全 文 :第20卷 第6期
Vol.20 No.6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 11月
Nov. 2012
黄土高原半干旱区不同本氏针茅种群抗旱性研究
俞 靓1,吴艳芹2,魏 琳2,陈 奥2,井赵斌2,程积民1,2,3∗
(1.西北农林科技大学资源环境学院,陕西 杨凌 712100;2.西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌 712100;
3.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌 712100)
摘要:植物的抗旱性是植物在干旱环境下生存的基础,是植物适应不利环境的机制与策略。在黄土高原半干旱区3
种主要草地类型(森林草原、典型草原和荒漠草原)的典型区域,选取4个具有明显地带性的本氏针茅(Stipabun-
geana)种群,测定其若干抗旱性生理指标,分析其生理生化特性的差异及这些性状之间的相关性,并利用模糊数学
中的隶属函数值法对这些指标及不同地理分布本氏针茅种群的抗旱性进行综合定量评价。结果表明:叶绿素和丙
二醛能反映生境的干旱程度;保护酶活性在种群间的变化并不规律;渗透调节物质含量在同一种群内存在“互补”
现象;Pearson相关分析发现多数指标间并不存在显著相关关系,且与生境的变化趋势不一致;利用 UPGMA法对
其构建的各种群间聚类关系图也不能反映种群间实际地理距离和生境的相似性;综合抗旱性强弱顺序为:内蒙古
种群>甘肃种群>陕西种群>宁夏种群,总体趋势表现为水分条件越差抗旱性越强。
关键词:本氏针茅;地理种群;抗旱性
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)06-1065-07
DroughtResistanceofDifferentStipabungeana
PopulationsintheSemi-aridRegionofLoessPlateau
YUJing1,WUYan-qin2,WEILin2,CHENGAo2,JINGZhao-bin2,CHENGJi-min1,2,3∗
(1.ColegeofResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
2.ColegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
3.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,
Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Droughtresistanceisasurvivalfoundationofplantsinaridenvironmentaswelastheadaptive
mechanismandstrategyofplantstoadverseenvironments.Fourtypicalregionsfromthreegrasslandtypes
(foreststeppe,typicalsteppeanddesertsteppe)ofsemi-aridregionintheLoessPlateauwereselected.
PhysiologicalindexesofdroughtresistanceofStipabungeanaweremeasured.Comprehensivedroughtre-
sistanceofS.bungeanawasevaluatedusingsubordinatefunctionanalysis.Resultsshowedthatbothchlo-
rophylandMDAcontentsreflectedthedroughtleveloftheenvironment.POD,SODandCATactivities
didnothaveregularchangesamongdifferentS.bungeanapopulations.Osmoticadjustmentsubstances
showedcomplementaryphenomenoninthesamepopulation.Therewerenosignificantcorrelationsamong
themajorityofphysiologicalindexesbyPearsoncorrelationanalysis.ClusteranalysisbymeansofUPG-
MAindicatedthatpopulationsimilaritieswerenotconsistentwithgeographicdistancesorhabitatsimilari-
ties.ThedroughtresistantcapabilityofS.bungeanapopulationswasorderedas:InnerMongolia>Gansu
>Shaanxi>Ningxia.S.bungeanahadstrongerdroughtresistanceintheenvironmentoflowermoisture.
Thisstudyprovidesbasicdataandtheoreticalbasistounderstandthedrought-resistancemechanismsand
strategiesofS.bungeana.
