全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 02-0142-05
紫花苜蓿抗旱性主成分及隶属函数分析
韩瑞宏1 , 卢欣石1* , 高桂娟2 , 杨秀娟1
( 1. 北京林业大学资环学院, 北京　100083; 2. 中山大学草业与绿地技术研究中心, 广州　510275 )
摘要: 应用主成分及隶属函数分析法对国内外 10个紫花苜蓿种质资源的抗旱性进行评价, 结果表明: 17 个差异显著的
抗旱指标通过主成分分析归纳成生物量因子、株型因子、根系因子和胁迫指数因子 4 个主成分; 10 个紫花苜蓿种质资源
的抗旱性顺序由强到弱依次为: 陇东、BL-02-388、敖汉、BL-02-312、BL-02-344、公农 1 号、中苜 1 号、BL-02-353、新疆大
叶和 BL-02-329。
关键词: 紫花苜蓿; 抗旱性; 主成分分析; 隶属函数分析
中图分类号: S 812　　　　文献标识码: A
Analysis of the Principal Components and the Subordinate Function
of Alfalfa Drought Resistance
HAN Rui-hong
1
, LU Xin-shi
1*
, GAO Gui-juan
2
, YANG Xiu-juan
1
( 1. In st itute of Resour ces and Environm ent , University of For est ry of Bei jing, Beijing 100083, C hina; 2. Research Cen ter of Forage
and Tur f Indus try T echnology, University of Sun Yat-sen , Guangzhou, Guan gdong Province 510275, C hina)
Abstract: The drought resistance of ten alfalfa germplasm resources was evaluated by principal components
analy sis and subordinate funct ion analysis. Results show that the 17 signif icant ly differ ent drought-resistance
indexes could be classified into 4 component parts: biomass factor , plant morpholog ical factor, ro ot facto r, and
st ress index factor . T he capacity of drought resistance of the ten alfalfa germplasm resources is g auged as
fo llow s: Longdong> BL-02-388> A ohan> BL-2-312> BL-02-344> Gongnong NO 1> Zhongmu NO 1> BL-02-
353> Xinjiang Daye> BL-02-329.
Key words : Alfalfa; Dr ought resistance; Principal components analysis; Subordinate funct ion analy sis
　　紫花苜蓿(M edicago sativa)是具有世界栽培意义
的优良豆科牧草,被誉为牧草之王, 具抗逆性强、分布
广、产量高、品质好、经济价值高等优点[ 1, 2]。紫花苜蓿
在我国种植较为广泛,是我国种植面积最大的人工牧
草。但近些年来,干旱成了限制紫花苜蓿生产的主要因
素,为解决这一问题,除继续开源节流提高水的利用率
外, 旱区苜蓿产业化所面临的首要问题就是抗旱苜蓿
品种的选引, 选育抗旱品种已经成为紧迫的任务 [ 3, 4]。
植物在逆境来临时往往会在形态上做出一些反
应,以使个体能够在逆境中存活下去。许多研究者认
为,植物对干旱最明显的适应特征是枝叶、根系的生长
与干物质的积累, 它不仅反映了不同种类, 而且反映了
不同器官对水分胁迫的抗性差异[ 5～8]。不同苜蓿品种
对干旱的适应性、抗性有所区别, 表现在生物量、根冠
比、植株形态等方面,不同苜蓿品种在形态结构、生长
特性等诸方面形成的抗旱机制和对干旱逆境的反应不
同,为抗旱育种选育亲本提供了巨大的基因库。本研究
以国内 5个紫花苜蓿品种及哈萨克斯坦 5个野生紫花
苜蓿种质资源为试验材料, 结合前人的研究工作选用
公认且实用的形态指标及生长指标对苜蓿抗旱性进行
研究,旨在为今后抗旱苜蓿种质资源的引进、选育和推
广奠定基础, 同时也为多品种苜蓿抗旱性鉴定提供有
效的依据。
收稿日期: 2005-11-14; 修回日期: 2006-03-16
