全 文 ：第 15 卷
第 5 期

Vol. 15
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2007 年
9 月

Sep.

2007
文章编号: 1007
0435( 2007) 05
0407
05
光周期对不同秋眠型苜蓿 SOD、POD活性的影响
王成章1 , 李建华1 , 郭玉霞1* , 方丽云1 , 高永革2
( 1.河南农业大学牧医工程学院, 郑州
450002; 2. 河南省畜牧局饲草饲料站, 郑州
450002)
摘要: 短日照是导致苜蓿( Med icago sativa L. )秋眠的主要环境因子, 同时也可能是苜蓿生长的一种逆境。本文研
究了光周期对不同秋眠型苜蓿超氧化物歧化酶( SOD )、过氧化物酶 ( POD)的活性的影响, 以及两种抗氧化物酶活
性与苜蓿秋眠性的关系,为进一步研究秋眠性的生理机制奠定基础。结果表明:无论是秋眠型苜蓿 Vernal,半秋眠
型苜蓿 CW502, 还是非秋眠型苜蓿 CUF101,其叶片中 SOD和 POD的活性均呈现出 8 h 光照最高, 12 h 次之, 16 h
最低的趋势,暗示 SOD、POD 的活性与长日照苜蓿的光周期有关,短日照可提高 SOD、POD的活性; 在同一光周期
下,不同秋眠类型苜蓿品种之间并未在 SOD活性上表现出规律性, 而 POD 活性则有随着秋眠性增强而增强的趋
势;在同一苜蓿品种中 POD 活性多随生长期延长而升高。
关键词: 苜蓿; 超氧化物歧化酶; 过氧化物酶; 光周期; 秋眠性
中图分类号: S812




文献标识码: A
Effect of Photoperiod on SOD and POD Activities in Alfalfa Varieties
with Different Fall Dormancy
WANG Cheng
zhang 1 , LI Jian
hua1 , GU O Yu
x ia1* , FANG Li
yun1 , GAO Yong
ge2
( 1. College of Animal Hu sbandry and Veterinary, H en an Agricu ltural U nivers ity, Zhen gzhou, Henan Province 450002, Chin a;
2. Forage and Feedstuf f Station , H en an Bureau of Animal H usbandry, Zh engzh ou , H en an Province 450002, China)
Abstract: Short day leng th is the main env ir onmental facto r leading to fall dormancy ( FD) in alfalfa (M edi

cago sat iv a L. ) and also one of the st ress facto rs for alfalfa grow th. T his research was conducted to ex

plor e the ef fect of the dif ferent photoperiods on super oxide dismutase ( SOD) and perox idase ( POD) act ivi

t ies in al falfa varieties w ith different fall dormancy and the relat ionship betw een the ant iox idant enzymes
and alfalfa fall dormancy. The results show : the SOD and POD act ivit ies of the three differ ent fall do rman

cy variet ies, including Vernal ( FD= 2) , CW502 ( FD= 5) , and CUF101 ( FD= 9) , w ere highest under 8 h
day
leng th, medium under 12 h day length, and low est under 16 h day
leng th, indicat ing a significant rela

t ionship betw een the SOD & POD act ivit ies and photoperiod for alfalfa; the SOD act ivit ies of the different
fall dormancy alfalfa variet ies had no regular change under the same pho toperiod, w hereas POD act ivit ies
had the deg ressive t rend w ith the fall do rmancy decreasing; the POD activit ies of the same variety in

creased along w ith the g row ing season prog ressed.
Key words: Alfalfa; SOD; POD; Photoperiod; Fall
dormancy


