全 文 ：第 15 卷 第 4 期
Vol. 15 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 7 月
Jul. 2007
文章编号: 10070435( 2007) 04035207
15份马蔺材料苗期抗旱性比较
史晓霞1, 毛培春2 , 张国芳2 , 孟 林2*
( 1. 甘肃农业大学草业学院, 兰州 730070; 2. 北京草业与环境研究发展中心, 北京 100097)
摘要 : 采用温室模拟旱境胁迫复水方法, 对采自我国北方不同生境条件下的 15 份野生马蔺 ( I ris lactea Pall. v ar.
chinensis ( F isch. ) )种质材料苗期的形态学和生理生化指标进行测定与分析,综合比较其抗旱性能。结果显示: 随
干旱胁迫时间延长,其叶片相对含水量、叶绿素含量、植株相对生长率均呈下降趋势, 相对电导率、丙二醛含量与游
离脯氨酸的含量则有增加趋势, 复水后均有不同程度恢复。采用欧氏距离法进行数学聚类分析,可将 15 份马蔺种
质材料的抗旱性划分为 3 个抗旱级别,即相对抗旱包括 ML008、ML007、ML015、ML009 和 ML006; 中度抗旱包括
ML014、ML012、ML011、ML013、M L010、ML005、ML004和 ML003;相对旱敏感包括 ML002 和M L001。各种质材
料抗旱生理指标间显著相关(P < 0. 05)。
关键词: 马蔺; 抗旱性; 比较
中图分类号: S812 文献类别: A
The Comparison of Drought Resistance on 15 Chinese
Iris Germplasm at Seedling Stage
SHI Xiaox ia1 , M AO Peichun2 , ZHANG Guofang 2 , MENG Lin2*
( 1. Pratacultu ral College, Gan su Agricultural University, Lanzhou Gansu Province 730070, China;
2. Beijing Resear ch and Developm ent Center for Gras s and Environment , Beijing 100097, Ch ina)
Abstract: T he drought resistance of 15 germplasm of I ri s lactea Pall. var. chinensi s ( Fisch. ) at seedling
stage w as comprehensiv ely ident ified and evaluated using the simulat ing drought st ress and rew atering
method in g reen house. T he mo rpholo gical and phy siolog ical indexes w ere measured and analyzed. The re
sults show ed that : As the st ress of dr ought w as intensif ied, relat ive w ater content o f leaves, content of
chlorophyll and relat ive gr ow th r ate of plant w ere decr eased; M eanwhile, r elat ive elect rical conduct ivity
rate, content of MDA and free pro line accumulat ion w ere increased. A fter rew atering , the values o f meas
ured indexes w ere recovered at the dif ferent deg rees. With cluster analy sis, 15 germplasm of I . lactea
were divided into three grades o f the drought resistance, e. g. the str onger drought resistant g ermplasm in
cluding M L008、ML007、ML015、ML009 and ML006; the medium drought resistant germplasm including
ML014、ML012、ML011、ML013、ML010、ML005、ML004 and ML003; and the w eaker drought resistant
germpalsm including M L002 and M L001. M eanwhile, the Pear son corr elat ion analysis among the physio
logical indexes w as conducted, and the r esults show ed that the physiolog ical indexes w ere signif icant ly co r
r elated w ith each o ther ( P< 0. 05) .
