全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 04-0313-07
氮磷对马蹄金抗旱性的影响
呼天明,胡晓艳,李红星
(西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌 712100)
摘要: 研究氮磷对马蹄金( Dichondra rep ens)出苗期、成坪期、旺盛期和衰退期抗旱生理指标的影响。结果表明:施磷后马
蹄金根系活力上升, 超氧化物歧化酶活性提高, 增强了避旱能力, 其中高磷( 1. 50 kg P2O 5/ 100 m2 )的效果最好; 低氮
( 0. 24 kg N / 100 m2、0. 57 kg N / 100 m2)使叶片脯氨酸、可溶性糖和叶绿素含量增加,通过渗透调节提高其耐旱性, 但高
氮则使叶片超氧化物歧化酶活性降低,丙二醛大量累积, 加重了水分胁迫程度;马蹄金受水肥影响最主要的抗旱生理指
标为: 叶片脯氨酸含量、根系活力和叶绿素含量。
关键词: 马蹄金; 抗旱性; 氮磷
中图分类号: S 688. 4　　　文献标识码: A
Nitrogen and Phosphorus Effect on Drought-Resistance of
Dichondra Repens in Different Growing Stages
HU Tian-ming , HU Xiao-yan, LI Hong-x ing
( Northw es t Sci-T ec Un iversity of Agriculture and Fores tr y, Yangling, Sh ann xi Province 712100, China)
Abstract: Dichondr a r ep ens had been cho sen as the material for studying nit rog en and phosphorus ef fect on the
plant s drought-resistance indexes in w ater st ress during the emerging, turf form ing , vigo rously gr ow ing , and
decl ining stag es. The results of the exper iment are as follows: Applying the fer tilizer P raised D . r ep ens root
vitality and superox ide dismutase activity , consequent ly , st reng thened its drought-avo idance. Plent iful P ( 1. 50
kgP 2O 5/ 100 m
2
) w as opt imum . Low and medium amount of N ( 0. 24 kg N/ 100 m
2、0. 57 kg N/ 100 m 2) in-
creased the contents of proline, soluble sugar , and chlorophyll , w hich st reng thened D . rep ens drought-toler-
ance through osmot ic adjustment . Excessive amount o f N led to the decline of superox ide dismutase act ivity and
the accumulation of malondialdehyde, w hich aggr avated w ater st ress. D . rep ens pro line content , r oot vitality ,
and chlorophyll content gave the most sensit ive indexes to the inf luence of w ater and fer tilizers that resist
dr ought .
Key words : Dichondra rep ens; Drought-resistance; Nit rogen and phosphorus
　　马蹄金( Dichondra rep ens Forst )为旋花科马蹄金
属多年生匍匐生根型草本植物, 是优良的地被植物。马
蹄金属于暖地型 C3草坪草,适应我国长江以南地区。
由于其外形独特, 管理较为粗放,近年来在我国北方地
区也开始推广种植。但西北地区受水资源不足的限制,
马蹄金出现成坪速度缓慢, 夏季易枯黄,冬季提前休眠
等现象。本试验借鉴相关研究的成功经验, 研究氮磷对
马蹄金不同生长时期抗旱生理的影响, 探索其水肥敏
感指标,以期为马蹄金水分管理提供切实有效的方法
和科学依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验在陕西杨凌新兰德公司试验基地进行。海拔
480 m ,属暖温带季风大陆性气候, 年均气温 12. 9℃,
日照2196 h, 无霜期220 d,年均降水量 660 mm。土壤
质地较粘, 有机质、氮素和有效磷含量较少,富含钾,
腐殖质含量低, pH 7. 8～8. 5[ 1]。试验田前茬为草地早
熟禾( Poa p r atensi s) ,表土水分及养分含量见表 1。
