全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１６３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
闫玉龙，张立欣，万志强，谷蕊，苏力德，杨稢，高清竹．模拟增温与增雨对克氏针茅光合作用的影响．草业学报，２０１６，２５（２）：２４０２５０．
ＹＡＮＹｕＬｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＬｉＸｉｎ，ＷＡＮＺｈｉＱｉａｎｇ，ＧＵＲｕｉ，ＳＵＬｉＤｅ，ＹＡＮＧＪｉｅ，ＧＡＯＱｉｎｇＺｈｕ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｗａｒｍｉｎｇａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：２４０２５０．
模拟增温与增雨对克氏针茅光合作用的影响
闫玉龙１，２，张立欣３，万志强１，２，谷蕊１，２，苏力德１，２，杨稢１，高清竹２
（１．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特０１００２１；２．中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，
北京１０００８１；３．内蒙古林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特０１００２１）
摘要：本文在全球气候变化的背景下，利用开顶式生长室（ＯＴＣ，ｏｐｅｎｔｏｐｃｈａｍｂｅｒ）于２０１１与２０１２年进行模拟增
温，同时实施降水量增加的处理，研究增温与增水处理及其交互作用对内蒙古典型草原优势植物克氏针茅光合作
用的影响。于２０１２年生长季使用Ｌｉ６４００对克氏针茅叶片的各光合作用特征参数进行测量。结果表明，增温明显
降低克氏针茅的叶片光合速率（犘狀）与气孔导度（犌狊），并存在明显季节变化趋势。在７月与９月增温分别使犘狀 降
低１７％和２７％，使犌狊 分别降低２４％和３２％。同时增温降低克氏针茅蒸腾速率（犜狉）、叶绿素含量、核酮糖１，５二
磷酸（ＲｕＢＰ）羧化的最大速率（犞犮ｍａｘ）、ＲｕＢＰ再生能力的最大速率（犑ｍａｘ）、表观量子效率（ＡＱＥ）与最大光合速率
（犘狀ｍａｘ），但使水分利用效率（ＷＵＥ）增加１６．５％。降水增加对高温条件下的光合作用具有补偿效应。降水增加促
进了克氏针茅的犘狀、犌狊、犜狉、叶绿素含量、犞犮ｍａｘ、犑ｍａｘ、ＡＱＥ与犘狀ｍａｘ，但对 ＷＵＥ影响不明显。温度水分对克氏针茅
光合作用与 ＷＵＥ的影响，是由气孔开合与非气孔因素共同引起的。增温与增水条件下克氏针茅气孔导度在光合
速率与蒸腾速率间存在权衡。温度与降水增加显著影响克氏针茅叶片各光合特性参数，但二者交互作用对植物光
合作用无显著影响。
关键词：全球变化；光合作用；克氏针茅；典型草原；模拟增温与增雨　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狑犪狉犿犻狀犵犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狅犳
犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻
ＹＡＮＹｕＬｏｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＬｉＸｉｎ３，ＷＡＮＺｈｉＱｉａｎｇ１，２，ＧＵＲｕｉ１，２，ＳＵＬｉＤｅ１，２，ＹＡＮＧＪｉｅ１，ＧＡＯＱｉｎｇＺｈｕ２
１．犛犮犺狅狅犾狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎狅犺犺狅狋０１００２１，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪狀犱犛狌狊狋犪犻狀犪犫犾犲犇犲狏犲犾
狅狆犿犲狀狋犻狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００８１，犆犺犻狀犪；３．犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犃犮犪犱犲犿狔狅犳犳狅狉
犲狊狋狉狔，犎狅犺犺狅狋０１００２１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｅｘａｍｉｎｅｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｃｈａｎｇｉｎｇｐｒｅｃｉｐｉ
ｔａｔｉｏｎｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻ｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｕｔｕｒｅｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｏｎａｔｙｐｉ
ｃａｌｓｔｅｐｐｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｏｐｅｎｔｏｐｃｈａｍｂｅｒｓ（ＯＴＣｓ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｗａｒｍｉｎｇ＋２℃，ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｌｏｃａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｆｒｏｍ１９６１ｔｏ２０１０（ＩＰＣＣ，２００７）ａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆ＋２０％，ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅ
ｌｏｃａｌａｖｅｒａｇｅｍｏｎｔｈｌｙｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｆｒｏｍ１９６１－２０１０．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｂｙａｐｏｒｔ
ａｂｌｅｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｓｙｓｔｅｍ （ＬＩ６４００）ｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｏｆ２０１２．Ｗａｒｍｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘狀）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（犌狊）ｏｆ犛．犽狉狔犾狅狏犻犻，ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｃｌｅａｒｓｅａｓｏｎａｌｔｒｅｎｄ．Ｗａｒ
ｍｉｎｇｒｅｄｕｃｅｄ犘狀１７％ａｎｄ２７％ａｎｄｒｅｄｕｃｅｄ犌狊ｂｙ２４％ａｎｄ３２％ｉｎＪｕｌｙａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗａｒｍｉｎｇ
２４０－２５０
２０１６年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１５０３２７；改回日期：２０１５０６２９
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＣ０９Ｂ０３）和农业部项目“国家牧草现代产业技术体系”（ＣＡＲＳ３５）资助。
作者简介：闫玉龙（１９８８），男，内蒙古赤峰人，硕士。Ｅｍａｉｌ：１５９０４８８１０１７＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｊｉｅ＠ｉｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎ，ｇａｏｑｉｎｇｚｈｕ＠ｃａａｓ．ｃｎ
ａｌｓｏｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜狉），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｒｉｂｕｌｏｓｅ１，５ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ（ＲｕＢＰ）
ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｒａｔｅ（犞犮ｍａｘ），ＲｕＢＰｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙ（犑ｍａｘ），ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＡＱＥ）ａｎｄｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘狀ｍａｘ）ｏｆ犛．犽狉狔犾狅狏犻犻．Ｃｏｎｖｅｒｓｅｌｙ，ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ
１６．５％．Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｐｒｏｄｕｃｅｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｗａｒｍｉｎｇ．
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｐｒｏｍｏｔｅ犘狀，犌狊，犜狉，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，犞犮ｍａｘ，犑ｍａｘ，ＡＱＥａｎｄｔｈｅ犘狀ｍａｘｏｆ犛．犽狉狔
犾狅狏犻犻ｂｕｔｈａｄｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔＷＵＥ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄＷＵＥｏｆ
犛．犽狉狔犾狅狏犻犻ｗａｓｃａｕｓｅｄｂｙｓｔｏｍａｔａｌａｎｄｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ｕｎｄｅｒｗａｒｍｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎ
ｈａｎｃｅｍｅｎｔ，犌狊ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｏｔｈ犘狀ａｎｄ犜狉．Ｎｏｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻；ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ；ｗａｒｍｉｎｇａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅ
ｍｅｎｔ
光合作用是陆地生态系统物质循环与能量流动的基础［１］，易受植物自身的生长状况（如犌狊、犞犮ｍａｘ与犑ｍａｘ）［２６］
和外界环境条件（如光照、温度和水分等）的影响［７１２］。以降水格局变化和温度升高为主要特征的全球气候变化
已成为不争的事实。研究表明，增加降水会促进植物光合速率、气孔导度和蒸腾速率，但植物水分利用效率降
低［１３１４］。而水分减少会降低植物光合速率和气孔导度，但植物水分利用效率升高［１５１６］。中度增温可以增加植物
光合速率及水分利用效率［１７１８］，但过度增温会导致植物光合速率的下降［１９２１］。全球气候变化背景下，在气温升
高的同时，常常伴随水分胁迫的发生［１４］。
内蒙古典型草原地处干旱半干旱区，对气候变化非常敏感［２２］，并且降水与温度有明显的变化［２３］。以克氏针
茅（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）为建群种的草原是一类重要的草地资源，在畜牧业生产中占有重要地位［２４］。针对克氏针茅的
研究大多集中在群落尺度上评价群落结构和生产力方面［２５２７］，而基于叶片层次的光合作用对温度增加与降水变
化的适应性方面的研究较少。在研究全球变化与陆地生态系统关系中，长期的模拟增温与降水［２８］控制试验能较
好地模拟气候变化所导致的环境因素变化对植物生理生态的影响［２４］，并能够为生态模型提供参数估计和模型验
证［２９］。
本文利用ＯＴＣ模拟增温与降水增加过程，从而探讨两者与其交互作用对内蒙古典型草原克氏针茅叶片各
光合特征参数的影响，有助于增进克氏针茅对气候变化的响应与适应机制的认识，为典型草原科学应对气候变化
和草地畜牧业可持续发展提供依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
实验区位于锡林浩特市毛登牧场内蒙古大学草地生态学研究基地（４４°０９′Ｎ，１１６°２９′Ｅ，海拔１１０２ｍ）。土
壤类型为栗钙土，属温带草原区栗钙土亚区。该区年平均气温２．６℃，极端高温为２４．９℃，极端低温为－２３．８℃。
年平均降水量约２７１．４２ｍｍ。降水量的季节和年际变化很大，降水主要集中于５－９月，占全年降水量的
８７．３３％。年蒸发量１６００～１８００ｍｍ，蒸发量远远大于降水量。多冬春降雪，稳定降雪日数９０ｄ左右。无霜期从
每年的５月初到９月初，约１２０ｄ。克氏针茅、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）为优势种，其他物种有大针茅（犛狋犻狆犪
犵狉犪狀犱犻狊）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、瓣蕊唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿）、
防风（犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪）、芨芨草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊）、阿尔泰狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）等。
１．２　实验设计与温湿度监测
ＯＴＣ设计：开顶式生长室（ｏｐｅｎｔｏｐｃｈａｍｂｅｒ，ＯＴＣ）顶部与底部直径分别为０．７ｍ与１．２ｍ，高为０．４ｍ，制
作材料为聚氯乙烯塑料，圆台型框架用细钢筋制作［３０］。
实验设计：在试验样地共设１６个实验小区，分４个不同处理，将安有风扇可与外界进行气体循环的ＯＴＣ作
１４２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
为增温（Ｗ）处理，在增温处理基础上增加降水作为增
温增雨（ＷＰ）处理，自然状态设为对照（ＣＫ）处理，与自
然状态下增加降水为（Ｐ）处理，每个处理４个重复。
试验小区采用随机区组设计。增温幅度根据当地５０
年（１９６１－２０１０）生长季温度增幅（表 １）与ＩＰＣＣ
（２００７）报告而定为２℃，以ＯＴＣ内空气温度和ＣＫ样
地空气温度差值进行设定，当差值≥２℃时，风扇自动
运行进行空气流通来降低温度，保证温度的增幅在
２℃内。试验按本地５０年平均降水量为准，降水增幅
为月平均降水量的２０％（表１），在每个月的月初月末
固定时间分两次于晚上６：００施加，施水后４８ｈ开始
