全 文 ：第 17 卷 第 1 期
Vol. 17 No . 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 1 月
Jan. 2009
结缕草属植物杂交后代繁殖性能的研究
郭海林1, 2 , 刘建秀2* , 朱雪花2, 郭爱桂2
( 1.江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园) ,南京 210014; 2.南京农业大学园艺学院,南京 210095)
摘要:通过匍匐茎总长度、地上生物量和种子产量对结缕草属( Zoy sia Willd. )植物 13 个杂交组合的 15 个亲本和
45 个杂交一代进行生长速度和种子产量的综合评价, 结果表明: ¹ 不同材料的匍匐茎总长度、地上生物量和种子
产量均存在较大的变异,经过 5 个月的生长, 匍匐茎总长度的最大值达 414. 6 cm, 最小值仅 23. 4 cm, 地上生物量最
大值为 32. 39 g ,最小值 1. 1 g, 变异系数分别为 49. 61%和 48. 81% , 种子产量的变异系数最大, 达到 148. 51% , 变
异范围 0~ 1. 32 g; º 通过杂交可以扩大结缕草生长速度及种子产量的变异范围, 所测定的 45 个后代中, 匍匐茎总
长度、地上生物量和种子产量分别有 62. 2%、73. 3%和 68. 9%的后代超过双亲的变异范围; » 杂交后代 40-9 与 31-
3 生长速度最快, 经过 5 个月的生长期, 匍匐茎总长度分别为 365. 103 cm 与 326. 475 cm, 地上部生物量分别为
25. 418 g 与 24. 479 g ,与对照 Z014(马尼拉)和 Z077(-兰引 3 号. 结缕草)无显著差异, 但均显著高于 Z129(青岛结
缕草)的 152. 15 cm与 11. 974 g ; 26-4、20-1、11-1 与 20-3 的种子产量较高,分别为 1. 32 g/ 100 cm2、1. 28 g / 100 cm2、
0. 98 g / 100 cm2 和 0. 96 g / 100 cm2 ,均超过了已报道的辽宁结缕草的最高种子产量; ¼参试材料的匍匐茎总长度和
地上生物量均与种子产量呈极显著的负相关。
关键词:结缕草; 杂交后代;生长速度; 种子产量
中图分类号: Q943. 1 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2009) 01-0043-05
Study on the Propagation Character of Zoysia Willd. Hybrids
GUO Ha-i lin1, 2 , L IU Jian-x iu2* , ZHU Xue-hua2 , GU O A-i gui2
( 1. Ins titute of Botany, J ian gsu Pr ovin ce an d Chines e Academy of Sciences, Nan jing, Jiangsu Provin ce 210014, C hina;
2. College of H ort iculture, Nanjin g Agricultural University, Nanjing, Jiangsu Province 210095, China)
Abstract: The gr ow th rates and seed yields o f the 15 parents and 45 progenies of 13 Zoy sia cross combina-
t ions w er e evaluated by the measurements o f total stolon length, aboveg round biomass, and seed yields.
The results show that : 1. Abundant variat ions w ere detected in the to tal stolon length, abovegr ound bio-
mass and seed yield among different materials. After f ive months o f grow th, the max imum total stolon
length reached to 414. 6 cm but the minimum only 23. 4 cm; the maximum aboveground biomass w as 32. 39 g
but the minimum 1. 1 g; the coef ficient o f variat ion w as 49. 61% and 48. 81%, r espect ively. T he seed y ield
had the largest coef ficient of variat ion reaching to 148. 51% w ith the variat ion range o f 0 to 1. 32 g . 2.
