全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　 ２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．００３
植物抗氧化剂谷胱甘肽研究进展
闫慧芳,毛培胜∗,夏方山
(中国农业大学动物科技学院 草业科学北京市重点实验室 中国农业大学草地研究所,北京　１００１９３)
摘要:谷胱甘肽(glutathione,GSH)是植物体内一种重要的抗氧化剂,可以清除细胞代谢过程中产生的多余活性氧
自由基,减少由于膜脂过氧化作用而对细胞造成的伤害,在植物抵抗逆境胁迫中起着非常重要的作用.本文主要
从植物体内GSH的种类、GSH对植物细胞保护的生理机制(清除细胞内自由基、与有毒重金属物质结合形成无毒
化合物、吸收和转运氨基酸)和GSH对逆境胁迫(温度胁迫、干旱胁迫、重金属胁迫和盐胁迫)植物的保护作用等方
面进行了总结分析.GSH的研究对于深入了解和认识植物抗氧化剂在代谢过程中的生理作用及清除活性氧自由
基的机理具有积极作用,对研究植物抗逆性具有重要的意义.
关键词:谷胱甘肽;抗氧化剂;逆境胁迫
中图分类号:Q９４６　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０４２８Ｇ０７
ResearchProgressinPlantAntioxidantGlutathione(Review)
YANHuiＧfang,MAOPeiＧsheng∗ ,XIAFangＧshan
(BeijingKeyLaboratoryofGrasslandScience/DepartmentofGrasslandScience,ColegeofAnimal
ScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing１００１９３,China)
Abstract:Glutathione(GSH),animportantantioxidantinplants,canscavengetheredundantactiveoxyＧ
genfreeradicalsproducedduringcel metabolismprocessesandrelievethedamagecausedbymembrane
lipidperoxidation．GSHcontributestotheroleofadversitystressresistanceinplants．ThisreviewsumＧ
marizesGSHactivitiesincludingthetypesofGSHinplants,theapplicationofGSHandthephysiological
mechanismofGSHprotectingplantcelsincludingscavengingintracelularactiveoxygenfreeradicals,
formingnonＧtoxiccompoundbycombiningwithtoxicheavymetalmaterial,absorbingandtransportingaＧ
minoacid,resistingtoadversitystress(temperaturestress,droughtstress,heavymetalstressandsalt
stress)．GSH metabolismplaysapositiveroleforunderstandingthephysiologicalfunctionofplantantioxＧ
idants,knowingthemechanismofscavengingactiveoxygenfreeradicals,andstudyingplantresistance．
Keywords:Glutathione;Antioxidant;Adversitystress
　　素有“抗氧化物之王”称号的谷胱甘肽(glutaＧ
thione,GSH)是哺乳动物、植物、微生物细胞内的
重要抗氧化剂之一,１８８８年首次从酵母菌中被分离
出来,到１９３５年出现了人工合成的GSH.谷胱甘
肽能够清除细胞内产生的自由基,从而减少通过脂
质过氧化作用形成活性氧而导致的细胞膜损伤.
谷胱甘肽作为细胞内的一种抗氧化剂,对细胞
抵抗逆境胁迫有着重要的作用,成为近些年来科学
研究工作者关注的对象,因此,研究谷胱甘肽在植物
抵抗活性氧自由基伤害过程中的生理作用以及它与
植物抗逆性的关系具有重要的意义.
１　谷胱甘肽的种类
谷胱甘肽是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸聚合
形成的含巯基三肽化合物,其中作为活性基团的巯基
容易和一些物质,如自由基和铅、汞等重金属相结合,
起到解毒作用.在谷胱甘肽的生物合成中,由谷氨酸
半胱氨酸连接酶(glutamateＧcysteineligase,GCL)
和谷胱甘肽合成酶(glutathionesynthetase,GS)
收稿日期:２０１２Ｇ１２Ｇ１７;修回日期:２０１３Ｇ０２Ｇ１７
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划课题(２０１１BAD１７B０１Ｇ０２);现代牧草产业技术体系(CARSＧ３５)资助
作者简介:闫慧芳(１９８７Ｇ),女,山东德州人,硕士研究生,研究方向为牧草种子生理与生产,EＧmail:yanhui_fang＠１２６．com;∗通信作者
Authorforcorrespondence,EＧmail:maops＠cau．edu．cn
第３期 闫慧芳等:植物抗氧化剂谷胱甘肽研究进展
所催化的 GSH 生物合成在生物维持自身体内平
衡、防止氧化还原损伤方面起着至关重要的作用[１].