各参数测量。
温湿度监测：用温湿度数据采集器记录地下１０
ｃｍ土壤温湿度与距地表２０ｃｍ的地表空气温度。从
表１　过去５０年（１９６１－２０１０）月平均温度
增幅、月平均降水量与施加降水量
犜犪犫犾犲１　犕狅狀狋犺犾狔犿犲犪狀狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲
狆犪狊狋５０狔犲犪狉狊（１９６１－２０１０）犪狀犱犻狀犮狉犲犪狊犲犱
犪犿狅狌狀狋狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀
月份
Ｍｏｎｔｈ
温度增幅
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｅ
ｒａｎｇｅ（℃）
降水量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
降水增幅２０％
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（２０％）（ｍｍ）
５ １．２３ ２５．０６ ５．０１
６ ２．１２ ４５．１１ ９．０２
７ １．７４ ７７．８５ １５．５７
８ １．９５ ６４．４４ １２．８９
９ ３．２６ ２４．５８ ４．９２
２０１１年５月初至２０１２年９月末每隔１５ｍｉｎ自动记录１次温湿度数据，计算ＯＴＣ的增温效果。
１．３　参数测定
（１）植物光合速率、气孔导度与蒸腾速率测定。
于２０１２年生长季，每月月初与月末选择晴朗天气，自６：００至２０：００每隔２ｈ使用Ｌｉ６４００便携式光合仪
（ＬｉＣｏｒＩｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）对各处理长势良好的克氏针茅进行光合速率、气孔导度与蒸腾速率的测量。
每个处理４个重复，每个重复选取３组叶片进行测量，Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件对测量叶片面积进行计算。每月选择１个
晴朗天气于上午９：００－１１：００进行光合月动态和季节动态测量，方法同上。
（２）二氧化碳响应曲线的测定。
２０１２年７月中旬，利用Ｌｉ６４００在２５℃条件下对不同处理克氏针茅的ＣＯ２ 响应曲线进行测量。ＣＯ２ 浓度依
次设为１５００，１２００，１０００，７５０，３７５，２００，１００，５０μｍｏｌ／ｍｏｌ。
Ｆａｒｑｕｈａｒ等［３］（１９８０）根据Ｒｕｂｉｓｃｏ在体外的动力学变化及光合作用中与ＣＯ２ 和Ｏ２ 浓度变化的相互关系提
出了Ｃ３ 植物光合作用的生化模型（公式１、２、３）：
低ＣＯ２ 浓度下，光合速率受ＲｕＢＰ碳羧化反应制约，此时的光合速率（Ｐｃ）与胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）有以下关系：
犘犮＝
犞犮ｍａｘ（犆犻－Г）
犆犻＋犓犮（１＋犗／犓狅）
（１）
式中：犘犮为光合速率；犞犮ｍａｘ指ＲｕＢＰ羧化的最大速率；犓犮、犓狅 分别是Ｒｕｂｉｓｃｏ的ＣＯ２、Ｏ２ 的 ＭｉｃｈａｅｌｉｓＭｅｎｔｅｎ常
数；犗是Ｏ２ 浓度；Г是不考虑线粒体呼吸的ＣＯ２ 补偿点。
高ＣＯ２ 浓度下，光合速率（Ｐｒ）受ＲｕＢＰ再生反应的制约：
犘狉＝
犑ｍａｘ（犆犻－Г）
４犆犻＋８Г
（２）
式中：犘狉为光合速率；犑ｍａｘ指ＲｕＢＰ再生速率（表示电子传递的速率）的最大值。
而实际的光合速率为：
犘＝ｍｉｎ｛犘犮，犘狉｝－犚犱 （３）
式中：犚犱 表示暗呼吸速率（犚ｄａｒｋ）。
（３）光响应曲线的测定。
２０１２年７月中旬，利用Ｌｉ６４００在控温２５℃条件下对不同处理内克氏针茅的光响应与ＣＯ２ 响应曲线进行测
量。光强梯度分别设为２０００，１８００，１５００，１２００，１０００，８００，６００，４００，２００，１００，５０，２５，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。光响应非
直角双曲线模型［３１］：
犘狀＝α
犐＋犘狀ｍａｘ－ （α犐＋犘狀ｍａｘ）２－４θα犐犘狀槡 ｍａｘ
２θ －犚ｄａｙ
（４）
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
式中：犘狀 为净光合速率；犘狀ｍａｘ为没有光强限制时的最大净光合速率；θ为曲线的曲率，表示总物理阻力与ＣＯ２ 扩
散力的比率；犐为光合有效辐射；α为表观量子效率（ＡＱＥ），表示低光强时光合作用的光化学效率；犚ｄａｙ为有光时
的呼吸速率。
根据公式１、２、３、４计算犞犮ｍａｘ、犑ｍａｘ与犘狀ｍａｘ等光合参数。
（４）植物叶片水分利用效率测定。
使用Ｌｉ６４００测得９：００－１１：００净光合速率（犘狀）与蒸腾速率（犜狉）数据，计算克氏针茅的水分利用效率
（ＷＵＥ）［３２］。
ＷＵＥ＝犘狀／犜狉
（５）叶绿素含量测定。
于植物生长旺季（７月底８月初）使用叶绿素测定仪（ＭｉｎｏｌｔａＳＰＡＤ５０２；ＫｏｎｉｃａｆｉＭｉｎｏｌｔａＳｅｎｓｉｎｇ，ＩＮＣ．）
对各处理克氏针茅叶绿素含量进行测定，每个处理４个重复，每个重复选取３组叶片进行测量。
１．４　数据统计