Cr oss- breeding expanded the variance ranges of grow th rate and seed yield o f zoysiag rass. Among the test-
ed 45 pr ogenies, there w ere 62. 2% in total sto lon leng th, 73. 3% in abovegr ound biomass, and 68. 9% in
seed y ield sur passed their parents. 3. H ybr ids 40-9 and 31-3 had the fastest g row ing rate w ith the total
stolon length o f 365. 103 and 326. 475 cm and the aboveground biomass of 25. 418 and 24. 479 g after 5-
month gr ow th w hich were not signif icant ly dif ferent f rom Z014 ( M anila) and Z077 ( Zoy sia j aponica
Steud. cv. Lany in No. 3) , but obvious higher than tho se of Z129 ( Z. j aponica cv. Qingdao) . Hybrids
26-4, 20-1, 11-1, and 20-3 had high seed y ields o f 1. 32, 1. 28, 0. 98, and 0. 96 g 100 cm - 2 , respectively,
w hich w ere higher than the reported highest seed y ield record of Z . j aponica cv . L iaodong . 4 . The seed
收稿日期: 2008-04-14; 修回日期: 2008-09-22
基金项目: 江苏省科技攻关项目( BE2006339) ;国家自然科学基金项目( 30571307) ;江苏省高技术项目( BG2006320)
作者简介: 郭海林( 1975-) ,女,汉族,内蒙古乌盟人,助理研究员,在职博士生,主要从事暖季型草坪草种质资源及育种研究, E-mail: ghln-
mg@ sina. com; * 通讯作者 Author for corresponden ce, E-mail: tu rfun it@ yahoo. com. cn
草 地 学 报 第 17卷
yield of the tested materials w as signif icant ly and negat ively correlated w ith the total sto lon leng th and
aboveg round biomass.
Key words: Zoy sia Willd. ; H ybrids; Grow th rate; Seed y ield
结缕草属( Zoy sia Willd. )植物为 C4型禾本科
植物,是一种多年生暖季型草坪草,广泛分布于太平
洋西岸和北岸沿海地区, 在非洲和澳洲等温暖地区
亦有分布。我国是全球结缕草分布最广泛、储蓄量
最大的国家之一 [ 1, 2]。
结缕草属植物具有抗性强、耐粗放管理和适用
于建植各类草坪等优良特性 [ 3-5] , 但其生长速度缓
慢,成坪速度明显低于狗牙根与假俭草等其他暖季
型草坪草[ 6] 。关于结缕草属植物生长速度的研究早
已引起重视,刘建秀等对 60份结缕草的生长速度研
究发现,结缕草属植物不同种生长速度差异很大, 变
异系数达 43. 8% [ 7] 。宣继萍等对 64份野生结缕草
属植物种质的生长速度从匍匐茎总长度和地上生物
量两个方面进行评价, 结果表明不同种质间匍匐茎
总长度和地上生物量的变异显著,经过 3个月的生
长,匍匐茎总长度和地上生物量的变异范围分别是
0. 92~ 88. 03cm 和 1. 97~ 9. 22g, 变异系数分别为
78. 94%和 33. 00% [ 8]。这些研究结果为选育快速
生长的结缕草优良品系提供了试验依据。翁仁宪将
日本结缕草( Z. j aponica Steud. )、马尼拉( Z. ma-
tr el la ( L. ) M err. )及中华结缕草( Z. sinica Hance)
的杂交后代以及对照品种斗六草 ( Z. matrella)、高
丽草( Z. tenui f olia Willd. ex Tr in. )及台北草( Z.
tenuif ol ia)分成宽叶(≧ 3 mm)与狭叶( < 3 mm)两
类对其扩张速率进行比较研究, 分别选育出了扩张
速率最快的宽叶型和狭叶型结缕草, 宽叶结缕草
