3 次( 6 月
15 日、7 月 30日和 9 月 15 日) ; 就粗蛋白产量而言,最佳刈割频次为 3 次,且显著高于刈割 2 次的处理。采用在牧
草产量峰值期 1 次性测产的方法核定草地载畜量,必须考虑在实际利用方式下所产生的草地超补偿效应, 并以相
应的差异率对牧草产量进行校正。
关键词: 高寒草甸; 刈割频次;初级生产力; 补偿效应
中图分类号: S812; Q146      文献标识码: A      文章编号: 1007-0435( 2008) 05-0491-06
Effect of the Defoliation Frequency on the Community
Characteristics and Primary Productivity of Alpine Meadow
ZHANG Jing-qian, ZHANG We-i guo* , JIAN G Xiao- lei
( Col leg e of Pastoral Agricultural Science and T ech nology, Lanzh ou U nivers ity, Lanzhou, Gan su Pr ovin ce 730020, Ch ina)
Abstract: Changes of basic character ist ics of grassland primary pr oduct ivity under dif ferent defo liat ion f re-
quencies w ere studied at a typical alpine meadow in M aqu county, Gansu prov ince. The r esults show that
sedge and g ramineous species had higher tolerance to fr equent defoliation, forbs w ere mor e sensit ive and
some fo rb species even disappear ed under high defo liat ion frequencies, w hile poisonous species w ere pro-
moted under f requent defoliat ion disturbances. During the g row ing season, moderate and frequent defolia-
t ion ( tw o or thr ee t imes) in suitable w ays did not cause adver se effects on species diversity but favored its
increase. In contrast , it resulted to signif icant negat ive ef fects on species diver sity if ut ilizat ion occurr ed
only once during the late periods of gr ow th season ( m iddle of September ) or over four t imes dur ing the
w ho le growth season. Fo r aboveground biomass, tw o t imes ( July 15 and September 15) or three times
( June 15, July 30, and September 15) w ere the opt imum defoliation f requencies, and for protein output,
three times w as the opt imum ut ilizat ion w ay which led to a markedly higher pr otein content by 16. 0% than
those of tw o t imes ( P< 0. 05) . Stocking capabil ity authorizat ion o f g rassland at peak period of for ag e pro-
duct ivity must take account in the over- compensation ef fects produced in pract ice and revise forage produc-
t ivity using corresponding variat ions. September 15) or thr ee times ( June 15, July 30 and September 15)
w ere the opt imum ut ilizat ion f requencies, and for output of protein, three t imes w as the opt imum ut iliza-
t ion w ay and markedly higher than tw o t imes ( 16% , P< 0. 05) . Checking stocking capability of grassland
in the w ay of assessing output once at peak period of fo rage product ivity must take account in over-compen-
sation ef fects produced in pract ice and revise forage product ivity using cor responding variat ions.