作者简介: 韩瑞宏( 1974-) , 女, 内蒙古牙克石人,博士研究生, E-mail: hrhf ly@ 126. com ; * 通讯作者 Author for corresponden ce
第 14卷　第 2期
　Vo l. 14　 No . 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 6 月
　June　　 2006
1　材料与方法
1. 1　供试材料
国内紫花苜蓿品种:新疆大叶、陇东、敖汉、中苜 1
号、公农 1号苜蓿;哈萨克斯坦野生紫花苜蓿种质资
源: BL-02-388、BL-02-312、BL-02-344、BL-02- 329、
BL-02-353。其中 BL-02-388、BL-02-312、BL-02-344
为采集于哈萨克斯坦塔尔迪库尔干的野生紫花苜蓿种
质资源, BL-02-329、BL-02-353为哈萨克斯坦阿拉木
图州的野生紫花苜蓿种质资源。
1. 2　试验方法
试验于 2005年 4月 8日- 6月 6日进行,盆栽试
验,选用直径为 40 cm、高 30 cm 的塑料盆。取试验田
表层土,粉碎混匀,每盆装入等量土壤。选取籽粒饱满、
大小一致、无病虫的种子,用 0. 5%次氯酸钠消毒, 自
来水冲洗后播种, 每个材料 6盆,每盆播种20粒。待苗
齐后间苗,去弱小苗,每盆留健苗 10株。从出苗3周时
(苗期)开始干旱胁迫试验,在干旱处理的当天对各盆
浇足水,随机取每个材料 6盆中的 3盆设为对照, 另 3
盆为干旱胁迫处理。对照正常浇水, 处理胁迫 10 d 浇
水 1次(浇足) ,而后再次干旱胁迫。按以上方法处理,
连续胁迫 3个周期(浇水的次数为 2次,即分别在胁迫
处理的第 10 d和第 20 d浇水) ,第 30 d进行各项指标
的测定。
1. 3　测定内容
1. 3. 1　植株高度　测定植株的绝对高度( cm ) , 对照
及处理各 9次重复(下同)。
1. 3. 2　叶片长度　测定苜蓿三小叶中间叶片的长
度( cm )。
1. 3. 3　叶片宽度　测定苜蓿三小叶中间叶片最宽
处( cm )。
1. 3. 4　叶片厚度　用游标卡尺测定植株叶片的中部、
基部、顶部的厚度,计算出叶片的平均厚度( mm )。
1. 3. 5　根系长度　收集完植株地上部分后,将盆内土
倒入网袋收集地下部分,轻轻清洗根部,测定植株主根
的长度( cm )。
1. 3. 6　根系粗度　以根中部为标准,用游标卡尺测定
其直径( cm )。
1. 3. 7　根体积　用量筒以排水量法测定根系总体
积( ml)。
1. 3. 8　根系长度/植株高度　根系长度与植株高度的
比值。
1. 3. 9　地上生物量　收集每盆植株的地上部分,风干
后测定其干重( g )。
1. 3. 10　地下生物量　收集植株的地下部分,然后用
清水洗净风干后测定其干重( g )。
1. 3. 11　根冠比　根冠比= 植株的地下生物量/地上
生物量。
1. 3. 12　胁迫指数　包括地上生物量胁迫指数、地下
生物量胁迫指数、根冠比胁迫指数、根系长度胁迫指数、
根系粗度胁迫指数、根体积胁迫指数、叶片厚度胁迫
指数。
胁迫指数= 胁迫植株的测量值/对照植株测量值。
1. 4　数据计算和统计处理
1. 4. 1　数据标准化
　　本试验有些指标的量纲不同,需要对数据进行标
准化处理, 处理方法采用 x′i= ( x i-x-i ) / s i, 其中 x i 为性
状原始数据, S i 为标准差, x-i 为性状原始数据平均数( i
= 1, 2, 3⋯⋯m 原性状指标数)。用 Excel ( Off ice
2000)和 SPSS (版本 11. 5)软件进行方差分析并用标
准化值做主成分分析, 最后利用隶属函数评价出 10个
苜蓿种质资源的抗旱性强弱。
1. 4. 2　隶属函数的计算方法
隶属函数值计算公式:
R ( X i ) = ( X i-X min ) / ( X max-X min ) ( 1)
反隶属函数值计算公式:
R ( X i ) = 1-( X i-X min ) / ( X max-X min) ( 2)
式中X i 为指标测定值, X min、X max为所有参试材料
某一指标的最小值和最大值。
2　结果与分析
2. 1　方差分析
方差分析结果表明(表 1) , 10个种质资源的 18个
指标中,除了地上生物量胁迫指数试验材料间差异不
显著外,其余 17个指标试验材料间均差异显著, 重复
间差异不显著。由于只有材料间存在显著差异, 重复间
差异不显著, 进行主成分分析才有意义,因此本试验的
17个抗旱指标可以用作主成分分析。
2. 2　主成分分析
由于指标过多,指标间经常存在一定的相关性, 因
而所得统计数据反映的信息在一定程度上有重叠[ 9] ,
采用主成分分析,在原始组合中利用新转换组合的较
少综合指标, 能够较好的反映苜蓿抗旱性。
143第 2期 韩瑞宏等:紫花苜蓿抗旱性的主成分及隶属函数分析
表 1　干旱胁迫条件下 10 个种质资源的 18个指标方差分析及 F 值检验
Table 1　Variance analysis and F test o f 18 indexes of t he 10 germ plasm resour ces under drought str ess