Keywords:Stipabungeana;Geographicalpopulations;Droughtresistance;Subordinatefunction
收稿日期:2012-05-17;修回日期:2012-11-02
基金项目:国家现代农业产业技术体系建设-咸阳牧草试验站;中国科学院院地合作专项“宁夏南部山区生态保育型集约化养殖技术模式
转化与示范”资助
作者简介:俞靓(1982-),女,宁夏银川人,博士研究生,研究方向为植被生态学,E-mail:yujing82-2008@163.com;∗通信作者 Authorfor
correspondence,E-mail:gyzcjm@ms.iswc.ac.cn
草 地 学 报 第20卷
本氏针茅(Stipabungeana)为禾本科(Gra-
mineae)针茅属(StipaLinn.)多年生草本植物,其
草质柔软、营养丰富、适口性很好,是牲畜较喜食的
天然饲草,且具有较强的自然恢复与水土保持功
能[1]。上世纪60-70年代,以本氏针茅为建群种的
草地群落成为黄土高原地区的主要植被类型,同时
也构成欧亚大陆草原区的最典型地带性植被群
落[2]。近年来,在严重的人为干扰和恶劣气候等多
重因素影响下,黄土高原成为我国水土流失最严重、
生态环境最脆弱的地区,天然植被严重退化,物种多
样性锐减,植被生产力低下,自然更新能力差,导致
本氏针茅群落大范围衰退,且在自然条件下自身的
逆转和恢复较为困难[3],因此迫切需要对本氏针茅
天然草原进行保护。以往关于本氏针茅的研究主要
集中于基础生物学方面[4-7],而关于其生理生化特征
对环境的适应特性研究较少且均处于人工模拟环境
条件下[8],这对于在干旱、半干旱地区具有广泛生态
幅的本氏针茅缺乏普遍性。
环境条件影响植物的分布,植物对环境也有各
种各样的适应性。植物为了适应外界环境,为了更
好地生存,经过长期的进化演变,其内部结构和生理
功能都会发生一系列的变化[9]。因此,在干旱环境
下,不同种类的植物或者生长在不同生境中的同种
植物都有着不同的抗旱机制[10]。本研究在黄土高
原半干旱区结合海拔高度、气候变化等,选取不同草
地类型具有明显地带性的本氏针茅种群,对其不同
种群间叶绿素、丙二醛、渗透调节物质的含量和保护
酶活性的差异进行比较研究,分析其对不同干旱环
境的适应特性,对揭示该地区的群落结构和植被演
替具有重要意义,同时也为保护本氏针茅的生物多
样性和资源的合理利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况和试验材料
黄土高原位于我国中部偏北,地处黄河中上游
和海河上游地区,东起太行山,西至乌鞘岭,南靠秦
岭,北抵长城,总面积62.3万km2,占世界黄土分布
的70%,是世界最大的黄土堆积区。属季风气候
区,一年四季变化明显,夏秋温暖多雨,冬春寒冷干
旱,7-9月份的降雨量占全年的70%,温度和雨量
呈现出由东南向西北递减的趋势。森林覆盖率不到
5%,草场退化面积占总面积的75%以上。土壤以
原生或次生黄土为主。本氏针茅原始的草原植被已
大量被开垦,天然植被只能在山地阳坡、半阳坡、路
边及老撂荒地中可见片状镶嵌分布[11]。
2010年7-9月,在位于黄土高原半干旱区,我
国本氏针茅分布的主要区域,选取了宁夏、内蒙古、
甘肃和陕西4省(区)具有典型性的本氏针茅种群,
包含了森林草原、典型草原和荒漠草原3种主要草
地类型,各种群的生境状况如表1所示。在同一样
地内(样品采集前7d样地无降水),随机收集20个
单株,每个单株之间间隔保持在10m以上,每株采
集幼嫩无病斑的健康叶片若干,编号后装塑封袋,存
入冰盒中带回实验室,置于-80℃冰箱内保存备用。
根据样品采集地的省(区)名称分别命名所代表的本
氏针茅种群。
1.2 生理生化指标的测定
样品采用群体混合法,每个种群植物样品重复
15次测定,用于以下生理指标的测定:叶绿素含量的
测定采用直接浸提法;游离脯氨酸(Pro)含量的测定
采用酸性茚三酮比色法;可溶性蛋白含量的测定采用
考马斯亮蓝 G250比色法;膜脂过氧化物丙二醛
(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸显色法;超氧
化物歧化酶(SOD)含量的测定采用氮蓝四唑法;过氧
化物酶(POD)活性的测定采用愈创木酚氧化法;过氧
化氢酶(CAT)含量的测定采用钼酸胺法[12]。
1.3 数据分析
1.3.1 统计分析 所有数据采用SPSS6.0软件进
行分析,采用 One-WayANOVA 方差分析和最小