Key words: I r is lactea Pall. var. chinensi s ( F isch. ) ; Drought r esistance; Comparisons
马蔺( I ris lactea Pall. var. chinensis( Fisch. ) ) , 是
鸢尾科鸢尾属多年生草本宿根植物,在我国东北、华
北、西北等地区广泛分布。马蔺抗旱性和耐盐碱性
强,其根系入土深,须根稠密而发达,呈伞状分布,具
有很强的缚土保水能力。另外, 其叶片色泽青绿柔
软,返青早、绿期长,花淡雅美丽,是优良的观叶赏花
收稿日期: 20070205; 修回日期: 20070514
基金项目: 北京市自然科学基金项目( 6062012)
作者简介: 史晓霞( 1982) ,女,硕士研究生,研究方向为牧草与草坪草种质资源与育种, Email: Lzxiaox ia@ 163. com; * 通讯作者 Author
for corr espondence, Email: menglin9599@ sin a. com
第 4期 史晓霞等: 15份马蔺材料苗期抗旱性比较
地被植物。作为园林植物, 它需水少,耐践踏, 修剪
频率少,病虫害少, 养护成本大大降低, 具有巨大的
开发前景[ 1] 。
近年来,马蔺备受国内外专家学者的青睐,但研
究主要集中在形态学、分类学、繁殖特性与生态地理
分布、核型与苞粉学、栽培技术和组织培养等方
面[ 2]。马蔺苗期的抗旱性是决定其在园林建植实施
中是否成功的关键,但系统开展其抗旱性鉴定与评
价的研究, 国内外尚未见报道。本研究对采自我国
北方地区不同生境条件下的 15份野生马蔺种质材
料的抗旱性进行综合评价,为筛选适宜我国北方干
旱环境条件的马蔺种质,培育新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
采自我国北方不同地区及生境条件下的 15份
野生马蔺种质(表 1)。
表 1 马蔺种质材料来源
T able 1 Sources of fifteen Chinese Ir is germplasm and mater ials
种质材料
Material s
采集地生境
H ab itat of collect ion
采集地区
Ar eas of collect ion
ML001 果园田边,壤土 Beside areas of orchard, loam 北京 Beijing
ML002
农田水渠边,砂壤土
Beside areas of agrarian aqueduct , sandy loam
新疆吐鲁番市
Tu rpan ci ty, Xin jian g Uigur Au ton om ou s Region
ML003
低地草甸、沙生植物园旁边,砂壤土
Low land meadow、besides of psamm oph ytic plant yard, sandy loam
新疆吐鲁番市
Tu rpan ci ty, Xin jian g Uigur Au ton om ou s Region
ML004
羊草、马蔺、杂类草等组成的草甸,轻盐碱化的低地
Mead ow compris ed of L ey mus chinensis、I ri s lact ea and forb s, gen tly
s alin e low lan d
吉林白城地区
Baichen g regions, Jilin province
ML005
羊草、绣线菊草甸草原,砂壤土
Mead ow grassland compris ed of L ey mus chinensis、S pi raea sp p. , sandy loam
内蒙古赤峰阿鲁科尔沁旗
Alokerqin coun ty, C hifeng city, Inn er M ogol ia Au
t on om ou s Region
ML006
荒漠草原、公路旁、砂砾质
Desert steppe、bes ide ar eas of calzada、gravel
山西太原市
Taiyuan city, S han xi provin ce
ML007
盐化低地草甸,砂砾质
Salin e low lan d mead ow , gravel
内蒙古赤峰市
Chifeng city, Inner Mogolia Auton om ous Region
ML008
盐化低地草甸,盐渍化草甸土,砂砾质
Salin e low lan d mead ow , salin e meadow soil , gravel
内蒙古鄂尔多斯西部
Ordors w es tern region s, Inn er Mongolia Auton o
mous Region
ML009
高寒草甸,亚高山草甸土
Alpine meadow , subalpin e meadow soi l
甘肃合作市
H ezuo city, Gansu province
ML010
农田撂荒地,公路旁,壤土
Agrarian w ild land, besides areas of calz ada, loam
内蒙古临河市
Linhe city, Inner Mongolia Autonomous Region
ML011
公路边盐碱荒地,盐碱土
Salin e wild land besides of cal zada, saline s oil
内蒙古临河市
Linhe city, Inner Mongolia Autonomous Region
ML012
黎科植物、马蔺等组成的盐化低地草甸
Salin e low lan d mead ow compris ed of ch enopodiaceae plants an d I ri s lac tea et c .
内蒙古临河市
Linhe city, Inner Mongolia Autonomous Region
ML013
多年生禾草、马蔺等组成的盐生草甸
Salin e meadow com prised of p erennial grass es and I ri s lacte a e tc .