指标
In dexes
种质资源间差异
Dif feren ce among germ plasm res ources
区组间差异
Dif ference among replicat ions
植株高度 Plan t height 89. 431** 0. 086
叶片长度 Leaf length 12. 039** 0. 086
叶片宽度 Leaf w idth 10. 774** 1. 939
叶片厚度 Leaf thickness 6. 020** 0. 184
根系长度 Root length 6. 147** 0. 541
根系粗 Root diameter 2. 096* 0. 413
根体积 Root volume 3. 523** 1. 181
根长/株高 Root length /Plant height 48. 576** 0. 794
地上生物量 Above ground biomass 7. 058** 0. 180
地下生物量 Underground biomass 2. 994** 0. 003
根冠比 Under/ Above biomass 14. 977** 0. 003
地上生物量胁迫指数 Above g round biomas s st ress index 1. 70 0. 017
地下生物量胁迫指数 U nder ground biomass st ress index 3. 422* 0. 004
根冠比胁迫指数 U nder/ Above biomass st ress index 9. 689** 0. 005
根长胁迫指数 Root length st ress ind ex 12. 911** 0. 449
根粗胁迫指数 Root diameter st res s index 3. 183* 0. 508
根体积胁迫指数 Root volum e st ress index 4. 939** 0. 996
叶厚胁迫指数 Leaf thickness st ress index 201. 191** 2. 063
　　注: F 检验, * 表示差异显著, P< 0. 05, ** 表示差异极显著,P < 0. 01
Note: F tes t , * indicates s ignif icant d iff erence at 0. 05 level; ** indicates signif icant dif feren ce at 0. 01 level
表 2　主成分分析结果
T able 2　Results o f pr incipal component s analysis
主成分
Principal
comp on ents
特征值
Given
value
贡献率( % )
Cont ribut ion
r at io
累积贡献率( % )
Cumu lative
cont ribut ion rat io
Prin. 1 7. 336 43. 151 43. 151
Prin. 2 3. 497 20. 571 63. 722
Prin. 3 2. 084 12. 261 75. 983
Prin. 4 1. 436 8. 445 84. 429
　　主成分的特征根和贡献率是选择主成分的依据,
将 10个紫花苜蓿种质资源的 17个与抗旱性有关的形
态指标及生长指标转化为 17个主成分。由表 2看出,
前 4个主成分的累积方差贡献率为 84. 429% ,表明前
4 个主成分已经把 10 个紫花苜蓿种质资源抗旱性
84. 429%的信息反映出来, 因此可以选取前 4个主成
分作为 10个苜蓿种质资源抗旱性评价的综合指标, 其
结果列于表 3。
第一主成分特征值为 7. 336,贡献率为 43. 151% ,
对应较大的特征向量有根冠比、根系长度/植株高度、
地下生物量胁迫指数、植株高度、根冠比胁迫指数、叶
片厚度。其中除植株高度为负向标外,其余指标均为正
向标, 说明地下部分发达、地下生物量积累多、根冠比
较大而植株高度相对矮小有利于苜蓿抗旱。因根冠比、
地下生物量胁迫指数、根冠比胁迫指数均与生物量特
别是地下生物量有关, 且根冠比的载荷值最大, 故称第
一主成分为生物量因子。
第二主成分特征值为 3. 497,贡献率为 20. 571% ,
载荷较高且符号为正的性状有根系粗度和根粗胁迫指
数,载荷较高且符号为负的性状有叶片长度、叶片宽
度。这些性状皆与植株形态有关,故称株型因子。在干
旱条件下,植株特征的变化是重要的抗旱指标, 是植物
适应环境变异最直接的表现。相对于抗旱性弱的品种,
抗旱性强的种植资源其叶片结构特征更有利于减少水
分损失。如叶片小可减少水分蒸发,叶片厚储水能力相
对较强。而根在水平或垂直方向的伸展、根粗、根体积
等都对植物在干旱胁迫条件下吸收水分有很大影响。
第三主成分特征值为 2. 084,贡献率为 12. 261% ,
对应较大的特征向量有根系长度、根体积、根体积胁
迫、植株高度,前 3个特征向量都反映根系性状且载荷
