全 文 ：第 18 卷 第 2 期
Vol. 18 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 3 月
Mar . 2010
4种苜蓿属植物幼苗的抗旱性研究
王 赫1 , 刘 利2 , 周道玮3*
( 1. 辽宁省环境科学研究院, 辽宁 沈阳 110031; 2. 东北师范大学草地科学研究所, 吉林 长春 130024;
3. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 吉林 长春 130012)
摘要: 本文研究了 4 种苜蓿属(Medicago)植物: 2 个俄罗斯的黄花苜蓿品种( M. f alcata L . cv. Dav iluya; M. f alca
ta L . cv. Culuskaya)和采自我国内蒙古锡林郭勒盟的野生黄花苜蓿( M. f alcata L. ) , 公农 I号紫花苜蓿(M. sativa
L. cv . GongNong )的幼苗在 3 个土壤水分梯度下(对照( CK )、中度干旱( M )、重度干旱( S) )对干旱胁迫的响应,
比较其抗旱性,为我国优良苜蓿品种的选育奠定基础。结果表明: 随着胁迫强度的增加, 幼苗的株高、根长、分枝、
根颈直径、叶面积和生物量显著下降, 相对叶面积、茎叶比显著升高;叶片脯氨酸含量和电解质外渗率显著升高, 光
合作用显著下降。将胁迫指数用 SPSS 进行聚类分析显示: GongNong和 Daviluya各自为一类, Culuskaya和野生
黄花苜蓿聚为一类。对抗旱指标进行综合评价可知: Culuskaya抗旱能力较强, 适宜在干旱、半干旱地区种植。
关键词:苜蓿属; 干旱胁迫;生理; 抗旱性
中图分类号: S541; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 02020507
Study on drought resistance of 4 Medicago L. varieties
WANG He
1
, LIU Li
2
, ZHOU Daowei3*
( 1. Liaoning Academy of Environm ental Sciences, S henyang, Liaoning Pr ovince, 110031, Ch ina; 2. Inst itute of Grassland Science,
Northeas t Normal University, C hang chun, Jil in Province, 130024, Chin a, 3. Northeast In st itute of Geography
and Agroecolgy, Chin ese Academy of Sciences, Changchun, J ilin Provin ce, 130012)
Abstract: Seedling s o f 2 cult ivars of Medicago f alcata from Russia ( Daviluya and Culuskaya) , 1 w ild
seedling s of M. f alcata and a cult ivar of Med icago sat iv a ( Gongnong ) o f China w ere grow n in one of
three soil w ater contents ( CK, 16% ; M , 9% ; S, 6% ) to compare their drought resistance under soil w a
ter st ress. With the increment of drought str ess, plant height, root leng th, crow n buds, r oot cr ow n diam
eter , leaf area and biomass signif icant ly decreased. Relative leaf area and stem/ leaf rat io significant ly in
creased. Pro line content in leaf and elect roly te permeat ion signif icant ly increased and photosynthesis de
creased significant ly. C1uster analy sis for dr ought index using SPSS sof tw are show ed that GongNong
and Daviluya w as one gr oup r espect ively, Culuskaya and w ild M. f alcata was another gr oup. Considering
the aspects of drought r esistance data, Culuskaya displayed superior char acterist ics under drought st ress
w hich w as suitable fo r g row ing in dry and semidry reg ions.