内蒙古临河市
Linhe city, Inner Mongolia Autonomous Region
ML014
盐化低地草甸,砂砾质
Salin e low lan d mead ow , gravel
内蒙古临河市
Linhe city, Inner Mongolia Autonomous Region
ML015
盐碱化较强的盐化低地草甸,砂砾质
St r ong saline lowland meadow , gravel
新疆伊犁州昭苏县
Zh aosu coun ty, Yili prefectu re, Xinjiang Uigu r
Autonomous Region
1. 2 试验设计
研究于 2006年 5- 7月在北京市农林科学院温
室内进行。采用苗期模拟旱境胁迫复水法[ 3] , 在花
盆(内径 21 cm ,高 31 cm )中装入 5. 5 kg 的草炭土
(过筛土草炭= 2 1) , 土壤有机质含量 1. 82%、
速效氮 170. 69 mg / kg、速效磷 42. 94 mg / kg、速效
钾 119. 50 mg/ kg、pH 值 6. 98。在 2~ 3片真叶时定
苗,每盆选留长势均匀的苗 25株。待生长到 4~ 5片
真叶时进行干旱胁迫处理, 3次重复,以正常浇水(土
壤含水量保持在 38. 38 2. 23%)为对照。干旱胁迫前
一次性浇水,盆中土壤含水量保持在 48. 25 3. 33%,
353
草 地 学 报 第 15卷
连续干旱胁迫 25 d, 待土壤含水量降至 7. 14
1. 66%时复水, 且分别于胁迫 0、5、10、15、20、25 d
及复水后的第 5 d采样测定。
1. 3 土壤含水量 ( Soil content )
采用烘干法 [ 4]。
1. 4 植株相对生长率 ( Relat ive g row th rate, 简
称, RGR)
处理前随机选幼苗各 5株,测绝对高度, 以后每
隔 5 d测一次,重复 3次[ 3]。
相对生长率= 处理日均生长率/对照日均生长
率 100%
日均生长率( cm/ d) = (后一次绝对株高- 前一
次绝对株高) /处理日数
1. 5 叶片相对含水量 ( Relat ive w ater contents o f
leaves, 简称, RWC)
采用饱和称重法 [ 5]。
1. 6 细胞质膜相对透性(相对电导率) ( Relat ive e
lectr ical conduct ivity r ate,简称 REC)
采用电导法 [ 5]。
1. 7 丙二醛( M alondialdehyde,简称 MDA)含量
采用硫代巴比妥酸法 [ 5]。
1. 8 游离脯氨酸含量( F ree proline contents, 简称
PRO)
采用茚三酮法[ 5] 测定。
1. 9 叶绿素含量( Content of chlor ophyl l)
利用 SPAD520型叶绿素仪测定。
1. 10 数据分析
试验数据均采用 SPSS11. 5、Excel统计分析软
件进行方差分析和聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对植株相对生长率( RGR)的影响
随着干旱胁迫进程的延长, RGR逐渐下降。当
干旱胁迫到第 25 d, 各材料间差异显著( P< 0. 05)。
其中以 ML001和 ML002变化最大, 降至为 4. 37%
和 4. 33%。而 ML006、ML007、ML008、ML009、
ML015均在 23% 以上。复水 5 d 后, RGR 均有不
同程度的恢复, 其中 ML006、ML007、ML008、
ML009、ML011、ML015 均在 32% ~ 38% 之间, 恢
复生长较好, 而 ML001、ML002恢复生长较差, 分
别为 8. 05%和 7. 50% (表 2)。
2. 2 干旱胁迫对叶片相对含水量( RWC)的影响
RWC随着干旱胁迫时间的延长和程度的加重
而逐渐下降。当干旱胁迫到第 25 d, 各材料差异显
著( P< 0. 05) , 其中, ML001下降的最多, 由干旱胁
迫前的 83. 50% 下降到 27. 18% , 而 ML006、
ML007、ML008、ML009、ML015 的 RWC 下降趋势
相对平缓,均在 72%以上。复水 5 d后, RWC均有
不同程度的恢复, 其中以 ML007 和 ML008恢复的
最好, M L001最差, 但均未恢复到干旱胁迫前的水
平(表 3)。表明 ML007和 ML008的植物组织或细
胞受损轻于 ML001。
2. 3 干旱胁迫对叶绿素含量的影响
随着干旱胁迫时间的延长, 各材料叶绿素含量
均呈下降趋势。当干旱胁迫到第 25 d, 各材料间差
异显著 ( P < 0. 05)。其中, ML001下降的最多, 由
干旱胁迫前的 56. 00 g / g 下降到 1. 33 g/ g ,叶绿
素持有量最少, 抗旱性最弱; 而 ML006、ML007、
ML008、ML009、ML015在干旱胁迫后, 叶绿素含量
均在 35 g/ g 以上, 抗旱性较强(表 4)。复水第 5 d
后,各材料的叶绿素含量均有不同程度的恢复, 但均
未达到胁迫前的水平。
2. 4 干旱胁迫对丙二醛含量( MDA)的影响
MDA 随干旱胁迫进程的延长而呈整体上升趋
势(表 5)。其中, M L001 和 ML002 增加最多,分别