逆境胁迫因素能诱发植物组织细胞内产生过量
的 O -2 、H 2O2 等活性氧 ( reactive oxygen species,
ROS)。ROS的过剩累积会造成膜系统、蛋白质和
DNA 分子等损伤,甚至造成死亡[ 1]。如短暂的局部
的 H 2O 2 可引起过敏性反应和程序性细胞坏
死[ 2 ~ 4] ,过量的 H 2O 2 常被视为病原体遭到侵袭和
受到其它胁迫因素影响的一个信号分子 [ 3~ 5]。为抵
制 Ros对细胞的伤害, 植物细胞便启动一些活性氧
收稿日期: 2007
03
14; 修回日期: 2007
06
26
基金项目: 河南省重大科技攻关项目( 0422010300)资助
作者简介: 王成章( 1955
) ,男,河南镇平人, 博士,教授, 主要从事牧草研究, E
m ail: w angch engzhang @ 263. net ; * 通讯作者 Author for
correspondence, E
mail: yuxiaguo@ 163. com
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报 第 15卷
清除机制,即植物的抗氧化防御系统,来降低或清除
O
-
2 和 H 2O 2 对膜质的攻击能力。此系统主要由超
氧化物歧化酶( SOD)、过氧化物酶( POD)和过氧化
氢酶( CA T)等组成,这些物质协同作用以除去植物
体内的活性氧自由基 [ 6, 7] , 从而使植物免受伤害。
低温、盐渍、干旱、病害等不利于生长的因素都是植
物的逆境因素。苜蓿为长日照植物,短日照条件下
休眠, 但不同秋眠型苜蓿对短日照的反应有差
异[ 8, 9]。自苜蓿秋眠性被发现以来, 在近一个世纪
的研究中,有关低温、盐渍、病害和干旱已作为植物
生长的逆境因素并对其逆境状态下 SOD、POD活性
进行了一些研究[ 10, 11] , 但苜蓿秋眠的主要因子



短日照并未被视为逆境因子。已知在短日照条件下
不同秋眠型苜蓿 ABA 含量有差异[ 12, 13] ,但不同秋
眠型苜蓿在不同光周期尤其在短日照条件下 SOD
和 POD活性是否发生改变尚未见有关文献报道。
因此, 开展不同秋眠型苜蓿不同光周期条件下
SOD、POD活性的研究, 对于进一步探讨秋眠性的
生理机制有重要意义。
1
材料与方法
1. 1
材料及试验设计
供试材料为 3 个不同秋眠型苜蓿 ( M edicago
sat iv e L. )品种: Vernal (秋眠级 FD = 2 ) ; CW502
( FD= 5) ; CU F101( FD= 9)。实验室盆栽, 分设每
8 h ( Sho rt day , SD)、12 h ( M edium day, MD)和
16 h ( Long day, LD)不同的光照时间处理,各处理
苜蓿品种和光周期见表 1。每处理重复 5次, 每重
复 1盆,每盆 2株。分置于 3个房间栽培,每个房间
面积约 13 m2 ,安装 400瓦氯化灯 2 个, 以模拟大田
光照强度, 各植株分枝顶端上方光照强度调至
11000 lx 左右; 暖气供温, 23
/ 18
(昼/夜) , 定时
浇水,并保持空气湿度 50%。3个房间除光照时间
不同(分别为 8 h、12 h、16 h 光照)外, 品种及栽培管
理措施完全相同。植株在实验室用不同的光周期处
理14 d和 35 d时,分别取样测定 SOD和 POD活性。
1. 2
SOD的提取与测定
1. 2. 1
提取
取植株上部叶片 0. 5 g 于预冷的研
钵中,加 1 mL 预冷的磷酸缓冲液在冰浴上研磨成
浆,加缓冲液使终体积为 5 mL。取 1. 5~ 2 mL,
1000 rpm 离心 20 m in,上清液即为 SOD粗提液。
1. 2. 2
显色反应与测定
取 5 mL 指形管 4 支, 2
支为测定管,另 2支为对照管,在每支指形管中分别
加入下列试剂: 0. 05 mo l/ L 磷酸缓冲液 1. 5 mL,
130 mmol/ L Met溶液 0. 3 mL(比色时的终浓度 13
mmol/ L ) , 750
mo l/ L NBT 溶液 0. 3 mL (比色时
的终浓度 75
mol/ L ) , 100
mo l/ L EDTA
Na2 液
0. 3 mL(比色时的终浓度 10
mol/ L ) , 20
mo l/ L
核黄素 0. 3 mL(比色时的终浓度 2. 0
mol/ L) , 酶液
0. 05 mL(其中另 2 支对照管以缓冲液代替酶液) ,
蒸馏水 0. 25 mL,总体积为 3. 0 mL。混匀后将 1支
对照管置暗处,其它各管于 4000 lx 日光下反应 20
m in(要求各管受光情况一致, 温度高时间缩短, 低
时延长)。待反应结束后, 以不照光的对照管作空
白,分别测定其它各管的吸光度。
1. 2. 3
SOD 活性计算
已知 SOD 活性单位以抑
制 NBT 光化还原的 50%为一个酶活性单位表示,
按下式计算 SOD活性。
SOD总活性= ( A ck - A E )
V/ ( A ck
0. 5
W