/ SN1-50的扩张速率达 149. 6 cm year- 1 , 狭叶结缕
草/ S17A34及 S17A750的扩张速率均达 120. 2 cm
year- 1 ,均高于生产上应用的对照品种[ 9]。
在种子产量方面,刘建秀等研究结果表明,结缕
草种质资源的种子产量及组分变异显著, 其中种子
产量幅度最大, 变异系数为 101% ,种子产量组分的
变异系数大小排序为: 花穗密度> 千粒重> 单位花
穗种子数 [ 10]。段碧华等研究结果表明, 各性状与
种子产量之间的相关系数大小依次为: 每穗小穗数
> 穗粒数> 穗长> 生物量> 总茎数> 株高> 结实
率[ 11]。Ireda与 Matsumura 等分别对日本结缕草
南北方种子产量状况进行了研究,结果表明北方种
子产量显著高于南方 [ 12]。
郭海林等于 2000年通过人工控制授粉法进行
结缕草属植物的杂交育种,并对杂交一代的坪用价
值和抗寒性进行评价, 选育出部分坪用价值高且抗
寒性强的优良品系[ 13, 14]。本文对这些杂交后代的
生长速度及种子产量进一步深入研究, 并结合坪用
价值和抗寒性,筛选出生长速度快或种子产量高的
优良杂交后代;对供试材料的生长速度与种子产量
的相关性进行分析, 为营养繁殖型和种子繁殖型结
缕草的进一步改良提供试验依据。
1 材料与方法
1. 1 试验区自然概况
江苏省中国科学院植物研究所试验苗圃地处南
京市紫金山南麓( N 32b01, E 118b48c, 海拔55 m) ,
属北亚热带季风温暖温润气候,年均气温 15. 3 e , 7
月和 1月平均气温 27. 7 e 和 2. 2 e , 土壤为砂壤土。
1. 2 供试材料
供试材料为结缕草属的中华结缕草、沟叶结缕
草( Zoy sia matrella ( L inn. ) M err. )和细叶结缕草
( Zoy sia tenui f loia Willd. ex T rin. )相互杂交所得
的 13个杂交组合, 其中包括亲本 15 份(与郭海林
等[ 1 5]的亲本来源相同) , 后代 45份(表 1)。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 生长速度试验 生长速度试验以 Z014(马
尼拉)、Z077( /兰引 3号0结缕草)和 Z129(青岛结缕
草)为对照。2003年 5月 30 日将试验材料种植于
口径为 19 cm 的瓦盆中, 培养基质为原田园土 B砂
土 B垃圾土= 4B 1 B1,每份材料 4 个重复,每个重
复种植 3条含有 3个节的匍匐茎(去头) , 露天培养,
日常管理。于 10月 30日进行测量,生长期为 5个
月。测量指标为匍匐茎总长度和地上生物量。
1. 3. 2 种子产量 单位面积穗数: 2003 年于种子
成熟期采用 10 cm @ 10 cm 样方在苗圃地测定花穗
数目(用五点法进行测定) ; 每穗粒数: 随机抽取 10
个花穗测定单位花穗种子数; 百粒重:随机抽取 100
粒种子测定百粒重, 重复 3 次; 种子产量: 种子产量
= 单位面积穗数@ 每穗粒数 @百粒重/ 100。
44
第 1期 郭海林等:结缕草属植物杂交后代繁殖性能的研究
表 1 亲本及杂交一代的生长速度和种子产量
Table 1 Growth r ate and seed y ield of parents and progenies
亲本及后代
Parent &
progeny
匍匐茎总长度
Total s tolon
l ength ( cm )
地上生物量
Aboveground
biomass ( g)
种子产量
Seed yield
( g # 100 cm- 2 )
亲本及后代
Par ent &
progeny
匍匐茎总长度
T otal stolon
length ( cm)
地上生物量
Abovegr ou nd
biomass ( g)
种子产量
Seed yield
( g # 100 cm- 2 )
a Z040 242. 28 23. 46 0. 13 a Z004 176. 65 14. 39 0. 04
` Z003 271. 03 22. 34 0. 09 ` Z059 237. 88 16. 93 0. 09
F1 5-1, 225. 65* 24. 40** 0. 21* F1 31- 2 104. 80* 8. 52 0. 33
5-2 99. 10* 8. 31* 0. 54* 31- 3 326. 48** 24. 48 /
a Z064 105. 30 17. 80 0. 09 a Z064 105. 30 17. 80 0. 09
` Z073 263. 75 13. 51 0 ` Z014 414. 60 22. 27 /
F1 11-1 145. 07 14. 94 0. 98* F1 12- 3 97. 40* 12. 65* 0. 16*