为 34. 22 mol/ g 和 34. 16 mol/ g, 增加最少的是
ML006、ML007、ML008、ML009、ML015, 在 13. 73~
16. 26 mol/ g 之间。表明 ML001 和 ML002受到
的伤害最大, 而 ML006、ML007、ML008、ML009、
ML015较少。当干旱胁迫到第 25 d 时, 各材料间
差异显著( P< 0. 05)。
2. 5 干旱胁迫对细胞膜相对透性变化的影响
在干旱胁迫影响下,供试材料的质膜相对透性
发生了改变,叶片细胞膜受到伤害,而引起细胞膜透
性增大,相对电导率( REC)呈上升趋势。且膜透性
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第 4期 史晓霞等: 15份马蔺材料苗期抗旱性比较
变化愈大,表示受伤愈重,抗旱性愈弱。当干旱胁迫
到第 25 d时, REC 变化幅度最大的是 ML002,比胁
迫前提高了29. 53%,变化最小的是ML008, 比胁迫
前提高了 10. 96%。说明 ML008膜系统受干旱损
伤的影响最小, 抗旱性最强(表 6)。复水 5 d 后, 供
试材料呈现不同程度的恢复, 但均未达到胁迫前的
水平。
2. 6 干旱胁迫对游离脯氨酸含量( PRO)的影响
随着干旱胁迫进程的延长,供试材料的 PRO 均
随之增加。在干旱的前 20 d, 大部分材料增加不明
显。第 25 d 时, 急剧上增。其中以 ML001 和
ML002增加最多, 分别达到 7814. 96 和 7851. 91
g/ g, M L003、ML004、ML005、ML010 和 ML013
的 PRO 也均在 6445. 75 g / g 以上, 而 ML007、
ML009和 ML015的积累速度与恢复速度较慢, 仅
分别为 73. 90、146. 77 和 100. 59 g / g。可见,
M L007、ML009 和 ML015的抗旱性较强。复水第
5 d后, 干旱胁迫解除,各供试材料均有不同程度的
恢复,使得 PRO下降(表 7)。
表 2 干旱胁迫处理下植株相对生长率的变化( % )
T able 2 T he relativ e gr ow th rate of 15 germplasm and mat erials of Chinese Ir is at different dr ought str ess days( % )
种质材料
Material s
干旱胁迫天数( d)Drought st ress days ( d)
0 d 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d
复水
Rew atering
ML001 100. 00 38. 49 19. 66 11. 48 8. 53 4. 37h 8. 07
ML002 100. 00 22. 88 16. 39 7. 83 5. 50 4. 33h 7. 50
ML003 100. 00 43. 70 24. 83 21. 63 19. 53 10. 83g 19. 73
ML004 100. 00 35. 28 29. 87 23. 03 16. 57 10. 81g 23. 45
ML005 100. 00 35. 48 33. 48 24. 47 22. 40 10. 93g 23. 18
ML006 100. 00 34. 44 32. 67 30. 57 29. 10 23. 98c 32. 15
ML007 100. 00 42. 37 40. 57 37. 43 35. 00 29. 22a 37. 32
ML008 100. 00 45. 49 42. 89 29. 01 27. 97 23. 84cd 35. 34
ML009 100. 00 35. 70 33. 27 31. 43 29. 47 23. 74d 34. 05
ML010 100. 00 37. 80 33. 22 26. 60 24. 10 17. 45ef 25. 05
ML011 100. 00 36. 50 34. 80 29. 37 26. 13 17. 41f 32. 21
ML012 100. 00 34. 37 31. 60 28. 70 27. 87 17. 58e 31. 49
ML013 100. 00 38. 63 34. 20 28. 60 25. 33 17. 42ef 31. 86
ML014 100. 00 34. 33 31. 80 27. 60 26. 90 17. 54ef 30. 87
ML015 100. 00 42. 93 38. 73 35. 43 33. 27 28. 64b 36. 36
注:不同小写字母之间差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: T he dif ferent sm al l let ters indicate s ignifi can t in same column ( P< 0. 05)
表 3 干旱胁迫处理下叶片相对含水量的变化( % )
T able 3 The relativ e water cont ents of leaves in 15 germplasm and materials of Chinese Ir is
at different drought st ress days( % )
种质材料