Key words: M edicago L. ; Drought st ress; Physiolog y; Drought resistance
干旱是世界性环境问题, 全球干旱半干旱耕地
占世界总耕地面积的 42. 9%, 我国干旱半干旱地区
面积占总耕地面积的 48% [ 1] , 干旱胁迫是制约该地
区植物生长的主要非生物因素。因此, 筛选鉴定优
质、高产的抗旱品种是加快干旱地区植被生态建设,
保护生态环境和农业环境可持续发展的根本途径。
苜蓿属( Med icago L. )植物在全世界约有 100
余种,广泛分布于全球各地,欧洲、亚洲和非洲较多,
大多是野生草本植物, 多为重要的饲料植物[ 2]。我
国苜蓿属植物种质资源丰富, 据中国苜蓿 ( 1995)
记载我国有苜蓿属植物 12种、3 变种、6变型,多分
布于长江以北的广大地区 [ 2]。在苜蓿属植物中, 紫
花苜蓿(M. sativa)在苜蓿属中栽培最为广泛, 因其
具有产草量高、富含蛋白质、适口性好等特点而被称
为牧草之王 [ 3]。黄花苜蓿( M. f alcata L. )虽然
产量略低于紫花苜蓿, 但抗逆性较强 [ 4] ,可在干旱、
收稿日期: 20080618;修回日期: 20091215
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目( G2007CB106801)资助
作者简介:王赫( 1980 ) ,辽宁锦州人,博士,研究方向为牧草种质资源的抗逆选育, Email : he. wangw orld@ yah oo. com. cn; * 通讯作者:
Auth or for correspon dence Em ail : zh ou daow ei@ neigae. ac. cn
草 地 学 报 第 18卷
寒冷等自然条件比较恶劣的地区生长, 是一种优良
的牧草种质资源。大量研究表明,植物在干旱胁迫
下生长形态、生物量的积累和分配 [ 5~ 9] ,体内脯氨酸
等渗透调节物质的积累, 及光合特性随胁迫的程度
有明显变化[ 10~ 12]。本实验选择的 4 种苜蓿属植物
分别是来自俄罗斯的 2个黄花苜蓿品种(M. f alcata
cv. Daviluya; M. f alcata cv. Culuskaya)和采自我国
内蒙古锡林郭勒盟的野生黄花苜蓿( M. f alcata) , 公
农号紫花苜蓿(M. sativa cv. GongNong) , 根据它们
在干旱胁迫下形态、光合特性、脯氨酸积累、电解质外
渗率等变化探讨不同植物对干旱胁迫的响应,为牧草
抗旱性鉴定及干旱地区引种提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
实验所用材料信息见表 1。
种子经 0. 1 molL - 1 HgCl2 消毒后,播于育苗纸
桶内( D H= 2 cm 3. 5 cm 温度 25 )正常供水。
4周后,选长势一致的幼苗移至花盆中( D H= 30
cm 28 cm 底部用塑料袋密封, 土壤体积比为农田
土 细砂蛭石= 2 1 1)每盆盛基质 4. 5 kg ,种
植 30株。
1. 2 试验设计
胁迫处理按土壤含水量分为 3个梯度: 16% (对
表 1 实验材料
Table 1 Testing mater ials
种名 Species 来源 Origin of Species
黄花苜蓿
M. f alcata cv. Daviluya
俄罗斯草地研究所
Th e Rus sian M eadow Resear ch In st itute, Rus sia
品种 Cu lt ivar
黄花苜蓿
M. f alcata cv. Culu skaya
俄罗斯农业研究所
T he Rus sian Agriculture Research Inst itute, Ru ssia
品种 Cu lt ivar
野生黄花苜蓿
M. f alcata
内蒙古自治区,锡林郭勒盟
In nerMongolia autonomous region, China 野生种 Wild
紫花苜蓿
M. sat i v a cv. GongNong
吉林省农业科学研究院
T he Jil in Academy Of Agricultu ral sciences, China
品种 Cu lt ivar
照 CK)、9% (中度干旱 M )、6% (重度干旱 S) , 4次
重复, 随即排列并每 2 天按顺时针方向移动位
置[ 16]。土壤水分控制采用称重法, 每 2 天称重一
次,时间为 16: 00- 18: 00。移苗后的实验在户外防
雨棚中进行。移苗 1周后,开始进行胁迫处理,处理