V t )
SOD比活力= SOD总活性/蛋白质含量
式中: SOD总活性以鲜重酶单位每 g 表示, 比活力
单位以酶单位每 mg 蛋白表示, A ck为照光对照管的
吸光度, A E 为样品管的吸光度, V 为样品液总体积
( mL) , V t 为测定时样品用量 ( mL) , W 为样鲜重
( g ) ,蛋白质含量单位为 mg 蛋白/ g 鲜重。
1. 3
POD的提取与测定
1. 3. 1
提取
取苜蓿植株上部叶片 1 g ,剪碎置于
研钵中, 再加少许水和石英砂, 研磨成匀浆, 移入
100 mL 的容量瓶中定容。取一定量离心沉淀( 4000
rpm 离心) ,再取其上清液保存在冰箱中备用。
标准曲线的制作: 7 个 10 mL 刻度试管分别加
入 5
g/ mL 的英格盐 10 mL、8 mL、6 mL、4 mL、
2 mL、0 mL,然后稀释至刻度, 其浓度分别为 5
g/
mL、4
g / mL、3
g/ mL、2
g / mL、1
g/ mL、0
g/
mL 的 4
邻甲氧基苯酚,用分光光度计在 470 nm 波
长下测定其消光值。以 4
邻甲氧基苯酚溶液为横
坐标,再以 470nm 波长的消光值为纵坐标绘制成标
准曲线。
1. 3. 2
愈创木酚法测定过氧化物酶( POD)活力