值较大故称根系因子。根是植物的主要吸水器官,一般
来说,在同一水分胁迫条件下,深根且体积大的品种会
不断利用自己根系深且庞大的优势, 来吸取土壤深层
的贮存水。而根系浅且根体积小的品种由于吸收不到
深层土壤中的水分,随着干旱胁迫的发展, 会严重影响
其地上部分的生长。
第四主成分特征值为 1. 436, 贡献率为 8. 445% ,
对应较大特征向量有叶厚胁迫指数、根粗胁迫指数、地
下生物量,称为胁迫指数因子。胁迫指数越大, 表明在
干旱胁迫下植株的性状越接近在正常条件下的生长
状况。
144 草　地　学　报 第 14卷
表 3　各因子载荷矩阵( a)
T able 3　Component Matr ix
抗旱指标 Drought res istan ce indexes 成分 1
Com ponent 1
成分 2
Component 2
成分 3
Componen t 3
成分 4
Compon ent 4
植株高度 Plant h eight -0. 808 -0. 057 0. 515 0. 012
叶片长度 Leaf len gth -0. 236 -0. 639 0. 054 -0. 366
叶片宽度 Leaf width 0. 227 -0. 747 -0. 150 0. 312
叶片厚度 Leaf th ickness 0. 802 0. 452 0. 010 -0. 306
根系长度 Root length 0. 644 -0. 075 0. 660 0. 177
根系粗度 Root diam eter 0. 012 0. 778 -0. 057 -0. 035
根体积 Root volume 0. 679 0. 239 0. 540 0. 156
根长/株高 Root length/ Plant height 0. 924 -0. 061 -0. 165 -0. 063
地上生物量 Above ground biomass -0. 555 0. 535 0. 376 0. 250
地下生物量 Underground biomass 0. 621 0. 501 0. 090 0. 412
根冠比 Undergroun d/ Aboveground biomass 0. 965 -0. 068 -0. 189 0. 078
地下生物量胁迫指数 Underground biomass s t res s index 0. 901 0. 028 -0. 203 -0. 259
根冠比胁迫指数 Under/ Above biomass s t res s index 0. 804 -0. 414 -0. 256 0. 091
根长胁迫指数 Root len gth s t res s index 0. 586 -0. 587 0. 463 -0. 264
根系粗度胁迫指数 Root diameter st ress index 0. 266 0. 690 0. 014 -0. 663
根体积胁迫指数 Root volume s tress in dex 0. 681 -0. 133 0. 638 0. 004
叶片厚度胁迫指数 Leaf thickness s tr ess in dex 0. 488 0. 315 -0. 349 0. 477
2. 3　隶属函数分析
根据主成分分析,各特征根大小代表各综合指标
对总遗传方差贡献的大小, 特征向量表示各性状对综
合指标贡献的大小。第一主成分与第二主成分累积贡
献率达 63. 722%,表明前两个主成分代表了 63. 722%
的信息。选第一主成分和第二主成分中的较大特征向
量:根冠比、根系长度/植株高度、地下生物量胁迫指
数、植株高度、根冠比胁迫指数、叶片厚度、根系粗度、
根粗胁迫指数、叶片长度、叶片宽度 10个指标进行隶
属函数分析, 对各种质资源 10个指标的隶属函数值进
行计算并求平均值,以评价其抗旱顺序。其中根系长度
/植株高度、根冠比、根系胁迫指数、根系粗度、根粗胁
迫指数采用隶属函数公式计算其函数值。植株高度、叶
片长度、叶片宽度采用反隶属函数公式计算其函数值。
根据隶属函数平均值的大小对紫花苜蓿种质资源
抗旱性进行排序(表 4) , 抗旱性由强到弱的顺序为: 陇
东、BL-02-388、敖汉、BL-02-312、BL-02-344、公农 1
号、中苜 1号、BL-02-353、新疆大叶、BL-02-329。
表 4　干旱胁迫条件下苜蓿隶属函数值
Table 4　Subordinat e function values o f alfa lfa under dr ought tr eatment
种质资源 Germplasm r esou rces R ( 1) R ( 2) R ( 3) R( 4) R( 5) R ( 6) R ( 7) R ( 8) R (9) R( 10) S ( 1)
公农 1 Gongn ong No 1 0. 750 0. 440 0. 482 0. 619 0. 715 0. 167 0. 523 0. 274 1. 000 0. 167 0. 513