a Z019 379. 48 32. 39 0. 03 a Z046 240. 58 24. 41 0. 07
` Z014 414. 60 22. 27 0 ` Z014 414. 60 22. 27 /
F1 18-1 245. 30 14. 80* 0 F1 20- 1 23. 40* 1. 10* 1. 28*
18-2 86. 03 7. 04 0. 31 20- 2 99. 10 6. 56 0. 21
18-3 121. 50* 7. 36* 0 20- 3 65. 50* 6. 27* 0. 96*
18-4 217. 30* 14. 41* 0. 05* 20- 4 92. 30* 8. 20* 0. 46*
a Z015 326. 50 28. 41 0 a Z004 176. 65 14. 39 0. 04
` Z003 271. 03 22. 34 0. 09 ` Z003 271. 03 22. 34 0. 09
F1 26-2 175. 75* 11. 59* 0. 51* F1 29- 1 142. 60* 8. 46* 0. 23*
26-3 229. 45* 17. 59* 0. 4* 29- 2 158. 10* 11. 86* 0. 5*
26-4 136. 70* 6. 99* 1. 32* 29- 3 118. 58* 12. 87* 0. 76*
26-5 157. 20* 28. 04 0 29- 4 91. 15* 8. 70* 0. 54*
26-6 44. 15* 2. 30* 0. 04 a Z008 353. 50 22. 54 0. 01
26-7 161. 20* 10. 02* 0. 69* ` Z021 141. 73 6. 19 0. 09
26-8 36. 20* 3. 58* 0. 21* F1 37- 1 167. 45 7. 03 /
a Z008 353. 50 22. 54 0. 01 a Z020 194. 33 15. 70 0. 07
` Z027 130. 25 13. 35 0. 47 ` Z014 414. 60 22. 27 /
F1 40-1 256. 93 18. 22 0 F1 16- 1 350. 25 12. 48* 0. 03
40-2 162. 20 12. 83* 0. 04 16- 2 174. 98* 17. 64 0. 02
40-3 263. 45 10. 33* 0 16- 3 132. 75* 11. 50* 0. 01
40-4 232. 30 21. 62 0. 09 16- 4 246. 59 8. 64* 0. 01
40-5 298. 80 12. 56* 0 16- 6 69. 63* 6. 60* 0. 04
40-6 106. 60 5. 83* 0. 04 a Z073 263. 75 13. 51 /
40-7 108. 78 10. 40* 0. 01 ` Z004 176. 65 14. 39 0. 04
40-8 230. 60 14. 98 0 F1 55- 1 261. 58 14. 12 0. 12
40-9 365. 10** 25. 42** 0 a Z077 388. 13 21. 54 0. 03
40-10 298. 33 20. 34 0 ` Z004 176. 65 14. 39 0. 04
40-11 247. 18 17. 65 0 F1 56- 1 142. 00* 17. 80 0. 04
40- 12 323. 90 18. 27 0 变异范围 ran ge 23. 4~ 414. 6 1. 1~ 32. 39 0~ 1. 32
Z129( CK) 152. 15 11. 97 0. 031 变异系数 CV( % ) 49. 61 48. 81 148. 51
注: * 代表超过双亲的变异范围, ** 代表超过双亲, / /0表示没有收到种子
Note: * indicates th e character i s out of th e variance range of their parents, ** indicates the character surpass that of their parents; / ind-i
cates th e seeds of the sample are n ot available
2 结果与分析
2. 1 杂交组合生长速度及种子产量的变异分析
对所有参试材料的生长速度和种子产量的分析
结果表明,匍匐茎总长度、地上生物量和种子产量均
存在较大变异, 经过 5个月的生长匍匐茎总长度的
最大值达 414. 6 cm,最小值只有 23. 4 cm,地上生物
量最大值为32. 39 g ,最小值1. 1 g ,变异系数分别为
49. 61%和 48. 81%。种子产量的变异系数最大,达
到 148. 51%,变异范围为 0~ 1. 32 g。与亲本相比,