使用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＰＡＳＷＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ１８（ＳＰＳＳＩｎｃ．，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＩＬ，ＵＳＡ）对数据进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　温度与湿度的变化特征
分析２０１１和２０１２年生长季温湿度数据显示，增温（Ｗ）与增温增雨（ＷＰ）处理明显改变了空气温度与土壤含
水量（图１Ａ，Ｂ），Ｗ与 ＷＰ处理使全天平均空气温度分别增加１．９０与１．６４℃（图１Ｃ），并分别与对照（ＣＫ）达到
显著差异（犘＜０．０５）。２个生长季白天平均空气温度分别增加３．１４与１．８９℃，夜晚平均空气温度分别增加０．２７
与０．０３℃。其中 Ｗ与 ＷＰ处理不同程度降低地下１０ｃｍ土层土壤的含水量（图１Ｄ），Ｗ 处理与ＣＫ处理土壤相
对含水量达到显著差异（犘＜０．０５），而与 ＷＰ处理却无显著差异，是因为增温引起土壤的蒸发，说明增温造成了
土壤含水量的下降。
图１　增温与增温增水对空气温度（犃）、土壤含水量（犅）、空气温差（Δ犜犪犻狉）（犆）与土壤含水量差（Δ犕狊狅犻犾）（犇）的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狉犿犻狀犵犪狀犱狑犪狉犿犻狀犵牔狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅狀犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犃），狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲（犅），
犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋（Δ犜犪犻狉）（犆）犪狀犱狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋（Δ犕狊狅犻犾）（犇）
３４２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
２．２　增温和增水处理对光合速率与气孔导度的影响
各处理中克氏针茅净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，犘狀）日变化均呈典型的双峰曲线（图２Ａ，Ｂ），具有明
显的“午休”（１２：００－１４：００）现象。第１个峰值出现在上午的１０：００－１２：００，第２个峰值出现在下午１４：００－
１６：００。生长旺季与生长季末，Ｗ处理使克氏针茅的犘狀 明显降低，特别是在植物“午休”与两个峰值时段（犘＜
０．０１）。Ｐ处理明显促进了克氏针茅“午休”与峰值时段犘狀（犘＜０．０５）。在２５℃，各处理犘狀 表现为：Ｐ＞ＷＰ＞ＣＫ
＞Ｗ，而在增温处理条件下，各处理犘狀 表现为：Ｐ＞ＣＫ＞ＷＰ＞Ｗ，说明 Ｗ 处理是由于造成水分胁迫而降低植物
犘狀。ＷＰ处理与ＣＫ处理克氏针茅的犘狀 无显著差异，说明增加降水解除或缓解增温造成的水分胁迫作用，从而
影响克氏针茅犘狀 对温度的响应特征。例如，与在 Ｗ处理下的犘狀 下降相比，ＷＰ处理下的犘狀 变化不明显。增温
与增加降水的交互作用对克氏针茅犘狀 没有产生显著差异（表２）。
图２　各处理７月１５日（犃，犆）与９月２０日（犅，犇）净光合速率（犘狀）与气孔导度（犌狊）日变化（均值±标准误差）
犉犻犵．２　犇犻狌狉狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊犻狀狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀）犪狀犱狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲
（犌狊）狅犳犲犪犮犺狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀１５犑狌犾狔（犃，犆）犪狀犱２０犛犲狆狋犲犿犫犲狉（犅，犇）
　
　　气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，犌狊）日变化规律
图３　各处理光合速率（犘狀）季节动态
犉犻犵．３　犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊犻狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀）
与犘狀 日变化规律相似，呈双峰曲线趋势，但其第一个
峰值除７月１５日的Ｐ处理外都出现在上午８：００－
１０：００。整个生长季，与ＣＫ处理相比，Ｗ 处理降低了
克氏针茅的犌狊（图２Ｃ，Ｄ），在犌狊 最大最小时段更加显
著（犘＜０．０１），Ｐ处理增大了植物犌狊，但未达到显著性
差异。ＣＫ与 ＷＰ处理间无显著性差异（表２），说明温
度增加情况下水分对克氏针茅的犌狊 变化有明显补偿
作用。
各处理间犘狀 与犌狊 的差异随季节而增大，７月１５