显著差异法(LSD)比较不同种群间的差异,用Pear-
son相关系数分析抗旱生理指标的相关关系(显著
性检验水平α=0.05)。对不同本氏针茅种群抗旱
生理指标进行欧氏最大距离聚类分析。
1.3.2 隶属函数法(抗旱性综合评价) 隶属函数
法是根据模糊数学理论,通过隶属函数确定各指标
间模糊关系,从而对多个指标进行综合评定的方
法[13]。即先求出各抗旱指标在不同地理种群中的
具体隶属函数值:Xμ=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin),式
中,X为参试植物某一抗旱性指标的测定值,Xmax和
Xmin分别为该指标所有品种的最大值和最小值;若
某一指标与抗旱性成负相关,可通过反隶属函数计
算其隶属函数值:Xμ=1-(X-Xmin)/(Xmax-
Xmin)。再累加各指标的隶属函数值,根据各指标的
隶属函数值加权平均得到不同地理种群的抗旱隶属
函数值,平均隶属函数值越大,表明抗旱性越强。
6601
第6期 俞靓等:黄土高原半干旱区不同本氏针茅种群抗旱性研究 7601
表
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草 地 学 报 第20卷
2 结果与分析
2.1 不同地理分布本氏针茅种群叶绿素和丙二醛
含量
不同地理分布本氏针茅种群叶绿素含量的分析
得出:4个种群之间存在显著差异(P<0.05),内蒙
古种群和甘肃种群的叶绿素含量较低,宁夏种群和
陕西种群的叶绿素含量较高,其中,陕西种群的叶绿
素含量(8.678mg·g-1FW)显著高于其他3个种
群(P<0.05)(表2)。
不同地理分布本氏针茅种群的丙二醛(MDA)
含量呈显著差异(P<0.05),受环境胁迫较大的内
蒙古种群其 MDA含量最高(5.068mg·g-1FW),
而受环境胁迫较小的宁夏种群和陕西种群 MDA含
量相对较低(分别为3.379和3.375mg·g-1FW)
(表2)(P<0.05)。
表2 不同地理种群本氏针茅叶绿素和丙二醛含量
Table2 Chlorophyl (a+b)contentsandMDAcontentsofdifferentStipabungeanapopulations
种群
Populations
叶绿素 (a+b)
Chl(a+b)/mg·g-1FW
丙二醛含量
MDAcontent/mg·g-1FW
宁夏种群 Ningxiapopulation 6.362±0.236b 3.379±0.143d
内蒙古种群InnerMongoliapopulation 5.347±0.155d 5.068±0.174a
甘肃种群 Gansupopulation 5.974±0.368c 4.228±0.086b
陕西种群Shaanxipopulation 8.678±0.180a 3.375±0.148c
注:同列不同小写字母表示不同植物生活型间差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsmallettersmeansignificantdifferencesatthe0.05level,thesameasbelow
2.2 不同地理分布本氏针茅种群渗透调节物质
含量
不同地理分布本氏针茅种群渗透调节物质含量
的分析表明,渗透调节物质(游离脯氨酸和可溶性蛋
白)随地域的不同而呈不同的变化趋势(表3)。游
离脯氨酸含量的测定结果表明,甘肃种群游离脯氨
酸含量(13.118mg·g-1DW)显著高于其他种群(P
<0.05),而内蒙古种群游离脯氨酸含量最低(1.895
mg·g-1DW),且显著低于其他3个种群(P<
0.05)。可溶性蛋白含量的分析结果表现为:宁夏
种群的可溶性蛋白含量(0.685mg·g-1FW)显
著高于其他种群(P<0.05),而其他3个种群之
间则差异不显著。总体来说,各种群内的渗透调
节物质含量出现了“互补”的特点,即某一些渗透
调节物质含量相对较低时,其他渗透调节物质含
量则较高。
表3 不同地理种群本氏针茅渗透调节物质含量
Table3 OsmoticadjustmentsubstancescontentsofdifferentStipabungeanapopulations
种群
Populations
游离脯氨酸含量
Freeprolinecontent/mg·g-1DW
可溶性蛋白含量
Solubleproteincontent/mg·g-1FW
宁夏种群 Ningxiapopulation 3.721±0.388c 0.685±0.042a