在 20 mL 刻度的试管中,分别加入 pH 5. 0 的醋酸
缓冲液 1 mL、0. 1%邻甲氧基苯酚(愈创木酚) 1 mL
及酶溶液 1 mL(如酶活性较强,可稀释 10倍后再取
1 mL) ,摇匀后置于 30
恒温水浴中 5 m in使之平
衡后, 立即加入 0. 08% H 2O2 溶液 1 mL 并混匀,
408
第 5期 王成章等:光周期对不同秋眠型苜蓿 SOD、POD 活性的影响
1 m in后生成红棕色的 4
邻甲氧基苯酚溶液,立即倒
入比色杯中,测定其消光值。
从标准曲线上求出相应的 4
邻甲氧基苯酚的
含量( 1
g的 4
邻甲氧基苯酚相当于 1 单位的愈创
木酚)。酶的活性用 1 h内每克鲜重生成的愈创木
酚单位数来表示, 即愈创木酚
g 鲜重- 1
h- 1 , 重
复 3次,用 1 mL 蒸馏水代替 0. 08% H 2O 2。
2
结果与分析
2. 1
不同秋眠型苜蓿品种和光周期对 SOD活性的
影响
从表 1可以看出,同一秋眠型苜蓿品种用不同
的光周期处理对 SOD 活性的影响程度不同。不论
是秋眠型苜蓿 Ver nal, 半秋眠型苜蓿 CW502, 还是
非秋眠型苜蓿 CUF101,在 8 h( SD)、12 h( MD)和
16 h( LD)光照处理时, SOD的活性都随着光照时间
延长而下降。然而, 只有秋眠型苜蓿 Vernal在 8 h
光照处理条件下的 SOD 活性极显著高于 12 h 和
16 h光照处理( P< 0. 01) , 而半秋眠型苜蓿 CW502
和非秋眠型苜蓿 CUF101光周期处理之间 SOD活
性差异均不显著。同一光周期不同的秋眠型苜蓿品
种 SOD活性也不相同, 8 h 短日处理、12 h 中日处
理和 16 h长日处理,均表现为 CW502的 SOD活性
最强( P< 0. 05) , CU F101次之, Vernal 的 SOD 活
性最弱, 即 SOD活性不表现为随秋眠性强弱而下降
或升高的规律性。
无论是品种因素还是光周期因素对 SOD活性
的影响均极显著( P< 0. 01) , 而品种与光周期之间
的互作对 SOD活性的影响差异不显著。
表 1
不同苜蓿品种和光周期对 SOD和 POD活性的影响
Table 1
Effect s o f phot operiod and a lfalfa v ariety w ith different fall do rmancy on SOD & POD activ ities
品种
Variety
光照时间
Day
length SOD
POD 1(第 14 d)
POD1 ( T he 14th day)
POD 2(第 35 d)
POD2 ( Th e 35th day)
Vernal 8 352. 52
12. 59CDcd 92. 68
6. 29Ab 225. 57
11. 66De
12 254. 44
30. 23ABab 83. 87
11. 19Aab 155. 73
18. 48Ca
16 207. 72
48. 65Aa 80. 85
6. 89Aab 83. 32
1. 53Aa
CW502 8 405. 55
18. 47Dd 118. 03
9. 26Bc 298. 93
0. 75Ef
12 357. 7
5. 06CDcd 78. 77
4. 32Aab 150. 08
15. 40Ccd
16 347. 06
8. 77BCDcd 78. 72
1. 17Aab 119. 25
10. 26Bb
CU F101 8 315. 17
6. 57BCDbc 90. 18
3. 89Ab 216. 84
3. 50De
12 300. 99
0. 00ABCbc 76. 83
17. 24Aab 137. 88
5. 07BCc
16 277. 02
92. 40ABCb 72. 00
2. 55Aa 136. 62
2. 14BCc
Vernal 271. 56
30. 49Aa 85. 80
8. 12ABab 137. 21
10. 56Cc
CW502 370. 07
30. 97Bb 91. 84
4. 92Aa 189. 42
8. 80Aa
CU F101 297. 72
10. 77Aa 79. 67
7. 89Bb 163. 78
3. 57Bb
8 357. 78
12. 54Aa 100. 30
6. 48Aa 247. 12
5. 30Aa
12 304. 30
11. 76Bb 79. 83
10. 92Bb 147. 89
12. 98Bb
16 277. 27
19. 94Bb 77. 19
3. 54Bb 95. 39
4. 64Cc
方差分析 P 值
P value f rom variation analysis
品种 Variety 0. 0001 0. 0001 0. 0001
光照 Illumination 0. 0008 0. 0227 0. 0001
品种
光照 Variety
Illumination 0. 1509 0. 0305 0. 0001