谷胱甘肽分为还原型谷胱甘肽(GSH)和氧化型谷
胱甘肽(GSSG)２种类型,其中还原型谷胱甘肽
(GSH)即平常所说的谷胱甘肽,是植物体内含量最
丰富的巯基低分子肽[２],它能清除细胞内有毒害作
用的自由基.
植物细胞内GSH氧化还原水平的高低主要取
决于其合成、利用、降解过程以及GSH和GSSG之
间的相互转化和运输,GSSG可以转化为 GSH,以
便增强植物对环境胁迫的抵抗能力.同时,GSSG
对GSH 有一定的协同作用,二者在细胞内的含量
以及GSH/GSSG的比值决定它们氧化还原调节能
力的大小,当GSH/GSSG值大于５０∶１时,细胞主
要靠 GSSG 清除自由基,且自由基的清除量与
GSSG和GSH的绝对浓度成正相关关系[３].
植物细胞内 GSH 的测定方法有多种,主要包
括酶循环法、流式细胞法、电泳法和高压液相色谱法
等,但不同方法各有利弊[４].另外,谷胱甘肽的生产
方法也有多种,常用的有萃取法、化学合成法、发酵
法和酶法[５].其中,萃取法常用于动植物细胞组织
中GSH的提取,发酵法是生产GSH 的常用方法,
而化学合成法虽然生产技术较成熟,但由于存在生
产成本高、反应时间长,且环境污染严重等问题,较
少被使用.
２　谷胱甘肽对植物细胞保护的生理
机制
植物细胞中GSH的作用非常广泛.GSH在蛋
白质、DNA等大分子化合物合成、物质运输、酶活性
及新陈代谢、植物细胞程序性死亡等多种生物反应
过程中起着重要的作用[６];它还可以作为许多酶反
应的辅基,清除细胞内过多的活性氧自由基等毒害
性物质,具有解毒、抗衰老的作用[７].
２．１　清除细胞内的自由基
植物细胞在代谢过程中会产生许多活性氧(reＧ
activeoxygenspecies,ROS)自由基,常见的有４
种,即超氧阴离子(O－２ )、过氧化氢(H２O２)、羟基自
由基(􀅰OH)和单线态氧(１O２),由以上４种自由基
衍生出的其他基团,如烷基自由基(RO􀅰)、过氧化
烷基自由基(ROO􀅰)等也是造成细胞受损的活性
基团.植物的多种正常生理生化过程如光合过程、
呼吸作用、哈伯Ｇ韦斯(HaberＧWeiss)反应、酶促反应
等都会产生活性氧,正常生长条件下,这些ROS维
持在较低的安全水平,不会对细胞造成任何伤害,但
是当植物处于逆境胁迫状态下(如干旱、低温、高温、
盐胁迫、重金属等),细胞内的ROS含量便会增加,
如果清除不及时将会导致蛋白质、核酸、脂质等生物
大分子物质氧化受损,严重的甚至会导致细胞死亡,
引起机体衰老.
谷胱甘肽作为植物体内非常重要的自由基清除
剂,可溶于水[８],它主要通过抗氧化系统和直接与逆
境条件下植物体内的自由基反应２种途径清除植物
体内的ROS.植物体内清除ROS自由基的抗氧化
系统又分为２种,一种是植物体的酶保护系统,由超
氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化
氢酶(CAT)等适应逆境胁迫的酶组成;另一种是植
物谷胱甘肽抗氧化系统,由GSH、谷胱甘肽还原酶
(GR)和谷胱甘肽过氧化物酶(GSHＧPx)组成;植物
叶绿体中产生的ROS正是通过这２种抗氧化系统
的紧密结合而被清除的[９].
抗坏血酸Ｇ谷胱甘肽(AsAＧGSH)循环系统是植
物体内清除自由基的重要途径,GSH、AsA、脱氢抗
坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶
(MDHAR)、抗坏血酸过氧化物酶(APx)和GR等
是植物叶绿体该循环系统的主要组成成分.研究表
明,Ca２＋胁迫下,黄瓜(Cucumissativus)根部AsA,
GSH及AsAＧGSH循环中抗氧化酶活性显著降低,
而外源２４Ｇ表油菜素内酯(EBL)或褪黑激素处理可
以通过提高 APx,GR,MDAR和DHAR的活性来
增加细胞内 AsA和GSH 的含量,缓解 AsA/GSH
和 GSH/GSSG 比值的降低,以维持细胞的 稳
定[１０Ｇ１１].枇杷(Eriobotryajaponica)幼果和小白菜
(Brassicarapa)叶绿体中的自由基主要也是通过
AsAＧGSH循环系统来清除的[９,１２].外源 GSH 还
可以激活植物细胞内的酶保护系统,使抗氧化物活
性增强,从而减少ROS对细胞膜的氧化作用.