收稿日期: 2004-11-30; 修回日期: 2005-04-21
基金项目: 国家杨凌示范区科技专项( 99KG06)
作者简介: 呼天明( 1958-) ,男,内蒙古人,教授,博士生导师,主要从事牧草和草坪草相关的教学及研究
第 13卷　第 4期
　Vo l. 13　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 12 月
　Dec. 　　2005
表 1　试验田表土水分及养分含量
T able 1　Values o f soil w ater and fer tilizer cont ent in sur face so il la yer
土壤含水量
SWC( % )
田间持水量
FC( % )
碱解氮
N( mg/ kg)
速效磷
P2O 5( mg/ kg)
速效钾
K 2O( m g/ kg)
有机质
OM %
酸碱度
pH
质地
T exture
1. 56 43. 59 46 3. 4 165 0. 99 8. 26 粘土 clay
1. 2　试验材料
1. 2. 1　马蹄金( Dichond rarep ens Forst )　由美国引
进的野生栽培种。
1. 2. 2　氮肥　渭河牌尿素,陕西渭河化肥厂生产, 总
N≥46. 4%。
1. 2. 3　磷肥　菱花牌过磷酸钙,陕西省双菱化工股份
有限公司生产,有效 P≥16%。
1. 3　裂区试验设计(图 1)
1. 3. 1　施肥量为主区因子, 分别为不施肥(对照区,
O )、低肥区( L N: 0. 24, P2O 5 : 0. 90 kg / 100 m 2 )、中肥
区( M N: 0. 57, P2O 5: 1. 20 kg / 100 m2 ) 和高肥区( H
N: 0. 90, P 2O 5 : 1. 50 kg/ 100 m
2
)。
1. 3. 2　土壤水分为裂区因子, 分别为田间持水量的
60%～70%( W1, 水分充足区)、40%～50%(W2 , 轻度
缺小区)、20%～30%(W 3,严重缺水区) ,重复 3次。
1. 3. 3　以重复为区组。氮、磷试验各 36个小区,小区
面积 2 m×2 m, 保护行 0. 5 m。
图 1　试验区田间排列示意图
F ig . 1　Ar range for exper iment distr ict in field
　　注:将每个区组按裂区因子等分为 3个大区,随机排列,各大区按主区因子等分成 4个小区,随机排列。‘O’:不施肥;‘L’:低肥;‘M’:中肥;‘H’:
高肥。‘W1’:水分充足区;‘W 2’:轻度缺水区;‘W 3’:严重缺水区。Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ分别代表 3次重复
Note: According to factors of s ub-dis t rict , every group w as divid ed into three big dist rict s by random arran gement ; then every big dist rict w as
divided into four smal l dis t rict s according to major dis t rict factor s, major dis tr ict factors by arranging randomly at smal l dis t rict s. ‘O’means no fert il-
izing; ‘L、M、H’repres ent low quan tity, medium quant ity , h igh quan tity, respect ively.‘W 1、W 2、W3’represent water suf ficient , l ight water s t res s,
severe w ater st ress , respect ively. Ⅰ,Ⅱ, Ⅲ repres en t repet it ions
1. 4　田间管理
试验于 2003年 4月11日至10月 30日进行。4月
11日施基肥、整地、播种(撒播, 15 g / m2 )后灌水, 待
60%出苗后( 6月 11日)进行 4个水分处理, 以张力计
控制水分,在干旱区(轻度缺水区、严重缺水区)搭建干
旱棚,记录成坪速度。理化指标在出苗期( 6月 21日)、
成坪期(盖度 100%, 7月 15日)、旺盛期( 9月 10日)、
衰退期( 20%的叶片开始发黄, 10月 26日)测定。
1. 5　测定项目
1. 5. 1　叶片超氧化物歧化酶 ( SOD)活性　参照孙
群[ 2]的方法,各期在早 8∶30从各区采鲜叶片0. 5 g ,
用氮蓝四唑法测定,重复 3次,按下式计算叶片超氧化
物歧化酶活性: SOD 活性( u/ gFW ) = { ( A 0- AS )·
V T } / {A 0×0. 5×FW×V 1}
式中: A 0 :照光对照管光吸收值, A S : 样品管光吸
收值, V T :样液总体积( m l) , V 1:测定时样品用量( ml ) ,
FW :样品鲜重( g ) , u:酶单位
1. 5. 2　叶片丙二醛( MDA )含量　参照高俊凤 [ 3]
各期在早8∶30从各小区采鲜叶 0. 3 g ,用硫代巴
比妥酸法测定, 重复 3次, 按下式计算叶片丙二醛含
量: M DA ( mmol/ g FW ) = { 6. 452× ( D532 - D600 ) -