注:不同小写字母间差异显著( P< 0. 05) ;不同大写字母间差异极显著( P< 0. 01) ,下同
Note: Sm al l let ter indicates P < 0. 05; capital let ter indicates P< 0. 01, the same below
2. 2
不同苜蓿品种和光周期对 POD活性的影响
表 1结果显示,不同秋眠型苜蓿品种在用不同
的光周期处理至第 35 d时的 POD活性远大于第 14
d时的该酶活性, 即随着处理时期的延长, POD 活
性增强。其中秋眠型苜蓿 V ernal 在 8 h、12 h、16 h
光周期处理至 35 d 时, 叶片中 POD活性分别相当
于 14 d时该酶活性的 2. 53倍、1. 86倍和 1. 03倍;
CW502和 CU F101分别相当于 14 d时该酶活性的
2. 43倍、1. 91倍、1. 51倍和 2. 40倍、1. 81倍、1. 90
倍。上述结果还显示, 除了处理日数对POD活性有
影响外, 每日光照时间长短对 POD 活性也有影响,
409
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短日处理时有较高的 POD活性。而且,就同一取样
期来说,第 14 d时不同秋眠型苜蓿品种 3个不同光
周期之间的POD活性差距较小,又经一段时间光照
处理,至第 35 d 时, 该差距拉大。例如, 第 14 d 样
品,秋眠型苜蓿 Vernal在 8 h 光照处理条件下叶片
中 POD活性相当于 12 h和 16 h的 1. 11倍和 1. 15
倍, CU F101的 8 h 短日照处理下 POD活性相当于
12 h和 16 h光照处理的 1. 17倍和 1. 25倍;不同的
光周期处理之间,只有 CW502 的 8 h 处理与 12 h、
16 h处理之间差距极显著( P < 0. 01) , CUF101 的
8 h 短日照处理与 16 h 长日照处理之间差异显著
( P< 0. 05) ,其余不同光照处理之间差异均不显著,
表明不同光周期处理之间较小的差异强度。而第
35 d时 Vernal品种在 8 h处理时叶片中的 POD活
性则相当于 12 h、16 h 光照处理的 1. 45倍和 2. 71
倍; CU F101活性 8 h与 12 h、16 h的倍数则分别为
1. 57倍和 1. 59倍,而且除 CUF101 12 h 与 16 h 光
照处理之间POD活性差异不显著外,其余光周期处
理之间差异均极显著( P< 0. 01)或显著( P< 0. 05)。
显示了不同光周期处理之间较大的差异性。


在处理早期取样(第 14 d)时品种因素对 POD
活性的影响差异极显著( P< 0. 01) ,光周期因素及
品种与光周期之间互作对 POD 活性的影响差异显
著( P< 0. 05) ; 在第 35 d时叶片中 POD活性, 无论
是品种因素、光周期因素, 还是二者之间的互作对
POD活性的影响差异均极显著( P< 0. 01)。
3
讨
论


