全 文 ：第 16 卷
第 1 期

Vol. 16
No . 1
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2008 年
1 月

Jan.

2008
苜蓿、玉米根系提水作用与土壤水势



植物根系提水作用机理研究

李
唯1 , 胡自治2, 万长贵3 , 李
胜1 , 孙旭武4
( 1.甘肃农业大学生命科学技术学院, 兰州
730070; 2.甘肃农业大学草业学院, 兰州
730070;
3. 美国德克萨斯技术大学, 德克萨斯州
TX79409, 美国; 4.兰州大学生命科学学院, 兰州
730000)
摘要:为揭示植物根系提水作用发生的机制, 利用 503DR 型中子水分仪对 1 龄苜蓿、中单 2 号和豫玉 22 号玉米夜
间发生根系提水作用时浅、深层土壤水势进行成对测定分析。结果显示: 1 龄苜蓿夜间总根系提水作用发生时的浅
层土壤水势在- 0. 640~ - 1. 520 M Pa,中单 2号在- 0. 359~ - 1. 327 MPa, 而豫玉 22 号玉米则在- 0. 502~ - 1.
429 MPa,其高低顺序为: 中单 2 号> 豫玉 22 号> 1 龄苜蓿;出现根系提水作用时的浅、深层土壤水势差, 1 龄苜蓿
平均为0. 620 MPa,中单 2 号和豫玉 22号玉米分别平均为 0. 431 和 0. 531 MPa, 其高低顺序为 1 龄苜蓿> 豫玉 22
号> 中单 2 号;较低的浅层土壤水势和较大的浅、深层土壤水势差促进植物根系的提水作用。但在较低的浅层土
壤水势和较大的浅、深层土壤水势差情况下才出现根系提水作用的植物, 其根细胞具有较强的保水能力和相对较
小的根系提水作用。
关键词:根系提水作用; 水势;水势差; 抗旱性
中图分类号: S311




文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2008) 01-0011-06
Hydraulic Lift in Plant Root System and Soil Water Potential Study on
Mechanism of Hydraulic Lift in Root System of Alfalfa and Maize

LI Wei
1
, HU Z-i zhi
2
, WAN Chang-gui
3
, LI Sheng
1
, SUN Xu-wu
4
( 1. College of Life Science and T echnology, Gansu Agricu lture Un iversity, Lan zhou, Gansu 730070, China;
2. Pratacultural College, Gansu Agriculture U nivers ity, Lanzhou, Gan su 730070, Chin a;
3. Department of Ran ge, Wildl ife and Fisheries , T ex as T ech U nivers ity, Lubb ock, TX 79409, USA;
4. Colleg e of Life S cience, Lanzh ou Un iversity, Lan zhou 730000, Ch ina)
Abstract: The hydr aulic lif t by root system at night was invest igated on 1-year old alfalfa, a high-y ield
maize variety Zhongdan No. 2, and a drought- resistant maize var iety Yuyu No. 22. T he w ater potent ial
dif ference betw een the shallow and deep soil w as measured w ith neutron probe 503 DR. T he results ind-i
cate that the w ater potential of the top soil was between - 0. 640 to - 1. 520 M Pa for 1-year old alfalfa, - 0. 359
to - 1. 327 MPa for Zhongdan No. 2, and - 0. 502 to - 1. 429 M Pa for Yuyu No. 22, r espect ively; Yuyu
No. 22 w as low er than Zhongdan No. 2 and higher than alfalfa. The aver age water potent ial difference be-
tw een the shallow and deep soil w as 0. 620 MPa for 1-year old alfalfa, 0. 431 MPa for Zhongdan No. 2, and
0. 531 M Pa for Yuyu No. 22; Yuyu No. 22 was higher than alfalfa and low er than Zhongdan N o. 2. The
hydraulic lift capacity w as enhanced by low er w ater po tent ial in the shallow soil and larg er w ater potent ial
dif ference betw een the shallow and deep soil lay er s. At such soil condit ions, plant has str onger w ater keep
capacity in it s root cells and relat iv e w eaker hydraulic lif t.
Key words: Hydr aulic lift in root system; Water po tential; Water potent ial dif ference; Drought- resistance
收稿日期: 2007-01-25; 修回日期: 2007-07-17
基金项目: 甘肃省人事厅
333创新人才工程
专项资助( 035- 036080)
作者介绍: 李唯( 1955-) ,男,甘肃省成县人,教授,主要从事作物生态生理研究, E-mail: liw ei@ gsau . edu. cn
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报 第 16卷