收稿日期: 2007-12-06; 修回日期: 2008-08-01
基金项目: 甘肃省退牧还草科技支撑项目( GSNM T05- 004)
作者简介: 张靖乾( 1977-) ,甘肃宕昌县人,硕士研究生,研究方向为草地利用与管理, E-mail: z hangjq2005@ lzu. cn ; * 通讯作者Auth or for
correspondence, E-m ail: w gzhang@ lzu . edu. cn
草地学报 第 16卷
Key words: Alpine meadow ; Defoliat ion fr equency; Pr imar y product ivity ; Compensat ion ef fect
 高寒草甸是我国天然草地中最重要的区域性类
型之一,但近几十年来, 由于气候变化、人类干扰的
影响,高寒草甸分布区的草地退化问题日趋严重。
研究表明,超载过牧或不合理利用是导致草地普遍
退化的主导因素 [ 1~ 3] ,因而, 科学认知草地初级生产
力的形成机制及其自然属性, 并藉此正确核定草地
的负载能力,是防止或遏制草地退化的基础和前提。
目前,国内外有关放牧扰动对草地初级生产力影响
的研究已较为广泛而深入, 其中, 涉及植物再生性
(补偿生长)对放牧扰动相应机制的研究占有突出地
位。然而,现有的研究大多以人工草地的单一或复
合群落为研究对象, 侧重于具体物种补偿生长(再生
性)的探究 [ 4, 5] ,以天然放牧地草地综合补偿效应为
对象的研究则相对较少 [ 6] , 特别是涉及高寒草甸天
然放牧地并以补偿效应与草地初级生产力的关系为
目标的研究更为少见。
本文以不同刈割频次下高寒草甸初级生产力的
变化为出发点, 对草地补偿效应在草地初级生产力
形成机制中的贡献进行探讨, 旨在为正确估测草地
承载能力、科学利用草地资源提供理论依据。
1 研究方法
1. 1研究地概况
研究地设于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县阿孜
畜牧试验站辖区的天然放牧地( 304056N , 10152
3E ) , 海拔 3526 m, 属中山宽谷地貌。年均温
1. 4 ,年均降水量 643. 9 mm。植被为典型亚高山
草甸,代表性植物主要有莎草科的矮嵩草( K obr esia
humili s ( C. A. M ey) Serg . )、甘肃嵩草( K . kan-
suensi s K k enth. )、线叶嵩草( K . cap i li f ol ia ( Dec-
ne. ) Clarke) , 禾本科的垂穗披碱草( E lymus nutans
Griseb. )、洽草( K oeleria cr istata ( L . ) Pers. )、翦
股颖 ( Agr osti s hugoniana Rendle ) , 以及龙胆科
( Gentianaceae )、毛茛科 ( Ranunculaceae )、菊科
( Compositae)、蔷薇科( Rosaceae)和玄参科 ( Scro-
phulariaceae)等科的部分植物, 种的饱和度约在 45
~ 55种之间,植被盖度 85%~ 98%, 草层高度 15~
25 cm。草地以冬季放牧利用为主,呈轻中度退化。
1. 2样地设置
选择植被均匀、地势平坦的草地 ( 50 m 
50 m) ,设置围栏,试验期内禁牧。2005年 5月于中
部设置 4个样地, 面积 3 m  5 m, 分别作刈割频次
处理(表 1) ,设置处理和观测样方( 1 m  1 m) , 3次
重复,样方固定,以使连续观测。
1. 3群落性状测定
包括物种组成、盖度、高度、多度、多样性指数、
重要值等,各处理的测定次数与该处理所设定的刈
割频次相同,并与刈割处理同时进行。
1. 3. 1物种组成 每次刈割处理前统计样方内物
种数。
1. 3. 2盖度 用投影针刺法分别测定各物种分盖
度和群落总盖度。
1. 3. 3高度 各物种随机量取 10株的高度(不足
10株者按实有数统计) , 平均数计为该物种高度;在
样方内随机量取 15个点的植物高度,平均数表示群
落高度。
表 1 不同刈割频次的处理方法
Table 1 T reatment of differ ent defoliation fr equency
样地
Sampling site
刈割频次
Defol iat ion f requency
刈割时间
Cut t ing time day/ m on th
留茬高度
Remain height ( cm)
1 第 1次 Fir st t ime 15/ 9 1
2 第 1次 Fir st t ime 15/ 7 2
第 2次 S econ d t ime 15/ 9 1
3 第 1次 Fir st t ime 15/ 6 2
第 2次 S econ d t ime 30/ 7 2
第 3次 Third t ime 15/ 9 1
4 第 1次 Fir st t ime 15/ 6 2
第 2次 S econ d t ime 15/ 7 2
第 3次 Third t ime 15/ 8 2
第 4次 Fourth t ime 15/ 10 1
492
第 5期 张靖乾等: 刈割频次对高寒草甸群落特征和初级生产力的影响
1. 3. 4多度数取样方内各物种的实有个体数。
1. 3. 5地上生物量 分别剪取各物种的地上部分,
称鲜重后,于 70 烘箱干燥 24 h,称重。总生物量
为各物种地上生物量之和。
1. 3. 6多样性指数 取各处理频次下样方生物量
测定值的平均数求算 Shannong-Weiner 指数, 计算
方法为:
H= -  ( P i log Pi )
其中: P i= N i / N , N i 表示第 i 个物种在样方中
的生物量, N表示样方的总生物量。