Material s
干旱胁迫天数( d)Drought st ress days ( d)
0 d 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d
复水
Rew atering
ML001 83. 50 82. 92 82. 78 81. 48 69. 85 27. 18g 79. 17
ML002 80. 99 79. 94 79. 33 79. 77 52. 28 28. 12f 79. 63
ML003 84. 15 80. 73 80. 23 78. 94 67. 13 34. 67e 83. 58
ML004 84. 00 83. 17 82. 84 80. 38 71. 86 34. 52e 81. 58
ML005 83. 55 80. 91 81. 19 79. 55 57. 95 34. 94e 79. 53
ML006 85. 78 84. 41 83. 75 82. 48 78. 34 73. 02b 78. 70
ML007 84. 47 84. 25 82. 75 81. 92 80. 51 77. 82a 84. 21
ML008 83. 97 83. 58 82. 24 80. 79 77. 77 72. 50c 84. 16
ML009 85. 28 84. 84 83. 53 79. 95 79. 52 72. 33c 80. 30
ML010 86. 87 86. 48 81. 38 80. 48 74. 41 47. 54d 84. 02
ML011 89. 38 88. 09 84. 05 83. 52 75. 49 47. 97d 82. 26
ML012 86. 57 85. 31 80. 92 79. 98 79. 89 47. 81d 83. 42
ML013 84. 56 83. 63 81. 06 80. 64 76. 88 47. 65d 82. 79
ML014 86. 65 84. 95 83. 19 81. 49 77. 14 47. 93d 83. 58
ML015 86. 33 85. 34 83. 17 82. 36 81. 23 77. 62a 80. 92
355
草 地 学 报 第 15卷
表 4 干旱胁迫处理下叶绿素含量的变化(g/ g)
Table 4 The content of chlorophy ll in 15 germplasm and materia ls leaves o f Chinese Iris at differ ent drought stress day s
种质材料
Material s
干旱胁迫天数( d)Drought st ress days ( d)
0 d 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d
复水
Rew atering
ML001 56. 00 54. 04 50. 68 49. 43 44. 47 1. 33h 48. 84
ML002 45. 87 42. 86 42. 55 41. 47 22. 10 2. 87g 42. 33
ML003 45. 61 44. 41 42. 57 38. 42 36. 87 10. 07f 43. 43
ML004 54. 67 49. 03 46. 83 44. 35 39. 95 10. 03f 43. 33
ML005 47. 47 46. 36 44. 33 42. 25 40. 96 10. 08f 43. 13
ML006 49. 77 48. 97 48. 45 43. 42 41. 23 35. 20bc 48. 70
ML007 49. 44 46. 25 44. 59 43. 44 42. 34 38. 99a 47. 35
ML008 49. 22 48. 13 45. 46 45. 19 42. 05 35. 25b 48. 27
ML009 55. 41 52. 29 51. 05 49. 63 46. 66 35. 15c 49. 10
ML010 47. 95 44. 87 42. 63 39. 66 32. 15 14. 49e 43. 28
ML011 48. 51 47. 78 42. 94 42. 36 40. 95 14. 56d 47. 95
ML012 50. 92 48. 82 47. 49 43. 49 41. 39 14. 58d 47. 65
ML013 47. 47 46. 37 42. 65 41. 93 39. 75 14. 53de 46. 41
ML014 50. 49 48. 13 46. 95 42. 79 41. 05 14. 59d 48. 03
ML015 53. 33 50. 36 49. 25 47. 25 46. 05 35. 24b 48. 95
表 5 干旱胁迫处理下丙二醛含量的变化(mol/ g)
T able 5 The content of MDA in 15 germplasm and mater ials leaves of Chinese Ir is under different dr ought str ess days
种质材料
Material s
干旱胁迫天数( d)Drought st ress days ( d)
0 d 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d