时间为 5周(以到达并维持胁迫处理的土壤含水量
开始计时)。
1. 3 生理指标测定
生理指标均在胁迫处理 7 d后测得。
1. 3. 1 电解质外渗率 取植株顶端第 2片完全展
开的叶片 0. 2 g 用水洗净后,蒸馏水洗涤 3次,置玻
璃管中加 10 mL 去离子水充分振荡后静置 3 h, 采
用 DDB 303A 型电导率仪测定其电导率初值, 沸
水浴 10 min 冷却后测电导率终值, 计算相对电导
率,重复 5次。
1. 3. 2 游离脯氨酸含量 采用茚三酮法 [ 13] , 取叶
片 0. 2 g ,每样品显色反应重复 3次,利用标准曲线
计算游离脯氨酸含量( mg g- 1 )。
1. 3. 3 光合特征的测定 采用美国 LICOR 公司
生产的 LI6400 型便携式光合仪测定光照强度为
1500 mol m- 2 s- 1叶片的净光合速率( Pn)、蒸
腾速率 ( T r)、气孔导度, 并计算水分有效利用率
( WU Ei= Pn/ T r)。为确保其他外部条件的均一,实
验设置相同的 CO 2 通量 350 mol mo l- 1。
1. 4 形态指标和生物量测定
胁迫处理 35 d后, 破坏性取样,每处理选取 30
株用直尺( 0. 1 cm )测定株高、根长;游标卡尺( 0. 02
mm) 测量根颈直径; 选取 45 个叶片用 IMAGE
T OOL 软件测定叶面积; 计数法测得单株分枝数等
形态学指标。并把植株分为根、茎、叶 3 部分置于
70 恒温 48 h至恒温,测得各部分生物量并计算全
株的含水量。
1. 5 胁迫指数计算
胁迫指数= (测量指标S- 测量指标CK ) / CK* 100
1. 6 数据处理
采用 SPSS 10. 0 软件对数据进行 P< 0. 01水
平的方差分析多重比较( ANOVA) , 对实验测定指
标进行聚类分析。
206
第 2期 王赫等: 4种苜蓿属植物幼苗的抗旱性研究
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对幼苗生长的影响
随着干旱处理时间的继续,苜蓿幼苗出现不同
程度的萎蔫, 以野生黄花苜蓿和 Gongnong 紫花
苜蓿最严重,出现了小叶合拢卷曲,顶端叶片枯黄脱
落等现象。
幼苗株高、根长、分枝、根颈直径、叶面积都不同
程度的呈减小趋势(表 2)。与对照相比, 重度胁迫
下株高、分枝、根颈直径、叶面积都极显著地下降。
根长减小幅度较小, 只有 Daviluya和 Culuskaya 的
重度胁迫与对照相比差异达到极显著( P< 0. 01) ,
野生黄花苜蓿和 Gongnong 处理间均无极显著差
异。胁迫下相对根长升高, Gongnong 和野生黄花
苜蓿增大幅度较小未达到极显著水平, Daviluya 中
度胁迫组> 重度胁迫组> 对照组(图 1 D)。
表 2 苜蓿幼苗在干旱胁迫下的形态特征
T able 2 Morpholog ical characters o f alfalfa seedling s under drought str ess.
实验材料
Material s
处理
Treatments
株高
Plant height
( cm)
根长
Root length
( cm)
分枝
Crow n buds
根颈直径
Root crow n
diam eter ( mm )
叶面积
Leaf area
( mm2)
比叶面积
Specific leaf area
( mm2mg- 1 )
黄花苜蓿
M. f alcata cv. Daviluya
CK 17. 35d 31. 43ab 4. 03a 2. 32c 152. 87 ab 7. 76f
M 12. 20e 28. 85bcd 3. 30b 2. 14cd 126. 62 cd 12. 03cde
S 12. 01e 26. 96cde 3. 07bc 1. 83ef 111. 60 cde 13. 47c
黄花苜蓿
M. f alcata cv. Culuskaya
CK 24. 49c 33. 68a 4. 00a 2. 59b 163. 59 a 11. 20cde
M 16. 86d 30. 43ab 4. 23a 2. 34c 136. 84 bc 12. 67c
S 14. 35e 29. 77bc 2. 47cd 1. 96de 127. 41 bcd 16. 30b
野生黄花苜蓿
M. f alcata
CK 36. 35a 29. 09bc 2. 27d 2. 17cd 108. 62 de 9. 45ef
M 26. 65c 27. 07cde 1. 87de 1. 96de 94. 07 ef 12. 22cd
S 26. 28c 27. 95cd 1. 33e 1. 71f 75. 72 f 12. 21cd