植物GSH能够抵抗ROS等自由基对细胞造
成的破坏,保护细胞膜上巯基蛋白和酶不受活性
物质侵害,防止机体衰老;保护蛋白质、DNA等大
分子物质免受自由基的侵害,有效降低DNA损伤
和突变的几率;另外,GSH还可以保护线粒体膜不
受自由基的侵害,使膜蛋白功能正常发挥,从而保
证呼吸作用中电子传递链和氧化磷酸化的正常进
行[１３].
９２４
草　地　学　报 第２１卷
２．２　与有毒重金属离子及化合物相结合形成无毒
化合物
GSH作为植物细胞内的重要解毒物质,对金属
离子的亲和力很强,能与侵入植物细胞内的有毒重
金属离子及化合物相结合,形成无毒化合物CdＧS４Ｇ
complex[１４],使细胞内重金属离子含量降低,从而起
到解除重金属离子对细胞的毒害作用.
谷胱甘肽的解毒作用主要通过谷胱甘肽过氧化
物酶(glutathioneperoxidases,GSHＧPx或GPx)和
谷胱甘肽 SＧ转移酶(glutathioneStransferases,
GSTs)完成的.GSHＧPx主要存在于真核细胞的液
泡和线粒体中,分含硒型和不含硒型２种,前者的活
性中心是硒半胱氨酸,能够催化GSH 被氧化生成
GSSG,并使 H２O２ 被还原生成 H２O,缺硒将会导致
该酶活性降低;后者的活性不受硒的影响,对 H２O２
的还原能力较差,只对氢有机化合物有一定的还原
性.GSTs是GSH解毒作用中的关键酶,主要存在
于植物细胞液中,根据作用底物不同可分为多种形
式,如谷胱甘肽SＧ烷基转移酶、谷胱甘肽SＧ芳基转
移酶、谷胱甘肽SＧ环氧化物转移酶、谷胱甘肽SＧ烯
烃转移酶等,GSTs催化GSH 和有毒物质结合,从
而起到解毒作用.已有研究报道,以基因工程为媒
介的谷胱甘肽SＧ转移酶基因AtGSTU１７,SbGSTU,
LbGST１和GsGST等[１５Ｇ１９],以及谷胱甘肽过氧化物
酶基因BnGPX１[２０]等的表达在增强植物对非生物
胁迫(干旱胁迫、盐胁迫等)的抵抗性方面起着重要
的作用.
谷胱甘肽的解毒作用除了酶系统参与完成外,
还可以直接与活性氧自由基反应,不需要酶的催化
作用.GSH 还原 ROS,自身被氧化成 GSSG;而
GSSG又可以被GR还原成GSH,这样通过细胞内
GSH和 GSSG的相互转化使 ROS维持在安全水
平,保证细胞不受ROS的侵害.
２．３　吸收和转运氨基酸
GSH通过γＧ谷氨酰基循环过程从植物细胞外
吸收氨基酸,将其转运进入细胞内,并在细胞内合成
蛋白质.该过程为:在γＧ谷氨酰转肽酶的催化作用
下氨基酸与GSH在细胞膜上生成γＧ谷氨酰氨基酸
和半胱酰甘氨酸并将氨基酸转运进细胞内.γＧ谷氨
酰氨基酸在γＧ谷氨酸环化转移酶的催化作用下生
成氨基酸和５Ｇ氧脯氨酸,半胱酰甘氨酸在二肽酶的
水解作用下生成甘氨酸和半胱氨酸,５Ｇ氧脯氨酸经
过酶的催化作用生成谷氨酸,因此,谷氨酸与半胱氨
酸、甘氨酸进一步生成GSH,重新再去转运氨基酸.
该过程所需要的能量由ATP循环提供[２１].
蛋白质的合成与细胞中GSH/GSSG比值有关,
高GSH/GSSG有利于蛋白质的合成.GSH对转录
因子的氧化还原状态有一定的调节能力,因此被认为
可能参与了逆境胁迫基因表达的调节,苗雨晨等[２２]
试验发现,部分转录因子DNA的结合能力依赖靶位
点的半胱氨酸残基上巯基的氧化还原状态.