0. 559×D450}·V T / V 1·W
式中 V T :提取液总体积( m l) , V 1 :测定用提取液
体积( ml ) , W: 样品鲜重( g)
1. 5. 3　叶片游离脯氨酸( P ro)含量　参照高俊凤[ 4]
各期在早 8∶30 h 从各小区采鲜叶片 0. 5 g ,重复
314 草　地　学　报 第 13卷
3次,用酸性茚三酮比色法测定,按下式计算叶片游离
脯氨酸含量: Pro ( %) = { ( C·V/ a) / W·106}×100
式中 C:脯氨酸
g 数, V :提取液总体积( ml ) , a:
测定时取用提取液( ml ) , W:样品干重( g ) , 106 :将 g 换
算成mg
1. 5. 4　叶片可溶性糖( SS)含量　参照张志良 [ 4]
各期在早 8∶30 h从各小区采鲜叶片 2 g, 重复 3
次,用蒽酮比色法测定,按下式计算叶片可溶性糖含
量: SS( %) = { ( C×V ) / W×106}×100
式中 V:样品稀释后的体积( ml ) , C: 提取液含糖
量(
g / ml ) , W:植物组织鲜重( g )
1. 5. 5　根系活力( RV)　参照张志良[ 4 ]的方法
各期在早 8∶30 h从各小区挖 1～2 g 鲜根,重复
3 次, 用
-萘胺氧化法测定, 按下式计算根系活力:
RV (
g / g DW·h) = 试验开始时吸光度( 510 nm) -自
动氧化值-试验结束时吸光度
1. 5. 6　叶片叶绿素( Chl)含量
各期选晴天,于早 8∶30 h 用叶绿素仪( SPAD-
502型)测定,每小区测 10功能片叶取平均值。
1. 6　数据处理
应用 Excel2003和 SPSS11. 0软件进行数据处理
与分析,多重比较采用 LSD法。
2　结果与分析
2. 1　氮磷对叶片超氧化物歧化酶活性的影响
在马蹄金出苗期和成坪期少量施氮可提高超氧化
物歧化酶( SOD)活性, 但高氮则活性下降;在旺盛期,
缺水时施磷可提高超氧化物歧化酶活性, 其中以高磷
的效果最好; 在衰退期,氮磷可提高超氧化物歧化酶活
性,其中在水分充足区及轻度缺水区,磷肥的作用优于
氮肥,在严重缺水区,低氮和中氮的作用明显(表 2)。
2. 2　氮磷对叶片丙二醛含量的影响
马蹄金叶片丙二醛( MDA)含量随着土壤含水量
的降低而上升。与对照相比, 施磷使丙二醛积累量降
低,但二者差异不显著。生长旺盛期,施氮区在水分充
足时丙二醛积累量较对照显著增加( P< 0. 05) , 出苗
期和成坪期缺水时施高氮使丙二醛积累量极显著增加
( P< 0. 01) (表3)。表明在此时大量的氮肥引起氧化作
用加强,因此膜脂过氧化产物丙二醛增多。
2. 3　氮磷对叶片脯氨酸含量的影响
脯氨酸( Pro )主要存在于细胞质中,作为细胞质渗
透调节物质主要起降低细胞水势,维持细胞膨压的作
用[ 5]。施氮可促进脯氨酸的积累,施肥量与脯氨酸积累
量呈正相关, 而且水分胁迫越严重,施氮后脯氨酸的积
累量越多,高氮在水分充足区极显著促进脯氨酸的积
累( P< 0. 01)。施磷也可提高脯氨酸的积累量, 但整体
作用小于氮肥,而且在旺盛期,轻度水分亏缺时低磷则
显著减少脯氨酸的积累( P< 0. 05) , 氮磷对成坪期脯
氨酸含量的影响最显著(表 4)。
2. 4　氮磷对叶片可溶性糖含量的影响
施氮增加马蹄金叶片可溶性糖含量的效果较明
显,随着施肥水平的提高, 可溶性糖含量持续增加, 其
中以出苗期的效果最显著, 且高氮的效果达差异极显
著水平( P < 0. 01) , 施磷使马蹄金叶片可溶性糖含量
减少, 尤其是在水分亏缺时,负效应更加明显,但随着
施磷水平的提高, 这种负效应又有所降低(表 5)。
2. 5　氮磷对根系活力的影响
在水分充足区和轻度缺水区,随着氮磷水平的提
高,马蹄金根系活力逐渐上升,磷肥的作用大于氮肥,
严重缺水区高氮的正效应急剧下降, 而且使根系活力
有所降低,在衰退期下降幅度显著( P< 0. 05) (表 6)。
2. 6　氮磷对叶绿素含量的影响
马蹄金的叶绿素含量在不同生长期均随着土壤含
水量的减少而降低, 施氮磷在一定程度上增加叶绿素
含量,其中对旺盛期的作用最显著。不同施肥水平在不
同生长期对叶绿素含量的影响各异。氮肥在不同时期
都可以增加马蹄金叶绿素含量,而且施氮量与叶绿素
增加量呈正相关, 高氮与对照区之间差异极显著
( P< 0. 01) ,但在衰退期当土壤缺水时,高氮的作用有
所下降。磷肥对叶绿素的作用总体小于氮肥(表 7)。
2. 7　马蹄金抗旱指标与水肥的相关性分析
马蹄金抗旱指标与水肥的相关性分析表明, 除旺
盛期叶片可溶性糖含量与水磷之间的相关性不显著
外,其余生长阶段与水分及氮磷的相关性显著。在出苗
期,对水氮最敏感的指标是脯氨酸,对水磷最敏感的指
标也是脯氨酸;在成坪期,对水氮最敏感的指标是脯氨
酸和根系活力,其中以水磷最敏感含量;在旺盛期, 对
水氮最敏感的指标为根系活力和叶绿素, 水磷最敏感
的指标为根系活力;在衰退期,对水氮最敏感的指标为
叶绿素,对水磷敏感的指标也是叶绿素含量(表 8)。
315第 4期 呼天明等:氮磷对马蹄金抗旱性的影响
表 2　氮磷对叶片超氧化物歧化酶活性的影响
T able 2　Effect s o f N and P on SOD act ivity
超氧化物歧化酶 SOD( u/ g FW )
出苗期
Emerging stage
成坪期
T urf formin g s tage
旺盛期
Vigorously grow ing stage
衰退期
Decl ining stag e