内蒙古种群InnerMongoliapopulation 1.895±0.065d 0.563±0.017b
甘肃种群 Gansupopulation 13.118±1.382a 0.581±0.079b
陕西种群Shaanxipopulation 5.419±1.045b 0.575±0.088b
2.3 不同地理分布本氏针茅种群保护酶活性含量
不同地理分布本氏针茅种群保护酶活性的分析
结果显示:4个种群间过氧化物酶(POD)、超氧化物
歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)这3种酶活性
均差异显著(P<0.05)(表4),但3种酶活性的变化
规律不同。甘肃种群 POD 活性较高 (24.097
U·g-1FW·h-1),而其他3个种群POD活性则比较
接近。宁夏种群SOD活性(928.150U·g-1FW·h-1)
最高,其余依次为甘肃种群、陕西种群和内蒙古种群。
但是,宁夏种群的CAT 活性却是最低,甘肃种群和内
蒙古种群的CAT 活性次之,CAT 活性最高的种群是
陕西种群(29.690U·g-1FW·h-1)。
2.4 不同地理分布本氏针茅种群抗旱生理指标间的
相关性分析
对不同地理分布本氏针茅种群的7项抗旱生理指
标相关分析表明,各指标间的关系复杂,仅有 MDA和
SOD活性显著负相关(P<0.05),其他指标之间相关性
均不显著(表5),表明多数生理生化指标随生境的变化
趋势不一致,且并不存在简单的两两相关关系。
8601
第6期 俞靓等:黄土高原半干旱区不同本氏针茅种群抗旱性研究
表4 不同地理种群本氏针茅保护酶活性
Table4 ProtectiveenzymesactivitiesofdifferentStipabungeanapopulations
种群
Populations
POD活性/U·g-1FW·h-1
PODactivity
SOD活性/U·g-1FW·h-1
SODactivity
CAT活性/U·g-1FW·min-1
CATactivity
宁夏种群Ningxiapopulation 20.122±0.838c 928.150±24.164a 22.122±0.865c
内蒙古种群InnerMongoliapopulation 20.867±1.140c 739.130±60.091b 27.185±1.376ab
甘肃种群Gansupopulation 24.097±1.062a 904.290±94.628a 26.065±3.582
陕西种群Shaanxipopulation 22.786±0.505b 874.070±55.926a 29.690±1.922a
2.5 不同地理分布本氏针茅种群抗旱性评价
对不同地理分布本氏针茅种群叶绿素、丙二醛、
渗透调节物质的含量和保护酶活性的分析结果表
明:各项抗旱生理指标的差异较大,用单一指标来评
价各种群抗旱能力的结果均不同,且各指标间关系
复杂并不是简单的两两相关,因此,用任何某单一指
标都无法全面准确的来判定各种群的抗旱能力,所
以需要利用模糊数学中的隶属函数值法计算7个指
标的平均隶属函数值进行抗旱能力的综合定量评价
(表6)。内蒙古种群的平均隶属函数值最大(0.567),
宁夏种群的平均隶属函数值最小(0.365),且各种群
间的平均隶属函数值差异显著(P<0.05)。4个不同
地理分布本氏针茅种群综合抗旱能力顺序为:内蒙古
种群>甘肃种群>陕西种群>宁夏种群。
表5 不同地理种群本氏针茅抗旱生理指标的相关分析
Table5 CorrelationanalysesofdroughtresistanceofdifferentStipabungeanapopulations
相关系数
Coefficient
叶绿素(a+b)
Chl(a+b)
游离脯氨酸
Freeproline
可溶性蛋白
Solubleprotein
丙二醛含量
MDAcontent
POD活性
PODactivity
SOD活性
SODactivity
CAT活性
CATactivity
叶绿素(a+b)Chl(a+b) 1
游离脯氨酸Freeproline 0.001 1
可溶性蛋白Solubleprotein -0.057 -0.194 1
丙二醛含量 MDAcontent -0.174 -0.456 -0.757 1
POD活性PODactivity 0.277 0.873 -0.577 -0.097 1
SOD活性SODactivity 0.371 0.518 0.634 -0.973∗ 0.247 1