13个杂交组合中 45 个 F 1 杂交后代的匍匐茎总长
度、地上生物量和种子产量均有一部分超过了双亲
的变异范围,其中匍匐茎总长度有 28个 F1 代超过
双亲的变异范围,占所有 F 1 杂交后代的62. 2%; 地
上生物量有 33个 F1 代超过双亲的变异范围,占所
有 F 1 杂交后代的 73. 3%; 种子产量有 31个 F 1 代
45
草 地 学 报 第 17卷
超过双亲的变异范围, 占所有 F1 杂交后代的
68. 9%。种子产量超过双亲变异范围的 F 1 杂交后
代,除了几个没有收到种子的, 其余 21个后代均高
于其双亲的种子产量,占 46. 7% (表 1)。
2. 2 杂交一代繁殖性能的评价
2. 2. 1 营养繁殖性能的评价 以 Z014(马尼拉)、
Z077( /兰引 3 号0结缕草)和 Z129(青岛结缕草)为
对照,对所有参试材料的匍匐茎总长度和地上生物
量作方差分析, 对杂交一代的生长速度作初步评价。
方差分析结果表明 40-9与 31-3 的匍匐茎总长度
( 365. 103 cm与 326. 475 cm)与参试材料匍匐茎总
长度的最高值 414. 6 cm ( Z014)无显著差异,这两个
后代的地上生物量( 25. 42 g 与 24. 48 g )和地上生
物量的最高值 32. 39 g ( Z019)也无显著差异, 与对
照相比, 40-9与 31-3的匍匐茎总长度和地上生物量
与 Z077和 Z014均无显著差异, 但显著高于对照品
种 Z129的 152. 15 cm 与 11. 974 g, 且 40-9的生长
速度超过其双亲 Z008与 Z027, 31-3 也远远超过其
双亲 Z004与 Z059。另外匍匐茎总长度显著高于对
照 Z129的 F 1还有: 16-1、40-12、40-5、40-10,其值分
别为 350. 25 cm、323. 9 cm、298. 8 cm 和 298. 325
cm; 地上生物量显著高于对照 Z129的杂交后代还
有5-1和26-5,其值分别为24. 404g 和28. 042g。与
对照 Z129相比,这 6个后代是生长速度较快的结缕
草品系(表 2)。
2 . 2 . 2 种子繁殖性能的评价 对参试材料的种
子产量按降序排列, 26-4、20-1、11-1、20-3最高,分别
为1. 32 g/ 100 cm2、1. 28 g/ 100 cm2、0. 98 g/ 100 cm2
和 0. 96 g / 100 cm2 ,均超过辽宁结缕草的最高种子
产量( 0. 81 g/ 100 cm2 ) [ 11]。另外, 29-3、26-7、5-2、
29-4、26-2、29-2这 6个杂交 F 1 代的种子产量也均
在 0. 5 g / 100 cm2 以上, 超过了亲本的种子产量
(表 1) , 在种子产量上表现出杂种优势现象。
2. 3 生长速度与种子产量的相关性分析
对参试材料的匍匐茎总长度和地上生物量与种
子产量进行回归分析,结果表明,匍匐茎总长度和地
上生物量均与种子产量呈极显著的负相关。回归方
程如下:
Y= 0. 47- 1. 39E- 1. 3x ( R= - 0. 48** ) , 其中 x 为
葡匐茎总长度, Y代表种子产量。
Y= 0. 46- 1. 86E- 0. 2x ( R= - 0. 43** ) , 其中 x 为
地上部生物量, Y为种子产量。
表 2 部分材料的多重比较结果
Table 2 SSR multiple compar ison results of pr opagation
char acter of part ial tested samples
材料
Mat erial
匍匐茎总长度
T SL, cm
5%差异
5% variance
地上生物量
ABM , g
5%差异
5% va riance
Z014( CK) 414. 60** a 22. 27* bcdefg
Z077( CK) 388. 13** ab 21. 54 bcdef ghi
Z019 379. 48* abc 32. 39** a
40- 9 365. 10** abcd 25. 42** abc
Z008 353. 50** abcde 22. 54* bcdef
16- 1 350. 25** abcdef 12. 48 ghijklmnopq
31- 3 326. 48** abcdef g 24. 48* abcd
40- 12 323. 90** abcdef g 18. 27 cdefghijk
40- 5 298. 80* bcdefgh 12. 56 f ghijklmnopq
40- 10 298. 33* bcdefgh 20. 34 bcdef ghij
Z059 237. 88 efghijklmno 16. 93 cdefghijklm
5- 1 225. 65 ghijklmnop 24. 40* abcd