W 1 O 280. 50±26. 81 275. 66±28. 70 329. 55±2. 00aA 243. 47±18. 65a
水分充足区 LN 321. 60±6. 05 278. 60±4. 25 324. 95±2. 99abA 334. 95±6. 05b
MN 290. 35±2. 85 268. 46±19. 45 314. 47±12. 42bAB 318. 47±2. 85b
HN 268. 74±4. 96 265. 35±11. 60 253. 86±3. 92cB 283. 86±4. 96b
L P 272. 06±5. 02 274. 26±20. 22 331. 16±4. 86 328. 63±6. 80bB
M P 278. 21±8. 03 274. 19±10. 73 333. 06±12. 52 336. 89±1. 52bB
HP 285. 43±5. 26 277. 18±10. 22 336. 12±3. 40 339. 46±5. 84bB
W 2 O 299. 50±22. 13a 360. 22±3. 94 339. 62±0. 64aA 245. 71±5. 80aA
轻度亏水区 LN 345. 57±2. 21b 362. 59±13. 79 324. 45±1. 56bAB 340. 78±3. 18bB
MN 336. 00±11. 02b 358. 66±7. 49 308. 86±12. 79bcB 315. 28±5. 26acAB
HN 310. 50±13. 92b 345. 54±22. 47 287. 65±8. 31cB 294. 67±9. 91bcAB
L P 310. 77±28. 38 356. 37±16. 82 346. 53±6. 68bAB 316. 61±10. 80bB
M P 340. 21±2. 68 358. 42±28. 70 360. 21±4. 37bAB 333. 57±4. 31bB
HP 358. 53±4. 25 360. 89±7. 25 370. 24±2. 51bB 330. 90±5. 02bB
W 3 O 260. 25±2. 60 272. 00±3. 24a 326. 70±0. 52aAB 201. 87±14. 10aA
严重缺水区 LN 275. 90±12. 63 299. 13±7. 54ab 350. 25±10. 80bA 262. 49±3. 94bB
MN 203. 70±12. 21 290. 73±8. 70ab 345. 87±9. 57bA 229. 98±7. 44cAB
HN 200. 68±4. 35 255. 21±17. 83b 270. 56±5. 04cB 159. 57±1. 63acAB
L P 240. 34±6. 37 281. 67±4. 86 290. 86±5. 76bAB 217. 62±4. 98
M P 252. 34±17. 63 297. 39±14. 49 293. 45±4. 38bAB 249. 61±4. 43
HP 272. 30±10. 91 300. 29±23. 77 340. 89±1. 84cB 268. 19±38. 55
　　注:同列中不同小写字母间差异显著( P< 0. 05) ,不同大写字母间差异极显著( P < 0. 01) ;‘O’为不施肥对照区;‘LN、M N、HN’分别为低氮、中
氮、高氮;‘LP、MP、HP’分别为低磷、中磷、高磷
Note: Values followed by th e s am e let ters w ithin a column show no signif icant dif f erences, completely dif feren t let ters ind icate signif icant dif fer-
ences ; small an d capital letters indicate sign ificant dif feren ces at P < 0. 05 and P < 0. 01 levels, respect ively.‘O’means no fert ilizing ;‘LN、MN、HN’
repres ent low ni trogen, moderate nit rogen, h igh nit rogen, respect ively .‘L P、M P、HP’represent low phosphorus , m od erate phosph orus, high ph os-
phorus , respect ively
表 3　氮磷对叶片丙二醛含量的影响
T able 3　Effects of N and P on MDA content in leaves
丙二醛 MDA( mmol/ g FW )
出苗期
Emerging stage
成坪期
T urf formin g s tage
旺盛期
Vigorously grow ing stage
衰退期
Decl ining stag e
W 1 O 0. 75±0. 04 0. 87±0. 03 0. 59±0. 07a 1. 08±0. 18
水分充足区 LN 0. 64±0. 04 0. 84±0. 15 0. 61±0. 01b 0. 96±0. 02
MN 0. 63±0. 02 0. 90±0. 01 0. 67±0. 02b 0. 96±0. 07