３　谷胱甘肽对逆境胁迫植物的保护
作用
谷胱甘肽及其所参与的生理代谢过程在植物抵
抗环境胁迫上有着重要的作用.有关谷胱甘肽的研
究多数集中在植物对环境的抗逆性上,并且取得了
显著的科研成果.催化GSH生物合成及代谢的相
关酶活性的提高,有利于提高植物对各种逆境环境
胁迫的抵抗能力.
３．１　谷胱甘肽与温度胁迫
温度对植物造成的胁迫分为低温胁迫和高温胁
迫２个方面.目前,有关GSH 在温度胁迫上的研
究主要集中在低温胁迫上,而在高温胁迫上的研究
和应用比较少.
低温对植物造成的伤害是多方面的.低温条件
下植物呼吸作用消耗的氧气增加,代谢作用加快,自
由基积累增加,蛋白质、脂质、核酸等大分子变性失
活.同时,叶绿体是植物体内较容易被低温伤害的
细胞器,低温使其内部用于感应低温的敏感蛋白受
到破坏,APx和GR等酶的活性也有不同程度的降
低[９];低温还影响了光合作用中光系统Ⅰ(PSⅠ)的
电子传递,使ROS的产生和清除平衡丧失,抗氧化
系统功能减弱,进而抑制了细胞的光合效率[２３].
大量研究证实低温可以诱导植物自身产生
GSH来抵抗并缓解其所遭受的胁迫伤害.低温环
境能引起不同植物细胞中GSH 总含量的增加,使
植物细胞中GSH/GSSG比值增加,减轻植物细胞
的脂质过氧化作用,增强植物的抗冷能力[２４].
外源GSH处理可以增强植物对低温环境的抵
抗能力.适宜浓度的GSH处理可使低温下植物细
胞叶绿体中GSH和AsA的含量显著提高,APx和
GR的活性增强,其中GR在叶绿体PSⅡ电子传递中
扮演重要角色,促进叶绿体抗氧化系统AsAＧGSH的
０３４
第３期 闫慧芳等:植物抗氧化剂谷胱甘肽研究进展
循环代谢[２５];同时,GSH还可以诱导低温处理的玉
米(ZeamaysL．)茎秆中抗冷基因的表达,并且
GSH/GSSG的增大能显著提高 GR 的表达活
性[２６].GSH处理还可以抑制低温下植物细胞木质
素的生成,这一过程是通过抑制冷藏枇杷果实细胞
中总酚含量的上升而实现的[２７].
高温是造成植物生理代谢受影响的重要环境因
素之一.高温对光合作用的影响较大,主要表现在
对光系统Ⅱ(PSⅡ)和类囊体膜的影响.高温破坏
了PSⅡ的反应中心,阻断了能量由色素蛋白向反应
中心传递的通路,进而抑制了光合作用.
高温胁迫导致细胞内GSH含量降低.研究表
明,高温胁迫下的黄瓜幼苗细胞中GSH 的含量及
GSH/GSSG比值与高温胁迫的时间相关,随着胁迫
时间的延长,GSH含量及GSH/GSSG均呈现先降
低后升高的趋势[２８].同样的结果在高温处理的辣
椒(Capsicumannuum L．)叶片中也有发现,且发现
草酸有缓解GSH含量降低的作用[２９].
外源GSH处理有助于提高植物细胞对高温环
境的抵抗能力.相关研究报道[３０],适宜浓度的
GSH浸泡高温胁迫的玉米叶片可以抑制叶片中叶
绿素和可溶性蛋白含量的降低,保护玉米叶片少受
高温造成的损伤.
３．２　谷胱甘肽与干旱胁迫
植物的正常生理代谢离不开水分,轻度缺水影
响植物的生长,严重缺水将会造成植物死亡.干旱
胁迫对植物造成多种伤害,根和苗生长受到抑制,叶
片数量减少,呼吸作用加快,光合效率降低,电子传
递过程中自由基生成量增加,膜脂脱脂氧化,膜中不
饱和酸的含量减少,膜结构遭到破坏,结果导致细胞
恶化,甚至引起植物体的衰老和调亡[３１].