日Ｐ处理犘狀 分别比 Ｗ、ＷＰ与ＣＫ高２６％，１１％与
９％，Ｐ处理的最大犌狊 分别比 Ｗ、ＷＰ与ＣＫ高３０％，
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
１３％与６％。而９月２０日Ｐ处理的犘狀 分别比 Ｗ、ＷＰ与ＣＫ高４４％，２７％与１７％，而Ｐ处理的最大犌狊 分别是
Ｗ、ＷＰ与ＣＫ的３９％，１１％与７％。
如图３所示，整个生长季，各处理克氏针茅的犘狀 在５月末至６月末快速增加，７月初至８月初缓慢增加，至８
月初达到最大，然后又急速下降。各处理对克氏针茅最大犘狀 出现的时间影响不明显。在６月末至８月初期间与
ＣＫ比较，Ｐ处理明显促进了植物犘狀（犘＜０．０５），而 Ｗ处理使植物犘狀 明显下降（犘＜０．０１），ＷＰ处理使植物光合
速率略微下降，但未达到显著性差异（犘＞０．０５）。整个生长季，Ｐ处理的犘狀 分别比 Ｗ、ＷＰ与ＣＫ高３４％，１７％
与１３％。
２．３　增温和增雨处理对犞犮ｍａｘ、犑ｍａｘ、ＡＱＥ与犘狀ｍａｘ的影响
从光响应与二氧化碳响应曲线由公式１、２、３、４计算得出犞犮ｍａｘ、犑ｍａｘ、ＡＱＥ与犘狀ｍａｘ等参数并分析（图４），Ｗ
处理明显降低克氏针茅的犞犮ｍａｘ（图４Ａ）（犘＜０．０５）与犑ｍａｘ（图４Ｂ）（犘＜０．０５），Ｐ明显增加克氏针茅的犞犮ｍａｘ（犘＜
０．０５）、犑ｍａｘ（犘＜０．０５），Ｗ 和Ｐ处理分别降低与增加克氏针茅的ＡＱＥ与犘狀ｍａｘ，但未达到显著水平。ＷＰ处理对
各参数却无明显的影响（表３）。
图４　各处理对最大净光合速率犞犮犿犪狓（犃），最大电子传递速率犑犿犪狓（犅），
表观量子效率犃犙犈（犆），最大净光合速率犘狀犿犪狓（犇）的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲犪犮犺狋狉犲犪狋犿犲狀狋狋狅犿犪狓犻犿狌犿狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犞犮犿犪狓）（犃），犿犪狓犻犿狌犿犲犾犲犮狋狉狅狀狋狉犪狀狊犳犲狉
狉犪狋犲（犑犿犪狓）（犅），犪狆狆犪狉犲狀狋狇狌犪狀狋狌犿犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犃犙犈）（犆）犪狀犱犿犪狓犻犿狌犿狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀犿犪狓）（犇）
　相同字母表示差异不显著（犘＞０．０５），不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｔｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
（犘＞０．０５），ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｔｔｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４　增温和增水处理对蒸腾与瞬时水分利用效率的影响
在植物的整个生长周期中，克氏针茅蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓ，犜狉），呈现单峰趋势，并在８月４日达到
最大，生长旺季各处理克氏针茅的犜狉显著高于生长季其他时段（犘＜０．０５）。整个生长季，克氏针茅的犜狉 始终都
是Ｐ＞ＣＫ＞Ｗ，在８月４日植物的犜狉达到最大，与ＣＫ处理相比，Ｗ 与Ｐ处理均有显著差异（犘＜０．０５），说明增
温会降低克氏针茅的犜狉，而增加降水可以促进植物的犜狉（图５Ａ）。生长旺季，Ｗ处理使克氏针茅的犜狉下降
５４２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
１７％，而Ｐ处理使犜狉 上升了５％。整个生长季，Ｗ 处
理使克氏针茅犜狉 下降２７％，而Ｐ处理使犜狉 上升了
１５％。但 ＷＰ与ＣＫ处理间却无显著性差异（表２），
说明增加降水可有效缓解增温造成水分胁迫对植物
犜狉的影响。
整个生长季克氏针茅水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）呈现先增大后减少再增大的趋势，
与ＣＫ相比 Ｗ 处理除７月１５日外均增加克氏针茅
ＷＵＥ（图５Ｂ）。整个生长季 Ｗ处理使克氏针茅 ＷＵＥ
增加１６．５％，而在６月３０日与８月２５日 Ｗ处理分别
使克氏针茅 ＷＵＥ增加１９．７％与５１．９％，并与其他处
理都达到极显著差异（犘＜０．０１），说明增温有助于植
物的水分利用。Ｐ处理与 ＷＰ处理对克氏针茅 ＷＵＥ
影响不明显。增温增雨对克氏针茅的犜狉 与 ＷＵＥ无
交互作用（表２）。
表２　日期（犇）、增加降水（犘）与增加温度（犠）对植物光合速率
（犘狀）、气孔导度（犌狊）、蒸腾速率（犜狉）与水分利用效率
（犠犝犈）的影响（三因素方差分析）
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犪狋犲（犇），狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋（犘）
犪狀犱狑犪狉犿犻狀犵（犠）狅狀犘狀，犌狊，犜狉犪狀犱犠犝犈