HN 0. 86±0. 01 0. 95±0. 01 0. 77±0. 08c 1. 02±0. 08
L P 0. 59±0. 03 0. 88±0. 02 0. 56±0. 09 0. 93±0. 01
M P 0. 60±0. 03 0. 87±0. 02 0. 56±0. 03 0. 84±0. 06
HP 0. 76±0. 04 0. 94±0. 04 0. 62±0. 03 0. 98±0. 04
W 2 O 0. 82±0. 26 0. 90±0. 26 0. 74±0. 04 1. 30±0. 07
轻度缺水区 LN 0. 77±0. 17 0. 95±0. 05 0. 79±0. 03 1. 22±0. 04
MN 0. 63±0. 04 1. 02±0. 02 0. 81±0. 05 1. 24±0. 10
HN 0. 90±0. 07 1. 12±0. 04 1. 00±0. 03 1. 35±0. 08
L P 0. 65±0. 00 0. 83±0. 01 0. 68±0. 02 1. 23±0. 03
M P 0. 62±0. 02 0. 79±0. 05 0. 70±0. 04 0. 20±0. 02
HP 0. 70±0. 01 0. 87±0. 02 1. 07±0. 03 1. 19±0. 02
W 3 O 1. 08±0. 02aA 1. 01±0. 02aA 0. 90±0. 02 1. 48±0. 26
严重缺水区 LN 1. 08±0. 19aA 1. 05±0. 11aA 0. 71±0. 11 1. 47±0. 02
MN 0. 96±0. 04aAB 1. 03±0. 07aA 0. 70±0. 03 1. 49±0. 07
HN 1. 67±0. 07bB 1. 74±0. 04bB 1. 18±0. 06 1. 57±0. 02
L P 0. 92±0. 01 0. 91±0. 05 0. 78±0. 04 1. 47±0. 03
M P 1. 00±0. 08 0. 94±0. 01 0. 68±0. 02 1. 36±0. 02
HP 0. 99±0. 03 1. 13±0. 11 0. 73±0. 07 1. 36±0. 07
　　注:同表 2　Note: Same as table 2
316 草　地　学　报 第 13卷
表 4　氮素对叶片脯氨酸含量的影响
Table 4　Effects of N on P ro content in leaves
脯氨酸 Pro( % )
出苗期
Emerging stage
成坪期
T urf formin g s tage
旺盛期
Vigorously grow ing stage
衰退期
Decl ining stag e
W 1 O 0. 0167±0. 0007a 0. 0222±0. 0005 0. 0156±0. 0010 0. 0150±0. 0008a
水分充足区 LN 0. 0195±0. 0009b 0. 0225±0. 0012 0. 0186±0. 0002 0. 0159±0. 0004ab
MN 0. 0203±0. 0007b 0. 0247±0. 0004 0. 0186±0. 0001 0. 0162±0. 0005ab
HN 0. 0212±0. 0003b 0. 0235±0. 0004 0. 0190±0. 0002 0. 0177±0. 0003b
L P 0. 0181±0. 0003ab 0. 0217±0. 0003 0. 0174±0. 0002abAB 0. 0155±0. 0001ab
M P 0. 0190±0. 0003ab 0. 0218±0. 0003 0. 0182±0. 0001bAB 0. 0158±0. 0005ab
HP 0. 0195±0. 0004b 0. 0219±0. 0007 0. 0191±0. 0002bB 0. 0173±0. 0002b
W 2 O 0. 0220±0. 0008a 0. 0330±0. 0019a 0. 0256±0. 0003aA 0. 0195±0. 0009aA
轻度缺水区 LN 0. 0230±0. 0006ab 0. 0374±0. 0004a 0. 0260±0. 0006aAB 0. 0205±0. 0002aAB
MN 0. 0239±0. 0004bc 0. 0390±0. 0006b 0. 0284±0. 0002bBC 0. 0207±0. 0002aAB
HN 0. 0245±0. 0006b 0. 0427±0. 0005ab 0. 0296±0. 0004bC 0. 0227±0. 0002bB
L P 0. 0223±0. 0004a 0. 0300±0. 0002 0. 0244±0. 0003bA 0. 0199±0. 0005aAB
M P 0. 0228±0. 0004a 0. 0310±0. 0001 0. 0266±0. 0005acB 0. 0209±0. 0004aAB
HP 0. 0250±0. 0004b 0. 0325±0. 0004 0. 0275±0. 0002cB 0. 0232±0. 0002bB
W 3 O 0. 0305±0. 0005aA 0. 0435±0. 0011aA 0. 0342±0. 0000aA 0. 0268±0. 0020a
严重缺水区 LN 0. 0337±0. 0004bB 0. 0600±0. 0001bB 0. 0361±0. 0008bA 0. 0286±0. 0002ab