CAT活性CATactivity 0.515 0.048 -0.877 0.636 0.527 -0.444 1
注:∗代表显著相关(P<0.05)
Note:∗Thevaluesaresignificantcorrelation(P<0.05)
表6 不同地理种群本氏针茅抗旱生理指标的隶属度分析
Table6 SubordinatefunctionvaluesofdroughtresistanceofdifferentStipabungeanapopulations
种群
Populations
平均隶属值
Subordinatefunctionvalues
抗旱性排序
Drought-resistantorder
宁夏种群 Ningxiapopulation 0.365 4
内蒙古种群InnerMongoliapopulation 0.567 1
甘肃种群 Gansupopulation 0.506 2
陕西种群Shaanxipopulation 0.487 3
2.6 不同地理分布本氏针茅种群的聚类分析
依据不同地理分布本氏针茅种群7个抗旱生理
指标计算各种群间的欧氏距离,计算结果在26.255
~189.115之间(表7),其中,宁夏种群和甘肃种群
的欧氏距离最小,宁夏种群和内蒙古种群的欧氏距
离最大,4个本氏针茅种群间的生理特征存在较大
差异。利用UPGMA法对该欧氏距离构建的种群
关系聚类图可以看出(图1),4个不同地理种群大致
聚为2支:内蒙古种群在干旱荒漠草原,年降雨量和
土壤湿润系数较小,属于比较耐旱的一类,故单独聚
为一类;宁夏种群和甘肃种群同属于典型草原,气候
条件比较接近,且两者的地理距离最近,故聚类结果
首先在一起;陕西种群所处为森林草原,年降雨量和
土壤湿润系数较大,与宁夏种群、甘肃种群均属于不
耐旱的一类,故这3个种群聚为一类。
3 讨论
叶绿素是植物进行光合作用,合成有机物的光
合色素,它的合成与降解受外界环境条件的影响,是
环境敏感性指标。叶绿素含量的大小直接影响植物
进行光合作用的能力,从而间接地影响植物的生长
状态,是反映植物生理活性变化的重要指标[14]。陈
少裕等[15]研究表明:植物缺少水分会抑制细胞内蛋
9601
草 地 学 报 第20卷
表7 不同地理种群本氏针茅若干抗旱生理数据计算所得的欧氏距离矩阵
Table7 EuclideandistancescalculatedfromthedroughtresistancedataofdifferentStipabungeanapopulations
种群
Populations
宁夏种群
Ningxiapopulation
内蒙古种群
InnerMongoliapopulation
甘肃种群
Gansupopulation
陕西种群
Shaanxipopulation
宁夏种群 Ningxiapopulation -
内蒙古种群InnerMongoliapopulation 189.115 -
甘肃种群 Gansupopulation 26.255 165.587 -
陕西种群Shaanxipopulation 54.752 135.075 31.539 -
图1 不同地理种群本氏针茅抗旱生理指标的欧氏距离矩阵聚类图
Fig.1 AgglomerateclassificationofdifferentStipabungeanapopulationsaccordingtodroughtresistanceEuclideandistancematrix
白质的合成,使得叶绿素的生物合成减弱,并导致已
合成叶绿素降解,其含量明显降低。本试验发现,不
同地理分布本氏针茅种群叶绿素含量的变化差异与
生境的干旱程度是一致的。内蒙古种群处于荒漠草
原,受海拔、温度和干旱等气候影响,空气干燥度大,
土壤水分亏缺,导致叶绿素含量相对较低;宁夏种群
和甘肃种群同属典型草原,但宁夏种群是封禁草地,
其植物露水凝结率要高于未封禁草地的,而草地露
水凝结量可以改变环境的微局小气候,增加草地植
物的吸水率,改善植物水分状态以维持较高的叶绿
素含量[3];陕西种群属于森林草原,年平均降雨量大
于其他3个省区,空气湿度大,土壤湿润系数大,故
叶绿素含量较大。
植物在胁迫下遭受伤害时,往往发生脂质过氧
化作用,丙二醛(MDA)是脂质过氧化的主要产物之
一,它的积累对细胞膜结构和功能造成一定的伤害,
其含量可以反映细胞脂质过氧化程度和遭受逆境伤
害的程度[16]。马成仓等[17]研究甘蒙锦鸡儿(Cara-
ganaopulens)发现具有较高 MDA含量的种群所处
生境更为干旱;王金龙等[10]在研究大针茅(Stipa