1. 3. 7重要值 将所有物种按经济利用价值划归
为禾本科、莎草科、杂类草和毒害草 4个类群, 以各
类群的重要值表示该类群植物在群落中的重要程
度,计算方法为:
IV= C+ H+ B+ W/ 4
式中: IV为某一植物类群的重要值, C、H、
B、W依次为某一植物类群的盖度、高度、多度和地
上生物量的相对值。
1. 3. 8功能群 将所有植物按经济类群划分为禾
本科、莎草科、杂类草和毒害草共 4 个功能群。其
中毒害草指的是对家畜有毒或可对家畜造成一定伤
害的植物(如黄帚橐吾( L igularia vi rg aurea ( M ax-
im . ) Mat t f. )、黄 花棘豆 ( Oxy tr op i s ochr antha
Turcz. )、毛茛科等) ; 杂类草指的是除上述 3类植物
以外的所有植物 (如菊科、蔷薇科、蓼科 ( Polyg o-
naceae)等)。
1. 4粗蛋白和粗纤维产量以样方为单位,将烘干秤
重后样品粉碎后混合均匀,粗蛋白含量采用凯氏定氮
法,粗纤维采用酸洗法测定。地上生物量与粗蛋白和
粗纤维百分含量的乘积即为粗蛋白和粗纤维产量。
1. 5统计分析
采用 SPSS13. 0版统计软件作统计分析。
2 结果与分析
2. 1刈割频次对物种组成的影响
在 9月中旬前的整个生长期内,物种数在不同刈
割频次下均表现为随时间的推移而增加的趋势,平均
由 6月 15日的 28种增加至 9月 15日的 38. 5种,表
明在生长季的不同时期均有新物种的加入; 9月 15
日后物种数迅速减少,表明部分物种由于生活周期的
终止或是受低温和霜冻的影响而在群落中消失。在
生长季结束时( 9月中旬) , 刈割频次为 1、2、3次的处
理间,物种数均未表现出显著差异,但均显著高于刈
割 4次的处理( P< 0. 05) ;值得注意的是,在刈割 2次
和刈割 4次的处理间, 7月中旬的物种数却表现出了
较大差异( P< 0. 05) , 这说明, 早期( 6月 15日)刈割
有可能导致部分物种在群落中的过早消失(表 2)。
仅以 9月15日对不同经济类群物种组成的分析表明
(图 1) ,在刈割频次为 1至 3次的各处理间,禾本科、
莎草科、杂类草和毒害草4个功能群的物种数均未表
现出明显差异; 但当刈割频次上升为 4次时,群落的
组成结构出现了杂类草物种数显著减少( P< 0. 05)、
毒害草的物种数显著增加( P< 0. 05)的变化;禾本科
的物种数虽也出现了小幅下降,但与其他 3个处理间
的差异并不显著,而莎草科的物种种数则保持基本稳
定。这一结果说明,莎草科和禾本科的物种对多次刈
割的耐受性较高;杂类草对多次刈割较为敏感, 其中
部分物种甚至会在高频次刈割下消失; 而毒害草则会
在多次刈割的干扰下得到促进。
表 2  不同刈割频次下的物种数(种/ m2 )
T able 2  Dynamics of species number under different defo liation fr equencies, species m- 2
刈割频次
Defoliat ion frequen cy
6月 15日
15 th Jun.
7月 15日
15th Jul.
7月 30日
30th Jul .
8月 15日
15th Aug.
9月 15日
15th S ep.
10月 15日
15th Oct .
1 - - - - 38. 4 1. 7a -
2 - 34. 3 3. 3a - - 37. 8 3. 6a -
3 28. 6 2. 5a - 35. 6 2. 7 - 39. 2 2. 3a -
4 27. 4 3. 1a 31. 8 3. 0b - 35. 2 2. 8 33. 8 3. 0* b 32. 3 3. 2
  注:表中带* 的数据为前后相邻两个数值的平均数;表中不同频次间同期所测数据所标字母不同者,表示在 P < 0. 05水平上差异显著
Note: datum with * is the average of fore an d after data; m ean s w ith diff er ent let ters in th e s ame column are signi ficant ly diff er ent at the
0. 05 level
493
草地学报 第 16卷
图 1  不同刈割频次对植物功能群物种数的影响
F ig . 1  Effect o f different defoliation frequencies on species
number o f different veget ative funct ional g roups
2. 2刈割频次对物种多样性的影响
如表 3所示,在整个生长季内( 9月中旬前) ,不
同处理的物种多样性指数均表现为随时间的推移而
显著增加的变化趋势( P< 0. 01)。不同处理间物种
多样性指数的排序结果为: 3 次﹥ 2 次﹥ 1 次﹥ 4
次, 其中刈割 3次与刈割 1次和 4次间的差异分别达
显著( P< 0. 05)和极显著( P< 0. 01)水平, 但与刈割
2次间无显著差异;刈割 2次和 1次的处理均显著高
于刈割 4次的处理( P< 0. 05) ,但 2 次与 1次间无显
著差异。以上结果说明, 在生长季内, 对草地实施适
度、适法的多次刈割( 2次或 3次)不仅不会对物种多
样性造成不利影响, 反而有利于物种多样性的提高,
相反,若仅刈割 1次或刈割次数超过 4次则可对物种
多样性产生明显的负面影响。
表 3 不同刈割频次下的物种多样性指数变化
Table 3 Dynamic o f plant Shannon-weiner index under different defo liat ion frequency
刈割频次
Defoliat ion frequen cy
6月 15日
15 th Jun.