植物根系提水作用( Hydraulic lift )曾有过
根
水倒流( Water reverse flow )
之称 [ 1~ 3] 。在大多数
研究中, 植物根系提水作用都发生在干燥土壤。
因此认为这一现象是由于根细胞水势与土壤水势
差存在的结果, 而且不同植物发生根系提水作用
时二者水势差可能是不同的, 这几乎能够被普遍
理解。但由于实际测定的困难, 并未见详细报道。
那么, 究竟是水势差大时植物根系提水作用和抗
耐旱性强? 还是相反? 这对于根系提水作用研究
的意义,以及这一生理现象是否能够在提高植物
水分利用率方面有所应用至关重要。Wan等曾报
道, 根系提水作用强的玉米杂交种具有较强的耐
旱性 [ 4] ,而笔者的研究则认为, 根细胞保水能力
强, 则根系提水作用弱, 植物抗耐旱性较强。那
么, 根细胞保水能力强弱是否可以通过提水作用
发生时根细胞与土壤水势差的大小来证明? 本文
报道了相关的研究结果。
1
材料与方法
1. 1
供试材料与试验测定
供试材料, 试验地土壤的物理性质,环境温湿度
的观测统计,土壤含水量、实验装置自然蒸发量、装
置隔水层毛管升水量、供试材料叶面积等,以及根系
总提水作用的测定与测算等与李唯报道 [ 5, 6]相同。
1. 2
土壤含水量与土壤水势标准曲线绘制
用小型瓷质张力计分别埋入 20 cm 的浅层土壤
和 50 cm 的深层土壤处, 每处理分 3组, 重复 3次,
测定各处理水势的平均变化值。用烘干法测定 20
cm 的浅层土壤和 50 cm 的深层土壤的质量百分含
水量(以下简称为
含水量
) , 作为校正值。然后以
含水量为纵坐标,以计数比为横坐标作图,得到计数
比与土壤含水量的标准曲线: y = 15. 06x + 2. 56, 其
中 y 为土壤含水量, x 为计数比。再以土壤含水量
为横坐标,以张力计测定的水势为纵坐标,得到标准
曲线: y
= 1. 090lnx
+ 1. 567, 其中 x
为百分含水
量, y
为水势。
1. 3
浅层与深层土壤水势测定
试验选用 503 DR 型中子水分仪计数比 ( RT )
为土壤水分测定单位。测定时, 将浅层与深层土壤
饱和灌水, 4 h后用 503 DR型中子水分仪测得其田
间持水量为 23. 45% ,水势为- 0. 014 M Pa。然后每
天只给下桶定时定量浇水而上桶不浇水, 于当天
20: 00时至第 2天 5: 00时进行成对测定, 连续测定
17 d,直至供试植株在中午已出现暂时性萎蔫。1
龄苜蓿、中单 2号和豫玉 22 玉米各设 3个重复,分
别统计分析每天各处理的根系提水量及浅层与深层
土壤的水势和水势差,利用 y= 15. 06x+ 2. 56和y
=
1. 090 lnx
+ 1. 567,测算供试材料发生最高、最低根
系提水量所对应的水势及水势差,以及最高、最低水
势及水势差范围内根系提水作用大小的分布。
2
结果与分析
2. 1
供试材料出现根系提水作用的土壤水势范围
不少研究表明, 只有当土壤水势在一定数值范
围内植物才会发生根系提水作用[ 7~ 11] 。本试验得
到大致相同的结果。图 1、2、3 显示, 不同植物根系
提水作用的发生有不同的土壤水势范围, 1龄苜蓿
根系提水作用发生在- 0. 640~ - 1. 520 M Pa; 中单
2号玉米在- 0. 359~ - 1. 327 M Pa;而豫玉 22号玉
米则在- 0. 502~ - 1. 429 M Pa。出现根系提水作
用时的浅层土壤水势由高到低的顺序为:中单 2号
> 豫玉 22> 1龄苜蓿。根据水势的原理, 这种顺序
的高低反映出根细胞水势的大小。低水势的根细胞
不可能向高水势的土壤释放水分而发生提水作用,
只有当土壤水势降低到比根细胞水势更低时才可能
发生。因此,根细胞出现提水作用时的土壤水势越
低,说明根细胞的水势越低, 其细胞质越浓,保水能
力越强。反之,则相反。
图 1
1 龄苜蓿根系夜间发生提水作用时浅层土壤水势阈值
Fig. 1
Water potential thresho ld of the shallow so il lay ers
w hen hydualic lift occurs in alfalfa ro ots dur ing night
12
第 1期 李唯,等:苜蓿、玉米根系提水作用与土壤水势