近年来的许多研究证明, 植株体内的抗氧化酶
系的表达量和抗氧化物质的积累量与植物对逆境胁
迫的耐性成正相关。低温胁迫时, 苜蓿叶片中的
SOD、POD活性水平升高, 游离脯氨酸的绝对含量
逐渐增加 [ 10, 14, 15] ; 苜蓿抗褐斑病品种内 SOD、POD
活性也呈现出与低温胁迫相似的趋势 [ 10] ;在盐的胁
迫下,随盐浓度的上升,苜蓿叶片中的 SOD和 POD
活性上升。而且在苜蓿中一些胁迫试验表明, 随着
胁迫时间的延长, 胁迫因素下的植株叶片 SOD、
POD活性呈现出先升后降的趋势,推测可能与苜蓿
对上述胁迫因素构成的伤害已形成保护机制有
关[ 9, 10]。尽管在胁迫因素作用下对 SOD、POD活性
的增加在不同株系下变化并无明显同步性 [ 16]。当
给苜蓿转入 SOD基因时, 提高了植物此种抗氧化物
酶活性、对环境胁迫的抗性、光合能力或苜蓿的生物
产量[ 17, 18] , 根瘤 SOD 缺失突变体苜蓿其共生性质
受到严重影响,固 N 能力严重消弱 [ 19] ,说明 SOD等
抗氧化酶在植物生长中, 尤其在逆境胁迫下发挥了
重要作用。当给水稻幼苗施以 2. 5 mg/ L 的 SOD
MC,能维持低温胁迫后水稻幼苗体内较高的 SOD
活性和维生素 C含量, 减轻低温胁迫造成的膜质化
水平,提高某些抗氧化同工酶的活性[ 20]。并且有研
究表明,给植物施以微量元素,可提高有关抗氧化酶
的水平,减轻胁迫造成的伤害,如低温胁迫下给冬小
麦施以钼, 显著提高了 SOD、POD、CAT 和抗坏血
酸过氧化物酶( ascorbate per ox idese, APX) 活性,
显著降低了冬小麦叶片中超氧阴离子产生速率, 并
且随着低温胁迫时间的延长, 4种抗氧化酶活性均
呈现出先升后降的适应性机制[ 21]。然而, 对转基因
烟草低温处理时间研究结果表明, 随着处理时间的
延长,细胞膜透性、丙二醛含量、可溶性蛋白质和糖
含量均升高, SOD活性却始终低于对照[ 22] ,说明不
同植物, 不同条件下对 SOD、POD活性影响并不完
全一致。
本研究检测了 3 种不同秋眠型苜蓿在短日照
( 8 h光照)、中日( 12 h 光照)和长日( 16 h 光照)条
件下的 SOD 和 POD 活性。结果表明, 在短日照条
件下,各不同秋眠类型苜蓿 SOD和 POD 活性均高
于中日和长日光周期处理,说明短日照条件下抗胁
迫能力增强。不同秋眠类型苜蓿在适应短日胁迫过
程中,也包含清除活性氧的机理, 即依靠 SOD、POD
活性的提高将活性氧歧化和清除, 从而保证了苜蓿
免受伤害或减轻伤害; 而在中日条件下,其光周期环
境进一步接近于生长所需要的条件, 因此 SOD 和
POD活性水平下降;长日条件因其光周期是苜蓿生
长的适宜条件,故两种酶的活性低于其他两种光周
期处理的水平。从本研究结果还可以看出,无论是
秋眠型苜蓿 Vernal、半秋眠型苜蓿 CW502, 还是非
秋眠型苜蓿 CUF101, 均是在短日条件下 SOD 和
POD活性强,而非秋眠型苜蓿在短日条件下正常生
长,推测 SOD和 POD 与苜蓿的秋眠表现有某种关
联,并与短日下活性氧的清除有关。
在同一光周期条件下,不同秋眠类型苜蓿品种
之间并未在 SOD活性上表现出规律性, 而 POD活
性有随着秋眠性增强而增强的趋势。例如在每日
8 h光照的短日条件下, Vernal、CW502和 CUF101
的 SOD活性分别为352. 52、405. 55和 315. 57; 16 h
光照的长日条件下,上述 3种苜蓿的 SOD活性依次
为 207. 72、347. 06和277. 06。在每日 8 h 光照条件
410
第 5期 王成章等:光周期对不同秋眠型苜蓿 SOD、POD 活性的影响
下, CU F101、CW502和 V ernal品种的 POD活性分
别为 216. 84、225. 57 和 298. 93; 12 h 光照条件下,
上述 3个品种 POD 活性依次为 137. 88、150. 08 和
155. 73。无论是 8 h 还是 12 h 光照处理,都有着随
秋眠性由弱到强, POD活性依次升高的规律性。似
乎说明 SOD与秋眠性强弱并无关联, 而 POD 活性
与秋眠性有关; 而且,已证明 ABA 是影响苜蓿秋眠
性的关键因素, 强秋眠型品种在短日条件下能产生
较多 ABA [ 13] ,但 ABA 与 POD关系如何,需要继续
研究证实。至于第 14 d和第 35 d不同品种光周期
条件下,后者的叶片中 POD活性明显高于前者, 可
能与后者的光周期处理时间长有关。
4
结
论
4. 1
不同光周期条件下, 3种秋眠类型苜蓿都随着
日照的缩短, SOD、POD活性增强,据推测短日照除
了是苜蓿秋眠的主要因子外, 可能还是一个影响苜
蓿生长的胁迫因子,存在着活性氧的产生和清除机
制,并且与苜蓿秋眠存在着某种关联。
4. 2
在同一光周期条件下,不同秋眠型苜蓿之间在
SOD活性上并未随秋眠性减弱或增强而表现出规
律性,而 POD 活性有随着秋眠性增强而增强的趋
势,可能 POD活性的升降与苜蓿的秋眠有关。
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梁艳萍)
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