7月 15日
15th Jul.
7月 30日
30th Jul .
8月 15日
15th Aug.
9月 15日
15th S ep.
10月 15日
15th Oct .
1 - - - - 2. 103aA -
2 - 1. 821 - - 2. 215bAB -
3 1. 475 1. 932 - 2. 328bBC -
4 1. 532 1. 731 - 1. 856 1. 773* cD 1. 689
  注:不同小写和大写字母分别表示处理间在 0. 05和 0. 01水平差异显著,下同;表中带* 的数据为前后相邻两个数值的平均数。
Note: M eans wi th dif f erent sm al l or capital let ters in the same column are s ignifi cant ly diff erent at the 0. 05 or 0. 01 level , respectively, the
sam e as below ; datum w ith * is the average of fore and after data
2. 3刈割频次对不同功能群重要值的影响
各功能群的重要值在不同刈割频次下也发生了
较为明显的分异。刈割 3次和 4次的处理, 毒害草
和杂类草的重要值均随时间延长而显著增加( P<
0. 05) ;刈割 3次的处理, 禾本科随时间变化不明显,
但刈割 4次的处理则呈显著减少趋势( P< 0. 05) ;
莎草科在刈割 3次时表现为渐增加趋势, 而在刈割
4次时却保持相对稳定(图 2)。刈割 2次的处理, 除
毒害草有显著( P< 0. 05)增加外, 其它各功能群的
重要值均未表现出明显差异。就刈割频次间的变化
而言,禾本科和莎草科总体上均表现为随刈割频次
的增加而下降的趋势, 各相邻频次间均存在显著性
差异( P< 0. 05) ; 杂类草则表现为随刈割频次的增
加而上升的趋势( P< 0. 05) ; 而毒害草在各相邻频
次间均未表现出明显差异, 但刈割 3 次和 4次的处
理显著高于仅刈割 1次的处理( P< 0. 05)。
图 2  同刈割频次下各功能群重要值的变化
F ig . 2  Dynamics of im po rtant value o f vegetat ive functional g roups under different defo liation fr equencies
494
第 5期 张靖乾等: 刈割频次对高寒草甸群落特征和初级生产力的影响
2. 4刈割频次对地上生物量的影响
地上生物量因刈割频次的不同而存在较大差异
(表 4) , 其中刈割 2次的处理生物量最高( 68. 0 g/
0. 25 m2 ) ;刈割 1次的最低, 其次为刈割 4 次, 但二
者间无显著性差异。在刈割 2次的条件下, 第 1 次
刈割( 7月 15日前)前形成的生物量占总生物量的
31. 24%, 其后 2个月内形成的生物量约为第 1次刈
割前的 2. 2倍; 在刈割 3 次时, 第 1 次刈割( 6月 15
日)前、第 2次刈割( 7 月 30日)与第 1 次刈割之间
以及第 2次刈割后 3个时段形成的生物量占总生物
量的比重依次为 8. 31%、31. 93%和 59. 76% ; 在刈
割 4 次时, 4个时段的生物量占总生物量的比重依
次为 8. 72%、33. 45%、37. 31%和 20. 52%。
2. 5刈割频次对粗蛋白和粗纤维产量的影响
草地粗蛋白和粗纤维产量因刈割频次不同而表
现出较大的差异(表 4)。粗蛋白产量在刈割 3次的
处理下出现最高值,分别较刈割 2次、4次和 1次的
处理高 16. 0% ( P< 0. 05)、38. 9% ( P< 0. 01)和 81.