紫花苜蓿
M. sat iv a cv. GongNong
CK 32. 92ab 27. 04cde 3. 07bc 3. 15a 167. 42 a 9. 73def
M 31. 06b 25. 48de 2. 03d 2. 78b 129. 56 bcd 12. 70c
S 25. 46c 24. 11e 2. 07d 2. 15cd 104. 09 de 21. 68a
注:表中各项指标(每一列)处理间经多重比较不同字母表示差异达到极显著水平( P < 0. 01) ( CK:对照; M :中度胁迫; S:重度胁迫,下同)
Note: T he dif ferent let ters mean sign ificant dif f erence at P < 0. 01 level among t reatments ( CK: the con t rol ; M : the moderate dr ou ght
st res s; S : the severe drought st res s) , sam e as b elow
干旱胁迫下植物除了产生一系列形态响应, 其
生物量的积累和分配也受到胁迫的影响 (图 1 A -
C)。与对照相比单株生物量积累大幅度下降, 干物
质在根、茎、叶各部分的分配比例也有变化。Davil
uya、Culuskaya和野生黄花苜蓿的根冠比中度胁迫
下高于对照, 而重度胁迫下低于对照; Gongnong
根冠比逐渐下降。幼苗的茎叶比呈升高趋势, 其中
Gongnong 在重度胁迫下茎叶比相对增高值及绝
对增高值都极显著的大于其他处理。
2. 2 干旱胁迫对幼苗生理特征的影响
叶片游离脯氨酸含量均随干旱胁迫强度的加剧
而增加(图 2A)。方差分析显示: 野生黄花苜蓿和
Gongnong 干旱胁迫下游离脯氨酸含量增加幅度
较大, 3 个处理间差异均达到极显著水平 ( P <
0. 01) ; Daviluya在干旱胁迫下游离脯氨酸含量增加
较小未达到极显著水平; Culuskaya 在重度胁迫下
游离脯氨酸有显著增加。
幼苗在干旱胁迫下电解质外渗率升高 (图 2
B)。Dav iluya在干旱胁迫下的细胞膜的损伤率较
低,处理间差异未达到极显著水平; Culuskaya在中
度胁迫下电解质外渗率无显著升高, 重度胁迫下升
高了 5. 06倍并达到极显著水平( P< 0. 01) ; 野生黄
花苜蓿对照组电解质外渗率较小, 胁迫下分别升高
15. 85和 19. 30倍; Gongnong 胁迫下的电解质外
渗率在各处理组中最大,且达到显著水平( P< 0. 01)。
207
草 地 学 报 第 18卷
综合多重比较结果可将各品种胁迫前后电解质外渗
率变化情况分为 3 组: Daviluya、Culuskaya 在干旱
胁迫下电解质外渗率升高较小或未达到显著水平;
Gongnong 在胁迫下的电解质外渗率增大显著, 膜
损伤率较大;野生黄花苜蓿则介于二者之间。
干旱胁迫下植物光合作用受到极大的影响, 表
现为净光合、蒸腾速率下降, 气孔导度减小,水分有
效利用率降低等现象(图 3)。对照组反映了自然状
态下苜蓿幼苗的光合作用特征, Dav iluy a、Cu
luskaya、Gongnong 的保持较大的净光合速率和
蒸腾速率,虽然野生黄花苜蓿的光合速率、蒸腾速率
和气孔导度低于其他苜蓿,但这种差异未表现在水
208
第 2期 王赫等: 4种苜蓿属植物幼苗的抗旱性研究
分有效利用率方面。Gongnong 在无胁迫条件下
光合作用比较旺盛, 随着干旱胁迫强度的增加,各项
指标急剧下降,光合同化作用受影响较大。
图 3 苜蓿幼苗在干旱胁迫下的(A)蒸腾速率; ( B)气孔导度; ( C)光合速率; ( D)水分有效利用率.
Fig. 3 ( A) T r anspir ation r ate; ( B) Stomatal conductance; ( C) Photo synthetic rates;
( D)Wateruse efficiency of alfalfa seedlings under drought stress
2. 3 抗旱性聚类分析和综合评价
苜蓿幼苗在不同测定指标中表现出差异性, 将
以上所有测定指标胁迫指数用 SPSS 软件进行聚类
分析,当阈值 T 取 5 时可将 4 种植物分成 3 类:
Gongnong 和 Daviluya 各自为一类, Culuskaya 和
野生黄花苜蓿聚为一类(图 4)。
图 4 四个苜蓿品种树状聚类
F ig. 4 Dendrog r am w it h similar ity co efficients
betw een four of alfalfa seedlings