grandis)时也发现 MDA含量与植株所在生境遭受
水分胁迫的程度有关。本试验结果表明,所属荒漠
草原的内蒙古种群,年均降雨量仅为290mm,土壤
含水量仅为5.07%,其种群内物种数量少,盖度低
且密度小,生境较为干旱,但具有较高的 MDA含
量;其他种群 MDA含量也在一定程度上体现了对
生境状况的适应性。
渗透调节是植物忍耐和抵抗逆境胁迫的一种重
要生理机制,通过调节细胞渗透势,降低细胞水势,
从外界吸收水分,保持一定的含水量,以维持细胞膨
压等生理过程的正常进行[18]。渗透调节的关键是
渗透调节物质的主动积累。不同植物或不同地理种
群的同种植物在渗透调节表现上可能存在相当大的
差异,参与渗透调节的细胞相溶性物质的种类也不
同[10]。王金龙等[19]的研究表明,有机溶质在逆境下
能发生显著的变化,对研究原生生境下植物的渗透
调节机制是非常有用的。本试验结果表明,不同地
理分布本氏针茅种群的渗透调节物质(游离脯氨酸
和可溶性蛋白)含量并没有随生境干燥度的变化而
出现不同的变化趋势,例如,甘肃种群游离脯氨酸含
量最高,而其可溶性蛋白含量却较低;宁夏种群可溶
性蛋白含量较高,而游离脯氨酸含量较低。本试验
结果支持在同一种群内渗透调节物质具有“互补”的
结论[10],即某一些渗透调节物质含量相对较低时,
其他渗透调节物质含量则较高。
POD,SOD和CAT是植物体抗氧化酶系统中
重要的组成成分。在植物受胁迫时,保护酶活性较
高,能及时有效的清除活性氧自由基,减缓植物细胞
所受的伤害,增强抵抗环境胁迫的能力[20]。但本试
验并没有发现各种群的酶活性与生境所受水分胁迫
的程度有关,例如,MDA含量较高的内蒙古种群为
放牧草地,受环境胁迫较大,植物需将更多的能量用
于生长,但其3种酶活性均较低;受环境胁迫较小的
陕西种群位于林缘或林间空地,种群内物种间的竞
争力较大,植物需将较多的能量用于竞争,尽管
MDA含量较低,但其CAT活性较高。这一结果与
王金龙等[10]的研究结果较为一致,即在研究原生生
境下植物叶片保护酶活性时,不同的生境利用方式
会引起保护酶活性的差异,表现出与生境的胁迫程
度不相关的趋势。
目前,关于判定植物抗旱性的方法中,基本上都
是根据单项指标(因素)来进行评价,不同的指标在
0701
第6期 俞靓等:黄土高原半干旱区不同本氏针茅种群抗旱性研究
植物抗旱性水平上表现的敏感度不同,且均与植物
抗旱性之间有着一定的相关程度,由此可见,植物抗
旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的
综合性状,用任何一个指标单独来评价植物的抗旱
性都不具有代表性。刘学义[21]提出:运用模糊数学
中的隶属函数法可以较好的综合评价植物的抗旱
性,它提供了一条在多指标测定基础上对植物抗旱
性进行综合评价的途径,避免了单一指标的片面性。
横向比较4个不同地理分布本氏针茅种群的隶属度
表明,其抗旱性强弱顺序为:内蒙古种群>甘肃种群
>陕西种群>宁夏种群,与各生境所处地的水分状
况相关,即水分条件越差抗旱性越强。这是由于植
物在长期的生长发育和系统进化过程中,形成了一
种受遗传特性制约的逆境适应机制,为适应外界环
境变化,调节其内部的生理机构,表现出有利于生存
的异质性,这在以往的研究中也已被证明[22-23]。
聚类分析已被广泛用于生态学中的种群和群落
分类、分子生物学中的种质和物种分类,而用于植物
抗旱生理指标进行分类的研究较少[24]。王金龙
等[19]在对不同克氏针茅种群抗旱性的研究中指出,
生理数据是由植物本身遗传基因决定的,但是为了
适应外界的环境条件,其内部生理机构会形成一种
自我调节的机制,这种有利于生存的生态适应,会对
植物生理生化性质产生重要的影响,但不能反映植
物的遗传特性,因此,利用抗旱生理指标数据对种群
进行聚类分析时发现,该聚类模式并没有依据种群
间地理距离的远近或所处生境的不同进行聚类,但
是基本上反映了种群生境来源的干旱状况及对植物
生理差异的影响。
4 结论
在黄土高原半干旱区内,不同地理分布本氏针
茅种群的叶绿素、丙二醛、渗透调节物质的含量和保
护酶活性随环境的变化存在差异,且Pearson相关
分析发现这些生理生化指标在不同环境中的变化并
不表现为简单的相关关系,故虽然它们共同作用保
护着植物免受伤害,但不同种群以不同物质来适应
所处的环境。不同种群抗旱性强弱的大致趋势为:
内蒙古种群>甘肃种群>陕西种群>宁夏种群,总
体表现为水分条件越差抗旱性越强,但这并不是简
单的按照经度和纬度以西北或东南向变化,而是综
合考虑不同的气候区域、不同的草地生态类型、不用