MN 0. 0353±0. 0004cBC 0. 0658±0. 0004cB 0. 0426±0. 0002cB 0. 0303±0. 0004ab
HN 0. 0377±0. 0005dC 0. 0826±0. 0001dC 0. 0474±0. 0001dC 0. 0324±0. 0002b
L P 0. 0327±0. 0004bAB 0. 0523±0. 0003bB 0. 0358±0. 0004aA 0. 0283±0. 0003ab
M P 0. 0335±0. 0004bB 0. 0562±0. 0008bB 0. 0377±0. 0005bA 0. 0299±0. 0005ab
HP 0. 0384±0. 0006cC 0. 0590±0. 0005cB 0. 0434±0. 0004cB 0. 0315±0. 0002b
　　注:同表 2　Note: Same as table 2
表 5　氮磷对叶片可溶性糖含量的影响
T able 5　Effects o f N and P on SS cont ent in leaves
可溶性糖 SS ( % )
出苗期
Emerging stage
成坪期
T urf formin g s tage
旺盛期
Vigorously grow ing stage
衰退期
Decl ining stag e
W 1 O 1. 42±0. 03aA 0. 47±0. 07a 0. 96±0. 14 1. 50±0. 08
水分充足区 LN 1. 46±0. 03aA 0. 47±0. 02a 0. 97±0. 03 1. 49±0. 02
MN 1. 55±0. 01bA 0. 62±0. 01ab 1. 03±0. 03 1. 45±0. 00
HN 1. 73±0. 03cB 0. 70±0. 03b 1. 13±0. 02 1. 52±0. 03
L P 1. 42±0. 01 0. 46±0. 01 0. 85±0. 04 1. 36±0. 01
M P 1. 40±0. 04 0. 49±0. 06 0. 89±0. 03 1. 38±0. 04
HP 1. 41±0. 03 0. 58±0. 02 0. 96±0. 01 1. 48±0. 01
W 2 O 1. 65±0. 14aA 0. 77±0. 21 0. 98±0. 01A 1. 53±0. 02a
轻度缺水区 LN 1. 87±0. 02aAB 0. 71±0. 05 1. 06±0. 01B 1. 55±0. 02ab
MN 1. 94±0. 03abAB 0. 77±0. 05 1. 14±0. 01C 1. 63±0. 03ab
HN 2. 16±0. 03bB 0. 86±0. 03 1. 30±0. 02D 1. 64±0. 03b
L P 1. 67±0. 01 0. 47±0. 04 1. 00±0. 04ab 1. 43±0. 02bA
M P 1. 68±0. 01 0. 68±0. 02 1. 01±0. 01ab 1. 50±0. 01abAB
HP 1. 65±0. 02 0. 72±0. 04 1. 09±0. 02b 1. 63±0. 04cB
W 3 O 1. 90±0. 06aA 1. 02±0. 04aA 1. 35±0. 03aAB 1. 65±0. 03aA
严重缺水区 LN 1. 89±0. 03aA 1. 07±0. 03aAB 1. 19±0. 00bA 1. 63±0. 03aA
MN 1. 99±0. 05aAB 1. 25±0. 04bBC 1. 38±0. 03aB 1. 70±0. 01aAB
HN 2. 19±0. 03bB 1. 44±0. 02cC 1. 53±0. 04cB 1. 87±0. 04bB
L P 1. 61±0. 02bB 0. 90±0. 01b 1. 23±0. 01bB 1. 58±0. 03
M P 1. 71±0. 04bAB 0. 99±0. 03ab 1. 29±0. 01cAB 1. 62±0. 01
HP 1. 72±0. 01bAB 1. 07±0. 04a 1. 34±0. 01acA 1. 67±0. 04
　　注:同表 2　Note: S am e as table 2
　　本试验所测的 7种马蹄金抗旱生理指标中, 受水
肥影响最大的指标主要有 3个, 分别为:叶片脯氨酸含
量、根系活力和叶绿素含量。
317第 4期 呼天明等:氮磷对马蹄金抗旱性的影响
表 6　氮磷对根系活力的影响
T able 6　Effects o f N and P on RV
根系活力 RV(
g/ DW·h)
出苗期
Emerging stage
成坪期
T urf formin g s tage
旺盛期
Vigorously grow ing stage
衰退期
Decl ining stag e
W 1 O 9. 64±0. 06aA 12. 96±0. 78aA 15. 04±0. 63aA 5. 76±0. 71aA
水分充足区 LN 10. 27±0. 14aA 13. 72±0. 46aA 15. 41±0. 08aA 6. 78±0. 22aAB
MN 13. 15±0. 39bB 15. 88±0. 46bAB 18. 10±0. 26bB 8. 95±0. 12bBC
HN 16. 19±0. 63cC 19. 08±0. 13cBC 19. 58±0. 41bB 9. 43±0. 16bC
L P 11. 86±0. 14B 14. 76±0. 11bA 16. 37±0. 10aA 8. 46±0. 46bAB