复水
Rew atering
ML001 3. 93 4. 10 5. 52 5. 88 9. 55 34. 22a 4. 19
ML002 5. 24 5. 59 5. 88 6. 42 13. 68 34. 16a 5. 33
ML003 3. 86 6. 89 7. 03 7. 45 11. 97 33. 26b 3. 96
ML004 4. 24 4. 95 6. 08 6. 30 10. 08 23. 63d 4. 28
ML005 3. 98 4. 35 5. 82 6. 05 9. 94 23. 48f 4. 11
ML006 3. 12 3. 64 4. 00 4. 34 6. 65 16. 23g 4. 76
ML007 3. 11 3. 53 3. 88 4. 08 6. 54 13. 78h 5. 24
ML008 3. 50 3. 89 4. 16 4. 55 7. 03 13. 73h 4. 28
ML009 3. 23 3. 77 4. 04 4. 40 7. 93 16. 26g 4. 08
ML010 5. 15 6. 36 6. 96 7. 34 12. 21 33. 21bc 4. 73
ML011 3. 96 4. 45 4. 85 5. 34 9. 75 23. 57d 4. 21
ML012 3. 75 4. 40 4. 53 4. 84 9. 13 23. 51ef 4. 12
ML013 4. 48 5. 05 5. 99 6. 64 11. 78 33. 18c 4. 30
ML014 3. 86 4. 34 4. 75 4. 98 9. 31 23. 57de 4. 16
ML015 3. 18 3. 63 3. 96 4. 25 7. 33 16. 21g 4. 03
表 6 干旱胁迫处理下相对电导率的变化( % )
Table 6 The relative elect rical conduct ivity r ate of 15 germplasm and mater ials of Chinese I ris
at different dr ought stress days ( % )
种质材料
Material s
干旱胁迫天数( d)Drought st ress days ( d)
0 d 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d
复水
Rew atering
ML001 3. 64 3. 96 4. 79 5. 24 6. 28 32. 20b 5. 32
ML002 2. 79 3. 65 3. 83 4. 73 9. 20 32. 32a 4. 37
ML003 1. 20 1. 71 4. 54 5. 56 9. 70 19. 26ef 6. 74
ML004 1. 73 3. 14 4. 24 5. 41 6. 79 22. 87c 6. 64
ML005 3. 09 3. 37 4. 33 5. 81 10. 31 19. 22f 5. 39
ML006 1. 08 1. 72 2. 94 5. 23 7. 75 16. 08g 4. 21
ML007 1. 13 2. 53 4. 78 6. 15 7. 87 12. 31h 8. 97
ML008 1. 32 2. 24 3. 32 4. 88 7. 09 12. 28h 6. 05
ML009 1. 02 2. 14 3. 16 4. 77 10. 92 16. 13g 4. 32
ML010 2. 95 3. 38 4. 00 5. 57 9. 18 32. 25 ab 5. 87
ML011 1. 38 2. 90 4. 66 5. 15 10. 48 19. 31e 4. 98
ML012 1. 43 2. 40 4. 82 5. 24 9. 04 19. 21f 5. 32
ML013 1. 53 2. 79 4. 72 7. 12 12. 63 22. 82cd 4. 87
ML014 1. 25 2. 04 4. 24 5. 01 9. 75 16. 06g 4. 32
ML015 1. 90 3. 01 5. 56 7. 03 14. 41 22. 78d 5. 30
356
第 4期 史晓霞等: 15份马蔺材料苗期抗旱性比较
表 7 干旱胁迫处理下游离脯氨酸含量的变化(g/ g)
T able 7 T he fr ee pr oline contents of 15 germplasm and mater ials o f Chinese Iris at differ ent drought stress day s(g/ g)
种质材料
Material s
干旱胁迫天数( d)Drought st ress days ( d)
0 d 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d
复水
Rew atering
ML001 30. 45 39. 00 39. 00 60. 56 1505. 03 7814. 96a 532. 91
ML002 59. 53 136. 51 144. 72 252. 49 3562. 95 7851. 91a 587. 60
ML003 43. 11 71. 16 100. 59 261. 73 3226. 64 6769. 06c 520. 38