的草地利用方式及人类活动干扰等因素。黄土高原
是我国本氏针茅分布较为集中的区域,气候、地形和
土壤条件的地带性分异明显,研究该地区本氏针茅
对干旱环境的适应性,有利于为其在多变的生境中
提出合理的适应策略,最大限度的维持其在群落中
的主体地位,有效抑制种群衰败趋势。
参考文献
[1] 卢胜莲,吴珍兰.中国针茅属植物的地理分布[J].植物分类学
报,1996,34(3):242-253
[2] SchlesingerW H.Evidencefromchronosequencestudiesfora
lowcarbon-storagepotentialofsoils[J].Nature,1990,348
(6298):232-234
[3] 程杰,呼天明,程积民.黄土高原半干旱区云雾山封禁草原30
年植被恢复对气候变化的响应[J].生态学报,2010,30(10):
2630-2638
[4] 王静,程积民,万惠娥.黄土高原本氏针茅光合特性及生产力的
研究[J].中国生态农业学报,2005,13(4):71-73
[5] 胡相明,程积民.施水对本氏针茅光合作用和叶绿素荧光特征
的影响[J].中国水土保持科学,2006,4(2):39-46
[6] 韩凤朋,董丽娜,罗文林,等.黄土高原侵蚀区长芒草对坡地土
壤水分养分的影响[J].草地学报,2008,16(4):403-407
[7] 周梦华,程积民,万惠娥,等.云雾山本氏针茅群落根系分布特
征[J].草地学报,2008,16(3):267-271
[8] 周秋平,程积民,万惠娥.本氏针茅与柳枝樱光合生理生态特征
比较研究[J].水土保持通报,2009,29(2):129-133
[9] 姜汉侨,段昌群,杨树华,等.植物生态学[M].北京:高等教育
出版社,2004
[10]王金龙,赵念席,徐华,等.不同地理种群大针茅生理生化特征
的研究[J].草业学报,2011,20(5):26-33
[11]刘伟,程积民,陈芙蓉,等.黄土高原中部草地土壤有机碳密度
特征及碳储量[J].草地学报,2011,19(3):425-431
[12]高俊凤.植物生理学实验技术[M].北京:世界图书出版公司,
2000
[13]种培芳,苏世平,李毅.4个地理种群红砂的抗旱性综合评价
[J].草业学报,2011,20(5):26-33
[14]潘瑞炽,董愚得.植物生理学[M].3版.北京:高等教育出版
社,1995
[15]陈少裕,刘杰.干旱胁迫对甘蔗叶片线粒体膜流动性及其膜脂
过氧化的关系[J].西北农业大学学报,1991,19(1):79-83
[16]PlacerZA,CushmanLL,JohnsonBC.Estimationofprod-
uctoflipidperoxidation(malonyldialdehyde)inbiochemical
systems[J].AnalyticalBiochemistry,1966,16(2):359-364
[17]马成仓,高玉葆,李清芳,等.内蒙古高原不同生境条件下甘蒙
锦鸡儿水分调节特性和抗逆性的比较研究[J].应用生态学
报,2006,17(2):187-191
[18]ChavesM M,MaroeoJR,PereiraJS.Understandingplant
responsestodrought-fromgenestothewholeplant[J].Func-
tionalPlantBiology,2003,30(3):239-264
[19]王金龙,赵念席,徐华,等.5个不同克氏针茅种群抗旱性的比
较[J].中国草地学报,2011,33(2):31-37
[20]王娟,李德全.逆境条件下植物体内渗透调节物质的积累与活
性氧代谢[J].植物学通报,2001,18(4):459-465
[21]刘学师,任小林,苗卫东,等.游离脯氨酸与植物抗旱性[J].河
南职业技术师范学院学报,2009,30(3):35-37
[22]韦小丽,徐锡增,朱守谦.水分胁迫下榆科3种幼苗生理生化
指标的变化[J].南京林业大学学报:自然科学版,2005,29(2):
47-50
[23]周海燕,李新荣,樊恒文,等.极端条件下几种锦鸡儿属灌木的
生理特性[J].中国沙漠,2005,25(2):182-190
[24]任文伟,钱吉,马骏,等.不同地理种群羊草在聚乙二醇胁迫下
含水量和游离脯氨酸含量的比较[J].生态学报,2000,20(2):
349-352
(责任编辑 李美娟)
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