植物细胞内GSH和AsA的含量与干旱胁迫的
时间有一定相关性.研究表明,水分胁迫下刺槐
(RobiniapseudoacaciaL．)细胞中GSH和SOD的
含量随着胁迫时间的延长呈现先升高后降低的趋
势[３２].重度干旱胁迫下(土壤含水量为６．３２％~
７􀆰３８％,约为田间持水量的３０％~３５％),柠条(CaＧ
raganakorshinskiiKom．)[３３]幼苗细胞中SOD和
APx的活性显著增加,GSH,AsA和 MDA的含量
在一定时期内也显著增加.此外,花棒(HedysarＧ
umscoparium Fisch．etMey．)苗[３４]细胞中的 AsA
和GSH 在干旱中期升高,这些物质中某些组分的
相互协同作用能够更好地保护细胞免受干旱胁迫的
危害.也有研究报道,随着干旱时间的增加,GSH
和AsA的含量下降,ROS、细胞渗出物和抗氧化酶
的含量增加[３５].
谷胱甘肽在细胞、组织的抗氧化能力维持中具
有重要作用,这归功于GR可以使细胞内的GSH保
持还原状态,以应对环境造成的氧化胁迫.随土壤
干旱程度加深,苹果(Maluspumila Mil．)[３６]叶片
的细胞膜透性、MDA和 H２O２ 的含量升高,总谷胱
甘肽(GSH＋GSSG),GSH,GSSG,APx和GR的含
量增加,GSH/GSSG比值升高,这表明干旱胁迫下,
苹果叶片既可以通过GR生成GSH,又可以增强自
身的合成能力使GSH维持正常的含量.
另外,谷胱甘肽抗氧化系统中的GSH和GSHＧ
Px可以与 H２O２ 反应生成水,阻止自由基的产生.
植物在轻度干旱下,为了维持正常的生理代谢,细胞
内GSHＧPx的活性增强,保护细胞膜免受 ROS的
侵害,但是持续干旱会抑制GSHＧPx及相关蛋白的
合成[３７].因此,GSHＧPx可以作为反应植物胁迫伤
害和抗逆性能力的指标.
３．３　谷胱甘肽与重金属离子胁迫
目前,有关重金属对植物生长胁迫方面的研究
有很多,对植物造成伤害的重金属离子主要包括
Cu２＋ ,Zn２＋ ,Cd２＋ ,Ni２＋和Hg２＋等,这些离子对植物
细胞造成的伤害也是多方面的.
研究表明[３８],在种子萌发初期,低浓度的重金
属离子处理可以暂时提高种子内淀粉酶、蛋白酶和
脂肪酶的活性,利于胚乳的分解,为种子萌发提供充
足的能量,加速种子萌发;使植物体内SOD和POD
的活性增强,以便清除过多的ROS,减少对细胞的
伤害.虽然这些离子在一定程度上可以提高种子的
活力,但是由于它们本身具有毒性,低浓度的重金属
离子积累往往也会造成植物被重金属毒害的胁
迫[３９].在重金属离子胁迫下,种子的发芽情况、幼
苗和根的生长状况受到抑制,光合作用反应较敏感,
叶绿素的合成减弱,含量降低[４０],细胞内 SOD,
POD,CAT等酶保护系统发生变化[４１],可溶性糖和
脯氨酸含量增加,MDA 积累,膜脂发生改变[４０],
AsAＧGSH循环中APx,GR,MDHAR和DHAR活
性,AsA和GSH总含量及各自氧化型/还原型比值
降低[４２].然而,重金属胁迫也可以使植物体内产生
大量的内源GSH[４０,４３],GR的活性增强[４４].
重金属离子进入植物细胞内,通过与酶蛋白上
的活性基团巯基结合,使酶的活性丧失.GSH是植
１３４
草　地　学　报 第２１卷
物体内的有效抗氧化物质,内源GSH 的含量水平
决定了植物的抗氧化能力.GSH 作为细胞内重金
属离子的清除剂,通过２种方式来解除重金属离子
对细胞的毒害作用,一方面GSH 可以直接夺取酶
蛋白巯基上的重金属离子,并与其相结合,起到解毒
作用;另一方面,GSH是金属螯合肽合成的基础物
质,其含量的增加可以提高细胞内金属螯合肽的含
量[４５],通过金属螯合肽清除细胞内游离的重金属离
子,从而起到解毒作用.
植物体内谷胱甘肽含量的高低直接关系到其对
重金属离子毒害的解除效果,而适量的外源 GSH
处理有助于缓解重金属离子对植物的毒害作用[４６].