植物根系提水作用机理研究

图 2
中单 2号玉米根系夜间发生提水作用时浅层
土壤水势阈值
F ig . 2
Water po tential thr eshold o f the shallow soil layers
w hen hydualic lift occurs in maize Zhongdan No. 2 during night
图 3
豫玉 22 玉米根系夜间发生提水作用时浅层
土壤水势阈值
F ig . 3
Water po tential thr eshold o f the shallow soil layers
w hen hydualic lift o ccurs in maize Yuyu No. 22 dur ing night
2. 2
根系夜间出现提作用时的土壤水势差范围
不同的植物因根系的类型、深度和内部疏导组
织结构等的不同,而导致根系发生提水作用发生时
的土壤水势和水势范围不同。苜蓿属轴根植物, 根
系粗大下扎,具较强的吸水能力, 由图 4可以看出, 1
龄苜蓿在夜间根系总提水作用( QT )最大可达 187. 68
g,最小为 9. 75 g ,而出现提水作用时的水势差范围
则集中在 0. 326~ 0. 914 MPa, 平均0. 620 M Pa。玉
米属须根植物, 其根系粗度和深度等均小于苜蓿。
从统计结果来看,其提水数量也弱于苜蓿,中单 2号
和豫玉 22号玉米在夜间能够测定到的根系总提水
作用( QT )最大可分别达到 73. 13 和 80. 58 g, 最小
分别为 0. 45和 2. 89 g。出现提水作用时的水势差范
围,中单 2号玉米集中在0. 192~ 0. 670 MPa, 平均 0.
431 M Pa;而豫玉 22号玉米则集中在 0. 237~ 0. 825
M Pa,平均 0. 531 M Pa(图 5、6)。虽然,不同植物可
能有不同的提水作用, 但夜间出现根系提水作用时
的水势差范围高低却显而易见, 即 1 龄苜蓿> 豫玉
22号> 中单 2号。一个高的水势差,不仅说明浅层
土壤存在着一个相对低水势的环境, 同时也说明植
物根细胞是否容易向周围土壤释水。当一种植物的
根细胞水势在比土壤水势稍高的情况下, 即存在较
小的水势差的情况下就向土壤释放水分, 说明其保
水能力相对较弱, 当土壤稍有干旱时就容易受到水
分亏缺的胁迫。而存在一个较大水势差的时候, 处
于深层湿润土壤中的根系吸收水分运至浅层根细胞
时,由于其保水能力较强,只有在土壤水势降的很低
的情况下才向土壤释水,才出现根系提水作用, 这样
的植物可能就较为抗旱。本研究中苜蓿抗旱性大于
玉米,而豫玉 22 号玉米耐旱性又优于中单 2 号玉
米[ 1 2, 13]。这是否与 1龄苜蓿和豫玉 22 玉米在出现
根系提水作用时根细胞与土壤水势之间有一个相对
较大的水势差有关,值得深入研究。
2. 3
促进根系提水作用的因素
植物根系发生提水作用的过程,实质上是根细
胞在本身水势较高的情况下向较干燥的土壤释放水
分的过程。为了证明这一事实和不同植物种类间可
能存在的差异,试验统计分析了在不同水势和水势
差存在时,供试植物根系表观提水量( Qm )大小的关