M P 15. 85±0. 44C 17. 88±0. 14cB 20. 36±0. 24bB 10. 20±0. 13bcB
HP 18. 91±0. 12D 22. 87±0. 31dC 24. 91±0. 11cC 11. 31±0. 37cB
W 2 O 9. 15±0. 47aA 12. 92±0. 66a 14. 73±0. 17a 5. 76±0. 02aA
轻度缺水区 LN 12. 76±0. 11bB 12. 99±0. 12a 16. 04±0. 08ab 6. 02±0. 24aA
MN 13. 92±0. 29bBC 15. 56±0. 56b 17. 33±0. 12b 7. 12±0. 08bB
HN 16. 60±0. 60cC 14. 63±0. 37ab 17. 85±0. 36b 7. 10±0. 02bB
L P 13. 68±0. 19bA 13. 99±0. 03aA 17. 30±0. 76aAB 6. 99±0. 22bB
M P 15. 02±0. 43cB 16. 35±0. 12bB 21. 08±0. 48bB 7. 77±0. 15cB
HP 19. 31±0. 10dC 19. 06±0. 17cC 23. 26±0. 37cB 7. 32±0. 24bcB
W 3 O 8. 92±0. 33a 11. 75±0. 16aA 12. 17±0. 17aA 4. 67±0. 02abA
严重缺水区 LN 11. 41±0. 19ab 14. 73±0. 10bB 16. 84±0. 17bB 5. 15±0. 14aAB
MN 12. 12±0. 12b 16. 00±0. 12cC 19. 07±0. 29cC 5. 83±0. 19cB
HN 9. 61±0. 06ab 11. 17±0. 22aA 12. 00±0. 10aA 4. 40±0. 10bA
L P 13. 33±0. 15bAB 15. 71±0. 07bB 16. 51±0. 70bB 5. 72±0. 24bAB
M P 14. 40±0. 20bcB 15. 83±0. 18bB 17. 44±0. 44bcB 5. 62±0. 11bAB
HP 15. 46±0. 17cB 18. 81±0. 20cC 18. 43±0. 16cB 6. 68±0. 22cB
　　注:同表 2　Note: Same as table 2
表 7　氮磷对叶绿素含量的影响
T able 7　Effect s o f N and P on Chl content in leaves
叶绿素 Chl
出苗期
Emerging stage
成坪期
T urf formin g s tage
旺盛期
Vigorously grow ing stage
衰退期
Decl ining stag e
W 1 O 43. 80±0. 60aA 45. 80±0. 20aA 47. 95±1. 05aA 40. 50±0. 20aA
水分充足区 LN 45. 75±0. 15bAB 48. 95±0. 15bBC 50. 70±0. 20abAB 41. 60±0. 60aAB
MN 46. 80±0. 20bcB 51. 20±0. 70cC 52. 65±1. 25bcAB 43. 30±0. 40bB
HN 47. 65±0. 15cB 54. 45±0. 35dD 55. 00±0. 10cB 46. 70±0. 10cC
L P 45. 35±0. 35bA 48. 45±0. 95bAB 48. 80±0. 40ab 41. 55±0. 15B
M P 43. 55±0. 05aAB 51. 50±0. 20cBC 48. 95±0. 15ab 42. 75±0. 15C
HP 41. 55±0. 35cB 54. 20±0. 60dC 50. 45±0. 15b 45. 10±0. 10D
W 2 O 41. 75±0. 35aA 44. 68±0. 55aA 45. 85±0. 23A 35. 75±0. 05aA
轻度缺水区 LN 43. 75±0. 85abAB 45. 65±0. 35aA 51. 45±0. 25B 35. 70±0. 70aA
MN 45. 95±0. 05acAB 48. 35±0. 25bB 53. 85±0. 15C 38. 85±0. 15bB
HN 47. 35±1. 15cB 50. 60±0. 20cB 56. 60±0. 40D 40. 45±0. 25cB
L P 43. 15±0. 15 44. 10±0. 40aA 50. 25±0. 45bB 39. 75±0. 25bB
M P 44. 15±0. 35 47. 40±0. 20bB 50. 85±0. 35bcB 41. 25±0. 15cC
HP 42. 35±1. 15 47. 65±0. 15bB 52. 10±0. 20cB 41. 25±0. 05cC
W 3 O 40. 90±0. 50aA 42. 85±2. 45a 43. 53±0. 30aA 31. 60±0. 20aA
严重缺水区 LN 44. 30±0. 50bB 47. 25±0. 45ab 47. 23±0. 15bB 34. 00±0. 20bB
MN 46. 30±0. 10cB 48. 70±0. 30b 49. 68±0. 20cC 36. 65±0. 45cC
HN 45. 90±0. 20cB 47. 95±0. 25b 49. 78±0. 40cC 33. 85±0. 35bB