GSH可以促进Cd２＋毒害的青菜(Brassicachinensis
L．)和大白菜(B．pekinensisRupr．)根系伸长,叶绿素
含量提高,保护酶(SOD,POD,CAT)的活性增强,
MDA含量降低[４１,４７Ｇ４８].水稻种子用５０mg􀅰L－１和
１００mg􀅰L－１的外源GSH处理,有助于缓解种子萌
发过程中的铜毒害作用[４９];大豆(Glycinemax)种
子经过外源GSH处理后其发芽率、发芽指数、活力
指数、幼根长度显著提高,由此可见,GSH能够缓解
大豆种子的铜胁迫,促进种子萌发,其作用机制被认
为可能是GSH使种子萌发过程中的αＧ淀粉酶活性
增强,细胞膜的透性降低,呼吸作用增强,种子活力
得到提高[５０].
３．４　GSH与盐胁迫
与温度胁迫、干旱胁迫、重金属离子胁迫相比,
有关谷胱甘肽在盐胁迫方面的研究较少.盐胁迫导
致植物细胞受损伤,细胞浸出液电导率及 MDA,
GSH,H２O２,超氧阴离子含量增加,CAT,DHAR,
GR活性降低,SOD,APx,POD,MDAR活性增加,
根分生组织的DNA裂解,进而引起细胞裂解和死
亡,抑制根系的生长[５１Ｇ５４].然而,适宜浓度的盐处理
也可以提高野生型植物抗氧化物酶(APx,CAT,
POD,SOD)的活性,增强其耐盐能力[５５].
施用外源GSH可以缓解植物所受的盐胁迫伤
害,这在一些试验中有相关的研究.外源 GSH 可
以使盐胁迫下的植物抗氧化系统中保护酶(SOD,
CAT,APx,GR)的活性增强,内源GSH和AsA含
量增加,MDA 含量降低,细胞膜脂过氧化水平降
低,盐胁迫对细胞造成的伤害得到缓解[５６].非酶促
抗氧化系统和酶促抗氧化系统在植物抵抗盐胁迫中
起着非常重要的作用[５７].同时,谷胱甘肽过氧化物
酶基因(PeGPX)的克隆及过量表达,抗坏血酸基因
工程途径通过维持细胞内较高的GSH稳态和乙二
醛酶活性等均可以增强植物耐盐性,这些方法为植
物耐盐性的进一步研究提供了新思路[５８Ｇ５９].
４　小结
GSH作为植物体内固有的一种抗氧化剂,在维
持细胞正常代谢过程中活性氧自由基的动态平衡中
起着重要作用,然而当植物遭受逆境胁迫时,自由基
产生量增多,内源GSH 难以保护细胞不受自由基
的侵害.因此,有很多关于外源 GSH 处理对逆境
胁迫下(包括重金属、温度、干旱胁迫等)植物抗氧化
系统影响的研究,尽管这些研究在一定程度上能够
解释外源GSH 对受损细胞的老化有缓解作用,但
在不同逆境中 GSH 的具体调节功能还不完全清
楚.近年来,建立在基因工程基础之上的谷胱甘肽
SＧ转移酶相关基因和谷胱甘肽过氧化物酶基因的表
达在增强植物对非生物胁迫的抵抗性方面的作用被
研究报道,这成为谷胱甘肽相关研究的新方向.
前人研究多数集中在 GSH 分子本身的合成、
利用、降解及其氧化还原状态和运输,及GSH与植
物抗逆性关系方面,研究内容深入,发展速度较快,
并且认为谷胱甘肽是植物胁迫应答中的关键性物
质,蛋白质谷胱甘肽化的概念也被提出.但是,由于
植物体内氧化还原系统平衡具有复杂性,很多问题
还不完全了解.谷胱甘肽对不同生物的作用机理,
与其他抗氧化物质(比如抗环血酸、生育酚、水杨酸
等)之间的相互作用,作为信号传递分子在植物胁迫
作用下信号传递中所处的位置及作用机制,对氧化
还原过程中敏感性的酶、基因或转录子表达和作用
的调节等是今后科学研究应该关注并解决的问题.
目前,随着GSH 生物合成及其基因研究的进
展,人们已经发现它对经济作物的改良具有重要的
价值,然而,GSH在其他作物包括饲料作物及牧草
中的应用以及种子劣变过程中的生理机制还有待于
进一步研究和探讨.
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(责任编辑　刘云霞)
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