Z004 176. 65 ijklmnopqrs 14. 39 ef ghijklmno
26- 5 157. 20 ijklmnopqrst u 28. 04** ab
Z129( CK) 152. 15 ijklmnopqrstuv 11. 97 hijklmnopqr
Z027 130. 25 mnopqrstuv 13. 35 f ghijklmnopq
注: * 代表与对照 Z129有显著差异( P< 0. 05) , ** 代表与对照 Z129有极
显著差异( P< 0. 01)
No te: * indicates t he significant difference at t he 0. 05 level between the
t est ed mat erial and cont ro l ( Z129) ; ** indicates the ex treme- signif icant differ-
ence at the 0. 01 lev el between the test ed mat er ial and control ( Z129) ; T SL:
t otal stolon leng th; ABM: aboveground biomass
3 小结与讨论
3. 1 对结缕草属植物 13个杂交组合的生长速度和
种子产量变异分析结果表明,匍匐茎总长度、地上生
物量和种子产量均存在较大变异, 变异系数分别为
49. 61%、48. 81%和 148. 51%, 其中以种子产量的
变异程度最大,这与宣继萍等、刘建秀等的研究结果
一致[ 8, 10]。后代的生长速度、种子产量与亲本比较
后发现, 13个杂交组合中 45个后代的匍匐茎总长
度、地上生物量和种子产量均有一部分超过了双亲
的变异范围,这说明异花授粉植物杂种一代存在变
异,且有杂种优势现象。
3. 2 通过匍匐茎总长度与地上生物量对供试材料
生长速度及营养繁殖性能的评价表明, 40-9与 31-3
为生长速度较快的两个杂交后代, 匍匐茎总长度和
地上生物量均与参试材料的最大值无显著差异, 且
总的生长速度均超过对照品种 Z014与 Z129。另外
16-1、40-12、40-5 和 40-10 的匍匐茎总长度显著高
于对照品种 Z129; 5-1与 26-5的地上生物量显著高
于对照品种 Z129。这 6个杂交后代生长速度较快,
可作为营养繁殖的备选材料。
种子产量的分析结果表明, 26-4、20-1、11-1、20-
46
第 1期 郭海林等:结缕草属植物杂交后代繁殖性能的研究
3、29-3、26-7、5-2、29-4、26-2和 29-2种子产量较高,
为种子繁殖的备选材料, 尤其是 26-4、20-1、11-1 与
20-3这 4 份材料的种子产量均超过了辽宁结缕草
( 0. 81 g / 100 cm2 ) [ 16] 。
对这些杂交组合的亲本及后代进行坪用价值评
价,结果发现,生长速度较快的后代中, 31-3与 40-5
的坪用价值较高,在 68份材料中分别排第 6和第 9
位[ 13]。因此这两个后代为坪用价值高且生长速度
较快的结缕草优良品系。而且在以叶片的电解质外
渗法对结缕草优良品系进行抗寒性评价时, 发现其
抗寒性与对照 Z129及 Z014非常接近, 其 LT50 的
测定结果分别为: 31-3y - 6. 87 e , 40-5 y- 6. 9 e ,
Z129y - 7. 3 e , Z014 y - 7. 0 e [ 14] 。所以这两个
杂交后代应为生长速度快、坪用价值高且抗寒性强
的适合于营养繁殖的优良杂交后代。10份种子产
量较高材料中坪用价值最高的为 20-3,其坪用价值
排在第 23 位[ 13] , 对亲本 Z077进行评价, 其排序为
11位[ 13] , 可见, 20-3的坪用价值不如 Z077, 但由表
1可见, 其种子产量 ( 0. 96 g/ 100 cm 2 )远远超过
Z077( 0. 03 g / 100 cm
2
) , 据叶片电解质外渗法对结
缕草抗寒性评价表明, 20-3的 LT 50为-7. 25 e , 与
Z077的- 7. 37 e 非常相近[ 14] 。所以 20-3尽管坪用
价值略低于对照品种, 但与其他种子产量高的后代
相比,坪用价值较高,是一份适于种子繁殖的优良杂
交后代。
3. 3 参试材料生长速度与种子产量的相关性分析
表明,匍匐茎总长度和地上生物量均与种子产量呈
极显著负相关, 说明适合于营养繁殖的结缕草属植
物种子产量较低,反之,种子产量高的材料则生长速
度相对较慢。明确了这些材料的生长速度和种子产
量以及二者的相互关系以后, 将为这些材料的进一
步改良及其推广应用提供试验依据。
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(责任编辑 才 杰)
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