系。图 7显示,当浅层土壤水势由- 0. 640降低到-
1. 192 M Pa, 深、浅层土壤水势差由 0. 369 增大至
0. 672 M Pa时, 1龄苜蓿夜间的 Qm 达到最大值, 由
92. 45 增至 187. 68 g ,增加到 2. 03倍。而当浅层土
壤水势由- 1. 192 降低到- 1. 52 MPa, 深、浅层土
壤水势差则由 0. 672 增大至 0. 793 M Pa 时, 其 Qm
却由 187. 68 降低到 69. 89 g。
玉米试验表现出同样的规律(图 8、9) : 在一定
的浅层土壤水势和一定的深、浅层土壤水势差范围
内,根系表观提水量( Qm)随水势的降低和水势差的
增大而增加,但当浅层土壤水势降低到一定数值时,
Qm 则随着水势的降低和水势差的增大而下降。这
一现象至少可以证明 2个问题, 一是在一定范围内,
浅层土壤较低的水势和深、浅层土壤较大的水势差
有利于增加植物根系的提水作用, 这与许多研究者
认为的关于保持深、浅土层一定的水势差,才能测到
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报 第 16卷
根系提水作用现象的结论较为一致[ 8, 9~ 12]。二是在
过低的土壤水势条件下, 土粒收缩,增大了根系中水
分向干土扩散的阻力 [ 7, 9]。同时, 过低的土壤水势
也必然降低根细胞的水势, 致使二者之间的水势差
不至于发生较大变化,而且,在这种情况下, 由于根
细胞水势的降低引起细胞负向径向导水阻力 R 增
大,降低了根细胞向外释放水分的能力。
图 7、8和 9显示,当 1龄苜蓿、中单 2号和豫玉
22玉米试验的浅层土壤水势分别降低至- 1. 52、
- 1. 327和- 1. 429 MPa时,深、浅层土壤间的水势差
则分别由 9. 14、0. 671和 0. 825 MPa 减小到 0. 793、
0. 659、0. 657 MPa。表明在土壤水势过低时,根细胞
负向径向导水阻力 R增大和深、浅层土壤间的水势差
减小可能是植物根系提水作用降低的直接原因。
图 4
1 龄苜蓿夜间根系提水量与浅、深层土壤水势差的关系
Fig . 4
Relat ionship betw een the lifted w ater quantit y by alfalfa r oot s during night and the w ater potential
difference o f shallow v s. deep soil layers
图 5
中单 2号玉米夜间根系总提水量与浅、深层土壤水势差的关系
Fig. 5
Relationship betw een t he lifted water quantity by maize Zhongdan No. 2 dur ing night and the water po tent ial
difference o f shallow v s. deep soil layers
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第 1期 李唯,等:苜蓿、玉米根系提水作用与土壤水势