L P 41. 95±0. 65 44. 45±0. 15 46. 55±0. 15bB 36. 90±0. 40bB
M P 42. 55±0. 95 46. 35±0. 45 47. 25±0. 45bcB 37. 50±0. 30bB
HP 40. 15±1. 55 45. 90±0. 20 49. 45±0. 15cB 36. 35±0. 25bB
　　注:同表 2　Note: Same as table 2
3　讨　论
3. 1　张国盛等认为小麦在低水条件下,单施氮或单施
磷均使小麦幼苗游离脯氨酸含量升高,在中、高水条件
下,施肥对小麦幼苗游离脯氨酸含量变化的影响与低
水条件下相似,但增加幅度较低,且高水条件下磷营养
引起小麦幼苗游离脯氨酸含量的降低 [ 6, 7]。但马宗仁等
认为脯氨酸的积累对植物抗旱性是有益的[ 8]。从脯氨
酸的作用及对其在逆境下积累的大量研究来看, 虽然
脯氨酸含量的增加意味着蛋白质分解作用的加强, 但
318 草　地　学　报 第 13卷
积累的脯氨酸不仅可以作为水分胁迫下植物的渗透调
节剂,还能清除蛋白质分解初期产生的 NH3 , 在干旱
解除后还可以参与叶绿素等物质的合成 [ 9]。可溶性糖
在细胞中均匀分布,而非区域化分布,植物的抗旱性与
植物体内可溶性糖含量有关, 可能是可溶性糖含量的
增加导致了其他生理代谢的响应。
3. 2　高氮对马蹄金根系活力的不利影响可能是在土
壤干旱较严重时, 氮素导致光合部位氮同化作用加强,
从而削弱了光合碳同化对还原力及碳架的需要, 使叶
片的光合速率下降, 地上部光合同化物向根部的供应
减少,进而影响根系活力。
3. 3　叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素, 其
含量可受多种逆境的胁迫而下降,一方面由于水分亏
缺使叶绿素的合成减弱;另一方面是干旱引起植物活
性氧的积累, 导致叶绿素分解加快,进而使叶片绿色变
浅[ 10 ]。本试验中,施氮使马蹄金叶片叶绿素含量显著
升高的原因可能是马蹄金性喜氮肥, 对氮肥的吸收能
力较强,氮素的增加补偿了由于水分缺乏造成的蛋白
质合成减少, 因此蛋白质合成增加也会促进叶绿素的
合成。磷对叶绿素含量的增加可能是通过提高根系活
力,促进物质、能量代谢等作用实现的。
4　结　论
4. 1　施磷在一定程度上可以提高马蹄金的抗旱性, 其
作用主要是使其根系活力上升,超氧化物歧化酶活性
提高,增强了马蹄金的避旱能力, 其中高磷 ( 1. 50 kg
P2O 5/ 100 m
2)的效果最好。
4. 2　低中量氮肥( 0. 24和 0. 57 kg N / 100 m2 )可以
使脯氨酸、可溶性糖和叶绿素含量增加,通过渗透调节
提高马蹄金的耐旱性, 但高氮( 0. 90 kg N/ 100 m2 )会
造成超氧化物歧化酶活性降低, 丙二醛大量累积,加重
了水分亏缺程度。
4. 3　马蹄金受水肥影响最大的抗旱生理指标为:叶片
脯氨酸含量、根系活力和叶绿素含量。因此,在水资源
缺乏的北方地区管理马蹄金草坪时, 可以通过多施磷
肥( 1. 50 kg P2O5 / 100 m2 )和施少量氮肥( 0. 24或0. 57
kg N / 100 m2 )来提高马蹄金的抗旱性, 从而减少灌
水。由于磷肥可促进根系生长,因此在出苗期和衰退期
的效果优于氮肥, 而少量氮肥在旺盛期效果最好。
表 8　马蹄金抗旱指标与水肥的相关性
T able 8　Cor relation bet ween drought r esist ance indexes o f Dichondra r ep ens and w ater-fer tilizer
超氧化物歧化酶
SOD
丙二醛
MDA
脯氨酸
Pro
可溶性糖
SS
根系活力
RV
叶绿素
C hl
N
出苗期 Emerg ing s tage 0. 740 0. 884 0. 989 0. 971 0. 976 0. 974
成坪期 Turf form ing stage 0. 886 0. 955 0. 984 0. 943 0. 984 0. 955
旺盛期 Vigorously grow ing stage 0. 940 0. 775 0. 963 0. 938 0. 985 0. 985
衰退期 Grow ing decline stage 0. 633 0. 675 0. 873 0. 923 0. 974 0. 993
P
出苗期 Emerg ing s tage 0. 570 0. 755 0. 990 0. 952 0. 986 0. 941
成坪期 Turf form ing stage 0. 963 0. 878 0. 962 0. 910 0. 992 0. 958
旺盛期 Vigorously grow ing stage 0. 834 0. 964 0. 855 0. 430 0. 986 0. 981
衰退期 Declining s tage 0. 902 0. 697 0. 969 0. 934 0. 975 0. 996
　　注:表中数据为线性回归的复相关系数的平方和,其值的大小说明试验指标与试验因素的线性相关关系
Note: Data in th e table ar e R2. Th ey indicate liner correlation between indexes and experim ent factors
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