ML004 32. 84 47. 90 48. 24 57. 48 474. 19 7323. 31b 86. 22
ML005 20. 19 43. 79 46. 19 52. 69 1854. 35 6445. 75c 87. 24
ML006 25. 66 40. 37 43. 11 47. 21 67. 74 2412. 02d 63. 64
ML007 26. 69 40. 71 47. 56 50. 29 60. 56 73. 90g 42. 08
ML008 28. 74 43. 79 45. 16 48. 24 59. 87 1170. 09e 66. 72
ML009 20. 53 26. 34 36. 95 41. 06 57. 48 146. 77f 33. 87
ML010 25. 66 27. 71 41. 06 58. 50 117. 01 6453. 96c 57. 48
ML011 23. 61 25. 66 31. 82 41. 40 53. 37 2931. 38d 188. 86
ML012 22. 58 28. 74 37. 98 48. 24 60. 56 2491. 06d 63. 64
ML013 24. 63 30. 79 39. 00 45. 16 82. 11 6570. 97c 48. 24
ML014 25. 66 33. 87 40. 03 48. 24 63. 64 2090. 76d 48. 24
ML015 27. 71 37. 98 51. 32 55. 43 60. 56 100. 59f 52. 35
2. 7 抗旱性综合评价
根据以上耐旱指标进行综合评价, 采用欧氏距
离法综合聚类分析[ 6] ,可将 15份马蔺种质材料的抗
旱性划分为 3 个抗旱级别, 即相对抗旱: ML008、
ML007、ML015、ML009 和 ML006; 中度抗旱:
ML014、ML012、ML011、ML013、ML010、ML005、
ML004和 ML003;相对旱敏感: M L002和 ML001。
2. 8 测试指标之间的相关性分析
供试马蔺种质材料抗旱生理指标间采用 Pear
son相关系数分析(表 8)。结果表明: RWC 与叶绿
素含量呈极显著正相关( P< 0. 01) ,与 MDA 呈显
著负相关( P< 0. 05) , 与 REC、PRO 呈极显著负相
关( P< 0. 01) ; 叶绿素含量与 REC、MDA、PRO 呈
极显著负相关( P< 0. 01) ; REC 与 MDA 和 PRO 呈
极显著正相关( P< 0. 01) ; MDA与PRO呈极显著正
相关( P< 0. 01)。在干旱胁迫下,植物的 RWC 和叶
绿素含量越高,其保水能力越强, 即抗脱水能力强,
细胞受损较轻,而 REC、MDA和 PRO则越小。
图 1 聚类树状图
F ig . 1 Graph of cluster analysis for 15 Chinese Iris
表 8 马蔺种质材料抗旱指标间相关分析
T able 8 Co rrelations analy sis among the fiv e drought resistant indexes for Chinese I r is Germplasm
叶片相对含水量( RWC) 叶绿素含量( C hlorophyll ) 电导率( REC ) 丙二醛( MDA) 脯氨酸含量( PRO)
叶片相对含水量( RWC) 1
叶绿素含量(C hlorophyll ) 0. 965** 1
电导率( REC) - 0. 966** - 0. 959* * 1
丙二醛( MDA) - 0. 905* - 0. 969* * 0. 957** 1
脯氨酸含量(PRO) - 0. 986** - 0. 992* * 0. 959** 0. 945* * 1
注: * * 相关极显著( 0. 01水平) ; * 相关显著( 0. 05水平)
Note: * * indicate signif icant at 0. 01 level; * indicate signif icant at 0. 05 level。
3 讨 论
3. 1 本文从干旱条件下水分损失和膜透性的关系
分析,在干旱胁迫影响下,植物的 REC 发生了改变,
叶片细胞膜受到伤害, 而引起细胞膜透性增大。且
膜透性变化愈大, REC 上升越快, 而 RWC 则下降
越严重,表示受伤愈重,抗旱性愈弱。可见膜透性和
RWC间有必然的因果关系, 膜透性增大是叶片失
357
草 地 学 报 第 15卷
水的生理反应 [ 8]。膜透性变化愈小, 对水分亏缺的
抵抗性愈好,抗旱性也愈好。综合水分因素, 可进一
步证实膜系统受损程度与叶片保水能力和抗旱性呈
显著负相关。张力君等[ 7]研究认为老芒麦和毛偃麦
草在干旱胁迫进程中膜透性急剧增大, 而复水后又
迅速回落。这就意味着干旱导致的膜透性的增大并
不表示同等程度的膜的损伤, 而是在一定程度上反
映了我们所未知的细胞膜对于干旱的适应性调节过
程。另外,对德国鸢尾( I r is g ermanica L. )等地被
植物也曾有过类似结果的研究报道 [ 9]。
3. 2 本试验研究结果显示,干旱胁迫下, 叶绿素含
量不断下降,抗旱性强的种质材料的叶绿素持有率
高于抗旱性弱的。其原因一方面可能是剧烈的水分
损失引起叶绿素的生物合成减弱;另一方面由于干
旱导致植物体内活性氧积累, 积累的含氧自由基直