植物根系提水作用机理研究

图 6
豫玉 22 号玉米夜间根系提水量与浅、深层土壤水势差的关系
Fig. 6
Relationship betw een the lifted w ater quantity by maize Yuyu No . 22 dur ing night and the water po tent ial
difference o f shallow v s. deep soil layers
图 7
1 龄苜蓿根系提水量与浅层土壤水势和深、浅层土壤
水势差的关系(提水量的实际数值为图中数值的 10
倍, 图 8, 9 同)
Fig. 7
Relat ionship betw een apparent hydraulic lift by alfalfa root sys-
tem and water potent ial difference of shallow vs. deep soil layers
( the lifted water quantity determined in the field is tenfold of the
numerical value shown in the figure) .
图 8
中单 2号玉米根系提水量与浅层土壤水势和深、浅层
土壤水势差的关系
Fig. 8
Relat ionship between Apparent hydraulic lift in root system of
maize Zhongdan No. 2 and water potential dif ference of shallow
vs. deep soil layers
3
讨
论
3. 1
植物根系提水作用发生的土壤水势及其范围


本研究结果显示, 1龄苜蓿夜间总根系提水作
图 9
豫玉 22 号玉米根系提水量与浅层土壤水势和深、浅
层土壤水势差的关系
F ig. 9
Relationship betw een apparent hydraulic lift in r oo t
sy stem of maize Yuyu No. 22 and water potential
differ ence of shallow vs. deep so il layer s
用发生时的浅层土壤水势在- 0. 640~ - 1. 520
M Pa,中单 2号玉米在- 0. 359~ - 1. 327 M Pa, 而
豫玉号玉米 22 则在- 0. 502~ - 1. 429 MPa, 其高
低顺序为:中单 2号> 豫玉 22号> 1龄苜蓿。出现
根系提水作用时的浅、深层土壤水势差, 1龄苜蓿玉
米为 0. 620 M Pa,中单2号和豫玉 22号玉米分别为
0. 431和 0. 531 M Pa, 其高低顺序为 1龄苜蓿> 豫
玉 22> 中单 2 号。表明植物根系在土壤水势降低
到某一点起至萎蔫点之前, 均可发生根系提水作用,
而且不同植物发生根系提水作用时土壤的水势范围
及水势差存在明显差异。这种能够清楚地反映出不
同种类植物根系向干燥土壤释放水分能力的差异,
这正是根系提水作用研究最有意义的方面之一。
3. 2
不同土壤水势条件下植物根系提水作用与根
细胞负向径向导水阻力的关系分析
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不少学者认为, 根系具有
整流器
的作用和特
性,即水分从根细胞释放出要比进入更困难 [ 14~ 21] ,
也就是根细胞具有允许水分在一个方向流动的趋
向,即细胞存在一种负向径向导水阻力。而根细胞
水势的降低会引起这一阻力增大。当植物夜间发生
根系提水作用, 水分从浅层根系向土壤释水时,这种
阻力就会阻止水分过多地向外流出。由于需要克服
这种阻力,所以根系提水作用的发生就必然在根细
胞与土壤间存在一定的水势差。如果这里尚不涉及
根细胞渗透溶质及其束缚水的问题, 仅用 R 来表示
根细胞负向径向导水阻力, 那么出现提水作用时根
细胞的水势就应该等于:
细胞 =
土壤 + R。R 越大,
说明出现根系提水作用时根细胞保持水分的能力越
强,
细胞就越高, 与此时土壤的水势差就越大。在这
种情况下细胞向土壤释放水分的倾向也就越小, 根
系提水现象则越弱。如果以供试材料抗耐旱性的强
弱为依据,则 1龄苜蓿> 豫玉 22 号> 中单 2号, 而
其根系出现提水作用时浅层土壤的最高水势则依次
为: - 0. 640 、- 0. 503 和- 0. 359 M Pa, 深、浅层土
壤的水势差则为, 0. 326、0. 237和 0. 192 M Pa。按
照水势原理,只有当根细胞的水势高于土壤水势时
才有可能向土壤释水。那么, 根系出现提水作用时
土壤水势的高低,也就表明了此时根细胞水势的高
低。根细胞水势越低,则表示吸水的能力增强,而释
水的能力减弱。显然, 在本试验中随着植物种类抗
耐旱性的由强到弱,其根系提水作用发生时的最高
水势及深、浅层土壤水势差则依次增高和减小,表现
出抗旱性强,则根细胞保水能力强,而向土壤释放水
分能力弱,根系提水作用弱的明显倾向。
试验结果综合表明, 植物根系提水作用的本质
是在植物根细胞与周围土壤存在一定水势差情况下
的一种生理性释水现象, 而且不同植物发生根系提
水作用时根细胞与周围土壤的水势差是不同的。
在这一过程中, 浅层土壤水势的高低和深、浅
层土壤水势差的大小是导致植物根系发生提水作
用的本质所在, 而根细胞水分代谢的不同特点则
是形成不同植物类型根系提水作用不同的根本原
因。虽然这些尚需要更多的试验来进一步验证,
但不同植物根系提水作用大小或出现提水作用时
土壤水势的高低与植物种类的抗耐旱性有关, 已
是显而易见的。
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(责任编辑
王燕华)
16