9% ( P< 0. 01) ; 粗纤维产量以刈割 2 次的处理最
高,分别较刈割 3次、1次和 4 次的处理高24. 2%、
34. 8%和 79. 4%,差异均达极显著水平( P< 0. 01)。
表 4  刈割频次对生物量、粗蛋白及粗纤维的影响( g/ 0. 25 m2)
T able 4 Effect of defoliation fr equency on biomass and cont ents of crude protein and crude fibre, g 0. 25 m- 2
刈割频次
Defoliat ion f requen cy
生物量
Biomass
粗蛋白
C rude Protein
粗纤维
C rude Fibre
1 45. 8 11aA 2. 71 0. 53aA 7. 88 1. 02aA
2 68. 0 9. 9bB 4. 25 0. 71bB 10. 62 0. 87bB
3 65. 1 10. 4bB 4. 93 0. 69cB 8. 55 0. 93cC
4 46. 9 12. 5aA 3. 55 0. 49dC 5. 92 0. 78dD
3 讨论
3. 1科学确定利用频次和利用时间是充分利用草
地补偿效应的基本条件。本研究中,在生长季内实
施多次刈割的处理,各项经济和生态指标均显著优
于仅在生长季结束时刈割 1次的处理。其中, 最佳
刈割频次为刈割 2次,对应的刈割时间为 7月 15日
和 9月 15日。就地上总生物量而言,刈割 2与 3次
的差异较小,仅为 4. 5%,但却比刈割 1 和 4次的处
理分别高 45. 0%和 48. 6%。这一结果证明了高寒
草甸在生长季利用 2次和 3次的条件下存在着极显
著的超补偿效应,同时也支持了利用强度是草地补
偿效应基本影响因素的观点。
3. 2刈割作用在激发部分植物超补偿生长的同时,
还可在群落水平上引起物种间原有竞争格局改变,
而这种改变同样是草地补偿效应形成机制的一个不
可忽略的组成部分。例如, 土壤种子库在生长季不
同时段对植被生物量的贡献同样与草地利用频次密
切相关,至少,种子获得萌发、生长的机会将因为草
地利用频次的不同而表现出很大的差异[ 7] , 适当频
次的利用有利于那些喜阳、速生、短寿植物获得更多
的竞争机会[ 8]。
3. 3不同的利用频次还会导致物种和物候结构的
差异,某一利用频次若能显著增加群落中具有超补
偿生长特性或是较强再生能力、处于高速生长物候
阶段物种的比重, 其地上生物量的积累就必然会得
到相应的促进[ 9, 10]。
3. 4本研究中, 物种组成、物种多样性指数以及功
能群重要值的季节性变化和处理间差异均在一定程
度上表明了草地补偿效应形成机制的多元性和复杂
性。因此,草地在多次利用下所表现出的补偿效应
是一种包括部分植物补偿性生长在内的综合性扰动
效应,是草地初级生产力形成机制中不可忽视的一
个重要的组成部分 [ 11]。
3. 5就草地群落而言,除了季节和物候等自然因素
而外,利用强度和利用方式显然也是决定草地营养
物质最终产量的一个重要因素[ 12]。在本研究中,虽
然地上生物量与粗蛋白产量在总体上表现为类似的
变化趋势,但在刈割 2次和 3次的处理间却出现了
相悖的情况,即:刈割 2次的处理地上生物量最高,
与刈割 3次的处理差异仅为 4. 5% ,而粗蛋白产量
的最高值却出现在刈割 3 次的处理, 与刈割 2次的
处理差异高达 16. 0%。这既存在促进草地生物量
补偿效应的机制, 也存在通过延长植物营养生长时
间、减缓植物衰老进程的扰动作用,保持和提高营养
物质含量的机制[ 13、1 4]。因此,对草地利用强度和利
用方式的确定不能仅以追求生物量的最大化为目
标,必须在与营养物质产量的利益权衡中做出选择,
甚至只有将追求营养物质的产量置于更加突出的地
位,才能做出最佳的选择。
495
草地学报 第 16卷
4 结论
4. 1莎草科和禾本科的物种对多次利用的耐受性
较高;杂类草对多次利用较为敏感, 其中, 部分物种
甚至会在高频次利用下消失; 而毒害草则会在多次
利用的干扰下得到促进;
4. 2在生长季内, 对草地实施适度、适法的多次利
用( 2次或 3次)不仅不会对物种多样性造成不利影
响,反而有利于物种多样性的提高, 相反, 若仅于生
长季后期( 9月中旬)利用 1次或利用次数超过 4次
则可对物种多样性产生明显的负面影响;
4. 3 就地上生物量而言, 最佳利用频次为 2 次( 7
月 15日和 9月 15日)和 3次( 6月 15日、7月 30日
和 9月 15日) ;
4. 4就粗蛋白产量而言,最佳利用频次为 3次, 且
显著高于利用 2次的处理;
4. 5采用在牧草产量峰值期 1 次性测产的方法核
定草地载畜量, 必须考虑在实际利用方式下所产生
的草地超补偿效应,并以相应的差异率对草地牧草
产量进行校正。
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(责任编辑 张蕴薇)
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