（狋犺狉犲犲狑犪狔犃犖犗犞犃狊）
项目Ｉｔｅｍ 犘狀 犌狊 犜狉 ＷＵＥ
Ｗ ７８．８３２ ９．９６３ ３２．７７９ ８．５０６
Ｐ ４４．０２２ ３．８８７ ２０．９１３ ５．５４７
Ｄ×Ｗ １．３１０ ０．０２２ ０．６６８ ２．８０６
Ｄ×Ｐ ０．０６１ ＜０．００１ ０．４２６ １．１２８
Ｗ×Ｐ ０．４８６ １．６２３ ０．８００ ３．８５１
Ｄ×Ｗ×Ｐ ０．１４０ ０．０１３ ０．３８５ １．７１７
　犖＝６，犘＜０．０５，犘＜０．０１．
图５　降水与温度增加对植物蒸腾速率（犃）与水分利用效率（犅）的影响
犉犻犵．５　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋犪狀犱狑犪狉犿犻狀犵狋狅狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔
不同大、小写字母分别代表不同时间相同处理与相同时间不同处理的显著性差异。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｉｇｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｉｍｅｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ（犘＜０．０５）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ（犘＜
０．０５）．
表３　增温（犠）与增加降水（犘）对犞犮犿犪狓、犑犿犪狓、犃犙犈、
犘狀犿犪狓与叶绿素含量的影响，双因素方差分析
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋（犘）犪狀犱
狑犪狉犿犻狀犵（犠）狅狀犞犮犿犪狓，犑犿犪狓，犃犙犈，犘狀犿犪狓
犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾，狋狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃狊
变量
Ｓｏｕｒｃｅ
犞犮ｍａｘ 犑ｍａｘ ＡＱＥ 犘狀ｍａｘ 叶绿素量
Ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
Ｗ ２．７８ ２．３１ ０．７９ １．９７ １２．０８
Ｐ ６．０９ ６．３８ ２．３９ ３．８６ ３５．８３
Ｗ×Ｐ ０．２３ ０．２８ ０．０５ ０．２０ ２．４４
　犖＝２，犘＜０．０５，犘＜０．０１，犘＜０．０１．
图６　各处理对植物叶绿素含量的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲犪犮犺狋狉犲犪狋犿犲狀狋狋狅狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
　
６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
２．５　增温和增雨处理对叶绿素含量的影响
在植物生长最旺季（７月底８月初）对克氏针茅叶绿素含量测定显示（图６），Ｗ 处理明显降低克氏针茅叶绿
素含量（犘＜０．００１），而Ｐ处理明显增加克氏针茅叶绿素含量（犘＜０．０１），ＷＰ处理即增温与增加降水交互作用对
叶绿素含量无明显的影响（表３）。
３　讨论
目前，温度对植物光合速率的影响仍然存在争议，温度增加对植物光合作用或促进［３３３４］、或抑制［１５１６，３５］、或无
影响［３６３８］。在内蒙古典型草原，有研究发现增温促进了克氏针茅的犘狀［２，３３］，但本文研究发现增温降低了克氏针
茅的犘狀（图２Ａ，Ｂ，图３），并且随着季节变化降低程度有所加大。由于温度增加常常引起植物其他环境或其他方
面的变化，如叶片叶绿素含量的变化。本研究使用增温装置为 ＯＴＣ，在干旱与半干旱的典型草原，整个生长季
ＯＴＣ对白天空气增温幅度较大，增温通过加大克氏针茅的犜狉（图５Ａ）与蒸散而降低了克氏针茅生长环境的土壤
水分含量（图１Ｂ，Ｄ）［３８］，进而对植物光合作用产生胁迫。而 Ｗａｎ等［３３］和Ｎｉｕ等［２９］利用红外辐射器加热的方法，
对土壤水分含量影响较小，没有造成对植物光合作用产生胁迫的影响。在本研究中，增温降低土壤水分含量与克
氏针茅犌狊的同时也降低了克氏针茅叶绿素的含量（图６）、犞犮ｍａｘ、犑ｍａｘ与ＡＱＥ（图４Ａ，Ｂ，Ｃ）。这些变化与增温的共
同作用导致了克氏针茅犘狀 的下降。
温度增加，会使叶片气孔关闭［３９］，使犌狊 下降［１５］，从而使植物犜狉 下降。这与本研究结果相同（图２Ｃ，Ｄ，图
５Ａ）。同在内蒙古典型草原，Ｎｉｕ等［２９］发现，温度增加对植物个体叶片的 ＷＵＥ无影响，Ｘｕ和Ｚｈｏｕ［３５］却发现增
温使植物 ＷＵＥ降低，但本研究发现温度增加使克氏针茅的 ＷＵＥ增加，其可能原因是温度增加降低克氏针茅
犜狉，同时也降低了其犘狀。由于ＯＴＣ白天对空气增温效果较大，植物本身存在自我反馈调节功能，通过降低犌狊来
减小植物犜狉的幅度要大于降低犘狀 的幅度，从而使克氏针茅的 ＷＵＥ增加（图５Ｂ）。
水分是影响干旱和半干旱地区植物生长与生产力的主要环境因子［４０４１］。本研究发现，增加降水明显促进克