新疆大叶 Xinjiang Daye 0. 653 0. 253 0. 000 0. 381 0. 858 0. 167 0. 234 0. 000 0. 082 0. 417 0. 304
敖汉 Aohan 0. 987 1. 000 0. 048 1. 000 1. 000 0. 583 1. 000 0. 466 0. 230 0. 125 0. 643
中苜 1号 Zhongm u No 1 0. 662 0. 506 1. 000 0. 896 0. 470 0. 250 0. 444 0. 458 0. 000 0. 000 0. 468
陇东 Longdong 1. 000 0. 691 0. 892 0. 878 0. 639 1. 000 0. 798 1. 000 0. 852 1. 000 0. 875
BL-02-388 0. 844 0. 537 0. 458 0. 857 0. 914 0. 500 0. 950 0. 942 0. 377 0. 417 0. 680
BL-02-312 0. 575 0. 487 0. 458 0. 794 0. 626 0. 333 0. 717 0. 513 0. 508 0. 583 0. 559
BL-02-344 0. 760 0. 388 0. 916 0. 336 0. 428 0. 583 0. 639 0. 693 0. 230 0. 208 0. 517
BL-02-329 0. 010 0. 000 0. 145 0. 169 0. 099 0. 000 0. 000 0. 537 0. 016 0. 708 0. 168
BL-02-353 0. 000 0. 038 0. 964 0. 000 0. 000 0. 083 0. 019 0. 620 0. 607 0. 792 0. 312
　　注:表中 R( 1)、R ( 2)、R ( 3)、R ( 4)、R ( 5)、R( 6)、R ( 7)、R( 8)、R ( 9)、R( 10)分别表示根冠比、根系长度/植株高度、地下生物量胁迫指数、植株高度、
根冠比胁迫指数、叶片厚度、根系粗度、根粗胁迫指数、叶片长度、叶片宽度的隶属函数值; S ( 1)代表隶属函数平均值
Note: R( 1)、R ( 2)、R( 3)、R ( 4)、R ( 5)、R ( 6)、R ( 7)、R ( 8)、R( 9 )、R ( 10) indicate the subordin ate function values of Under/ Above b iomas s, Root
length/ Plant height , Undergroun d biomass s t res s index, Plant height , Under/ Above biomass st res s in dex, Leaf thickness , Root diameter, Root
diameter s t res s index , Leaf length, L eaf w idth respectively. S( 1) indicates the aver age value of subordin ate function values
145第 2期 韩瑞宏等:紫花苜蓿抗旱性的主成分及隶属函数分析
3　结论与讨论
3. 1　通过主成分分析将 17个苜蓿抗旱鉴定指标归纳
成生物量因子、株型因子、根系因子、胁迫指数因子 4
个主成分, 4个主成分的累积方差贡献率为 84. 429% ,
其中生物量因子的贡献率最高为 43. 151%, 说明生物
量特别是地下生物量是评价苜蓿抗旱性的重要指标。
3. 2　隶属函数分析提供了一条在多指标测定基础上
对苜蓿抗旱性进行综合评价的途径, 避免了单一指标
的片面性。不同苜蓿种质资源其耐旱机制可能不同, 因
此,利用多指标对种质资源的抗旱性进行综合评价, 能
更好的揭示苜蓿对水分胁迫的适应机制, 提高抗旱鉴
定的准确性。本试验在主成分分析的基础上选择了 10
个主要指标进行隶属函数分析, 使试验结果更加可靠。
3. 3　10个紫花苜蓿种质资源抗旱性鉴定结果表明,国
内品种中陇东苜蓿、敖汉苜蓿表现出较强的抗旱性, 与
康俊梅 [ 3]试验结论一致。而新疆大叶的抗旱性较国内其
他品种差, 这一结果与康俊梅、李崇巍[ 10]的研究结果不
一致, 尚有待于今后进一步研究。陇东苜蓿和敖汉苜蓿
是产量较低的两个品种,但在干旱胁迫条件下, 陇东苜
蓿和敖汉苜蓿仍能较好的生长,地上生物量与其他材料
之间差异不显著。哈萨克斯坦野生紫花苜蓿材料 BL-
02-388、BL-02-312 及 BL-02-344也具有很好的抗旱
性, 可作为今后抗旱苜蓿品种选育的优质种质资源。
3. 4　牧草的抗旱性评价指标有很多,本研究根据前人
的探索,选用公认且实用的形态指标及生长指标对苜
蓿抗旱性进行研究,这些指标受水分胁迫影响明显, 用
以评价相应苜蓿种质资源的耐旱能力具有不可替代的
作用。
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(责任编辑　孙洪仁)
146 草　地　学　报 第 14卷