接或间接的启动了膜脂过氧化作用,导致细胞膜透
性破损伤害,叶绿素分解加快[ 10]。这一结果与在其
它牧草和作物上的研究较为一致[ 11, 12]。但也有不
同的结果, 陈坤荣[ 13] 研究认为, 加勒比松 ( P inus
car ibaea)在 PEG 诱导水分胁迫下, 叶绿素含量反
而提高了 10%~ 25%。
3. 3 目前,脯氨酸作为植物抗旱性鉴定指标争议很
大,有的研究认为,水分胁迫下脯氨酸积累与抗旱性
成正相关, 但品种间存在差异[ 14] ; 也有研究认为,
PRO 累积是水分胁迫产生的结果,且积累量与品种
的抗旱性无关, 因为有少数植物在逆境条件下,其变
化不大[ 15]。本研究结果表明,随着干旱胁迫的发展,
供试种质材料的 PRO 均随之增加。这说明在干旱
条件下,其大量累积,不仅起到渗透调节作用,还因
其水合能力强而减少水分丢失;另一方面,还可以作
为植物的氮源储藏,待植物接触干旱后参与叶绿素等
物质的合成以及作为受旱期间植物生成氨的解毒剂。
3. 4 从 15份马蔺种质材料自然分布的生境条件及
其聚类分析结果可知, 不同抗旱群体与其自然分布
的生境条件呈现出一定的相关性,即相对抗旱的种
质材料一般集中分布于盐化低地草甸、砂砾质、相对
干旱及高寒草甸等自然环境, 如 ML006、ML007、
ML008、ML015和 ML009;而相对旱敏感的种质材
料多分布于果园和农田周边、土壤水分相对优越、壤
土或砂壤土等的生境条件,如 ML001 和 ML002; 其
余属中度抗旱的种质材料, 多分布于轻度盐碱化的
低地草甸、农田撂荒地、羊草草甸草原等的生境。
4 结 论
4. 1 在干旱胁迫下, 15份马蔺种质材料的叶片相
对含水量、植株相对生长率和叶绿素含量均呈下降
趋势,而相对电导率、丙二醛和游离脯氨酸含量则呈
增加趋势,在复水后,均有不同程度的恢复。
4. 2 RWC、叶绿素含量、REC、MDA 和 PRO 间相
关性显著,均可作为马蔺种质材料抗旱性评价的有
效生理指标。
4. 3 15份马蔺种质材料的抗旱性可划分为 3个抗
旱级别: 相对抗旱包括 ML008、ML007、ML015、
ML009和 ML006, 中度抗旱包括 ML014、ML012、
ML011、ML013、ML010、ML005、ML004 和 ML003,
相对旱敏感包括 ML002和 ML001。且 3个抗旱级
别的种质材料与其自然分布的生境条件呈现出一定
的相关性。
参考文献
[ 1] 孟林,张国芳,赵茂林.水保护坡观赏优良地被植物 马蔺[ J ] .
农业新技术, 2003, ( 3) : 3839
[ 2] 牟少华,韩蕾, 孙振元, 等.鸢尾属植物马蔺 ( I ri s lact ea l var.
chin esi s)的研究现状与开发利用建议 [ J ] .莱阳农学院学报,
2005, 22( 2) : 125128
[ 3] 孙彦,杨青川,张英华.不同草坪草种及品种苗期抗旱性比较
[ J] .草地学报, 2001, 9( 1) : 1620
[ 4] 华孟,王坚.土壤物理学附实验指导 [ M ] . 北京:北京农业大学
出版社, 1993. 44
[ 5] 邹琦主编.植物生理学实验指导[ M ] . 北京:中国农业出版社,
2000. 159173
[ 6] 康俊梅, 樊奋成, 杨青川. 41 份紫花苜蓿抗旱鉴定试验研究
[ J] .草地学报, 2004, 12( 1) : 2123
[ 7] 张力君, 易津, 贾光宏, 等. 9 种禾草对干旱胁迫的生理反应
[ J] .内蒙古农业大学学报, 2000, 21( 4) : 1419
[ 8] 王忠主编.植物生理学[ M ] .北京:中国农业出版社, 2000. 434
[ 9] 陈之欢.水分胁迫对两种旱生花卉生理生化的影响[ J] .中国农
学通报, 2002, 18(2) : 2023
[ 10] 林植芳,李双顺,林桂珠,等.水稻叶片超氧化物歧化酶活性及
脂膜过氧化作用的关系[ J] . 植物学报, 1984, 26 ( 6) : 605615
[ 11] 马智宏,李征,王北洪, 等. 冷季型草坪草耐旱及耐寒性比较
[ J] .草地学报, 2002, 10( 4) : 318321
[ 12] 井春喜,张怀刚,师生波,等.土壤水分胁迫对不同耐旱性春小
麦品种叶片色素含量的影响[ J ] . 西北植物学报, 2003, 23 ( 5) :
811814
[ 13] 陈坤荣,王永义.加勒比松抗旱生理研究[ J] .西南林学院学报,
1997, 17( 4) : 915
[ 14] Blum A, Ebercon A. Genotypic responses in s orghum to
drought st ress. 3. f ree pr ol ine accumulat ion and drought resis t
an ce. Crop Science, 1976, ( 16) : 428431
[ 15] H anson A D, Nelsen C F, Evers on E H . Evaluat ion of f ree
prolin e accumulat ion as an in dex of drought res istan ce usin g
tw o cons t ract ing barley cult ivars . Crop Science, 1977, ( 17 ) :
720726
(责任编辑 张蕴薇)
358