氏针茅的犘狀，这与Ｎｉｕ等［１４］的研究相同，与增温降低植物犘狀 一样，增加降水对犘狀 的影响分为气孔和非气孔因
素，Ｐ处理增加克氏针茅犌狊的同时也增加了磷酸三碳糖的消化能力、光合磷酸化过程中磷再生能力与叶绿素含
量（图６，图４Ａ，Ｂ），说明水分增加对光合的影响既有气孔因素也有非气孔因素。Ｇｕ等［２８］同样发现，水分胁迫下
藏北紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）犘狀 降低的原因可能是缺水导致叶片光合结构的损害，而非单纯由气孔闭合所导
致。
植物生长的水分条件可影响植物叶片犌狊、犜狉与 ＷＵＥ，王英宇等［４２］发现灌溉增大了高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻
狀犪犮犲犪）与早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）等草地植物光合作用的同时，也增大叶片犌狊 与犜狉。而周秋平等［４３］对本氏针茅
（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）的研究发现，干旱胁迫下植物叶片犌狊和犜狉明显下降，ＷＵＥ则升高。在本研究中，Ｐ处理促进
犌狊的同时，也加大了叶片的犜狉，但植物叶片 ＷＵＥ无显著变化（图５Ａ，Ｂ），可能是由于对犘狀 与犜狉 增加速率不同
造成，王慧等［１３］研究发现增加降水使犘狀 增加速率小于犜狉从而使短花针茅 ＷＵＥ降低。
水分是限制植物叶片的关键因素。当外界温度增加，植物通过反馈调节采取气孔闭合的方式来减少蒸腾引
起的水分丧失。根据Ｃａｓｅ和Ｂａｒｒｅｔｔ［２］研究发现，植物对水分充足与胁迫等不同条件采用不同气孔行为，水分胁
迫下植物在最大限度减少水分丧失的前提下促进ＣＯ２ 的吸收，即单位ＣＯ２ 收获下最小的水分散失。而在水分
条件良好的情况下，植物会保证单位失水下最大的ＣＯ２ 收获。所以当植物处于水分胁迫条件时，就可能对保水
与ＣＯ２ 吸收进行权衡，从而达到对环境的最大适应。本研究证实了这一点，Ｐ处理增加犘狀 与犌狊同时，也加大了
犜狉。即植物保证单位失水下最大的ＣＯ２ 收获。而ＣＴ处理对植物造成了水分胁迫，使克氏针茅犘狀、犌狊 与犜狉 都
有所降低，植物此时的权衡策略是单位ＣＯ２ 收获下最小的水分散失。同时，增温或增加降水改变了磷酸三碳糖
的消化能力、光合磷酸化过程中磷再生能力、表观量子效率与叶绿素含量等非气孔因素，这些共同引起了植物犘狀
的变化。ＷＵＥ代表ＣＯ２ 同化与水分丧失的比例［３０］，植物在对两者权衡时，温度与降水引起的气孔与非气孔因
素变化就会共同影响植物的 ＷＵＥ。
在全球变化背景下，在干旱与半干旱地区温度增加抑制光合作用［１５，３３］，本研究也证实了这一点。但增加降
７４２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
水可有效缓解增温造成水分胁迫对植物光合作用的影响，说明降水是影响本研究区植物光合作用的主要因素，这
与Ｋｎａｐｐ等［４０］和 Ｗｅｌｔｚｉｎ等［４１］研究结果一致。
４　结论
（１）增温引起水分胁迫而降低克氏针茅的犘狀，增加降水将导致克氏针茅的犘狀 增大。增温与增水的交互作用
对克氏针茅的犘狀 无显著影响。
（２）增加降水可有效缓解增温造成水分胁迫对植物犘狀 与犜狉的影响，同时，各光合参数对增加降水的响应易
受温度的影响。
（３）温度和水分对克氏针茅光合作用与 ＷＵＥ的影响，是由气孔开合与非气孔因素共同引起的。
（４）增温与增水条件下克氏针茅的犌狊对犘狀 与犜狉存在权衡，温度上升造成植物水分胁迫而降低犌狊与犜狉，但
增加降水增加犌狊与犜狉。增温使植物 ＷＵＥ增加，但增加降水对克氏针茅 ＷＵＥ无明显影响。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＪｉａｎｇＧＭ．Ｐｌａｎｔ犈犮狅狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００４：４３４４．
［２］　ＣａｓｅＡＬ，ＢａｒｒｅｔｔＳＣＨ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄａｎｄｓｅｐａｒａｔｅｓｅｘｅｓｏｆ犠狌狉犿犫犲犪犱犻狅犻犮犪（Ｃｏｌｃｈｉｃａｃｅａｅ）ｉｎｓｙｍ
ｐａｔｒｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，８２：２６０１２６１６．
［３］　ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，ＶｏｎＣＳ，ＢｅｒｒｙＪＡ．ＡｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｍｏｄｅｌｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＣＯ２ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＣ３ｐｌａｎｔｓ．Ｐｌａｎｔａ，
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