3 讨论
许多研究表明, 干旱胁迫抑制植物株高和根长
的伸长, 降低干物质的积累, 改变干物质分配比
例[ 1 4~ 18]。当土壤含水量下降时,抗旱植物通过增加
相对根长(根长/株高) ,减小蒸腾阻力来吸收水分,
根长较大能增加根吸收区域,吸收土壤深层水分,适
应水分的亏缺, Daviluy a 和 Culuskaya 属于此类植
物;而野生黄花苜蓿和 Gongnong 的植株较高,这
不利于植物在水分匮乏的土壤中渗透吸水[ 19]。根
颈是产生枝条的重要部位, 直接影响苜蓿生产性能
及其抗逆性, 胁迫下根颈直径显著的变小。植物器
官中叶片对干旱胁迫最敏感,叶面积的减小对植物
来说是十分不利的[ 20] ,因为营养物质的吸收、蒸腾
作用和碳同化作用都与叶面积呈显著的正相关[ 21] ,
因此植物只能靠大量的分枝、分蘖才能保证足够的
叶片维持光合作用,本研究中 Dav iluya 表现出此类
特征。
209
草 地 学 报 第 18卷
胁迫下幼苗干物质积累减少, 茎叶比与对照相
比都呈上升趋势,可见干旱胁迫对植物叶片的干重
影响较大,也与部分叶片萎蔫脱落和可溶性糖的水
解有关[ 22]。Liu 等人对小麦耐旱品种的研究得出结
论:干旱胁迫下根冠比总体升高,中度干旱胁迫根冠
比出现峰值[ 16] 。徐炳成等人在对苜蓿和沙打旺的
研究中也得到相似结论[ 15] 。本实验中 Daviluya、
Culuskaya、野生黄花苜蓿在中度胁迫下根冠比出现
峰值,但重度胁迫组的根冠比是低于对照的, 这可能
与不同实验材料有关。
电解质外渗率反映胁迫下膜系统受损情况, 抗
旱性强的苜蓿品种干旱胁迫后细胞外渗液的电导率
较低[ 11] , Culuskaya和 Dav iluya相对电导率变化较
小,二者在胁迫下膜系统受损伤较小,能较好的完成
正常生理功能。渗透调节是植物对干旱逆境的一种
重要生理适应机制,作为主要渗透调节物的脯氨酸
在干旱条件下大量积累有助于植物细胞或组织的持
水,增强其抗旱性[ 23]。但是这种积累是否能作为判
断植物抗性的指标目前学术界还存在争议: 有学者
研究证实胁迫下脯氨酸的积累量与植物抗逆性呈正
相关关系[ 24] ;也有相反报道 [ 25]。
干旱胁迫引起光合作用降低, 是由于气孔关闭
阻碍了 CO2 的交换和对 CO2 同化的非气孔性机
制[ 26]。有研究指出,抗旱性好的苜蓿叶片的下表皮
上具有较多的气孔, 有较强的气体交换能力[ 27] , 蒸
腾失水量较低[ 28, 29] 。Culuskaya在干旱胁迫下保持
较高的光合速率; 而 Gongnong 光合速率降低幅
度最大(下降了 92. 7% ) , 干旱对 Gongnong 的损
伤较大。Daviluya、和 Culuskaya 在干旱胁迫时, 能
保持相对较大的气孔导度, 维持一定强度的蒸腾作
用,使植物能在自身水势较低的情况下吸收水分, 水
分有效利用率较高,更好地维持植物正常的新陈代
谢。从光合特征上看, 野生黄花苜蓿虽然受干旱影
响较小,但是与其它品种相比,在无胁迫条件下自身
光合特征就不占优势。Gongnong 是典型不耐旱
品种,干旱对其影响最大。
通常把抗旱性不同的苜蓿品种在田间栽培或室
内培养,在正常水分条件(作对照)或递减的干旱胁
迫下,比较各苜蓿品种受不同干旱胁迫影响后其形
态和生理生化指标的变化,对其抗旱性作综合评价。
徐秀梅等[ 30] 从植物水分生理生化角度对 20个苜蓿
品种抗旱性进行评价; 余玲等[ 13] 对总干草产量、叶
片相对持水率、膜相对完整性、游离脯氨酸增加倍数
和叶绿素持有率 5个指标进行聚类分析对国内外
20个紫花苜蓿品种的抗旱性进行了评价; 韩瑞宏
等[ 31]应用主成分及隶属函数分析法对国内外 10个
紫花苜蓿种质资源的抗旱性进行评价, 并将 17个差
异显著的抗旱指标通过主成分分析归纳成生物量因
子、株型因子、根系因子和胁迫指数因子 4个主成分。
5 结论
Daviluya、Culuskaya是俄罗斯培育的黄花苜蓿
品种,但在干旱胁迫下表现不同。Dav iluya 抗旱性
较强,但由于生产性能较差, 不适宜大面积引种栽
培,可利用其抗寒、耐旱等特点进行杂交育种,改良
紫花苜蓿。Culuskaya 在抗旱性上表现出了优势,
适应干旱能力强, 适宜在广大干旱、半干旱地区种
植。野生黄花苜蓿在重度胁迫后的适应性上与 Cu
luskaya相似, Gongnong 虽然是国内公认的抗旱
性较强的紫花苜蓿品种, 但与供试黄花苜蓿品种相
比其抗旱性相对较差。在今后的研究应注重对其基
因组、染色体核型进行分析,挖掘我国黄花苜蓿的优
秀种质资源。
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