全 文 ：第 16 卷
第 6 期

Vol. 16
No . 6
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA


2008 年
11 月

Nov.
2008
虉草的研究进展
张永亮, 骆秀梅
(内蒙古民族大学 , 通辽
028042)
摘要:从生物生态学特性、饲用价值及影响因素、品种选育、栽培与利用等方面对国内外饲用虉草( Phal ar is arund i

nacea L . )研究进行综述。虉草属生长高大、多叶、高产的多年生冷季型禾本科牧草, 具有优良的农艺性状和较高的
营养价值,其根系强大, 既抗旱又耐湿耐寒;除了种子, 还可以根茎或分株进行营养繁殖,乃至茎节也可生根并长出
枝条 ;虉草群落一但建成其竞争力很强, 并迅速形成单优势种群落; 虉草的高生物碱含量影响其饲用价值, 通过育
种可降低其生物碱含量,提高消化率; 虉草种子在成熟前易脱落, 栽培品种最适采种期是开花后 16
18 d, 野生种
群是 11
13 d; 虉草属是高度自交不育植物, 在种子生产中仅有少量自交种子; 其育种目标是在改善适口性的同
时,提高种子保持能力以及种子和饲草产量; 虉草具有持续高产和吸收氮素的能力, 因此很适合施有机肥或氮肥;
虉草可用于放牧、青贮和调制干草, 年刈割 3~ 4次, 干物质生产效率最高, 放牧时, 要保持草层高度不超过 30 cm,
适宜留茬高度为 7~ 10 cm。最后, 对我国在虉草研究中亟待解决的问题进行了讨论。
关键词: 虉草; 生物
生态学特性;饲用价值; 栽培与利用
中图分类号: S812




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2008) 06
0659
08
Research Progress of Reed Canarygrass
ZHANG Yong
liang, LU O Xiu
mei
( C ol lege of Agronomy, Inn er Mongolia U nivers ity for the Nat ionalit ies , T ongliao, Inner Mongolia Autonomous Region 028042, C hina)
Abstract: Scientif ic research progr ess bo th at home and abroad in reed canar ygr ass ( Phalari s arundinacea
L. ) w as summarized in terms o f biolo gical
ecolog ical characterist ics, forag e value, and factor s o f inf luen

cing forage value, breeding, cult ivation and utilizat ion. P . ar undinacea is a tal l, leafy, and high
yielding
perennial cool
season g rass w ith st rong w inter hardiness. The po tential of P. ar undinacea as a forag e crop
is dependent on bo th its go od ag ronom ic performance and its high nutrit ional value. P. ar undinacea has a
very ex tensive root system and is both drought
and w et
to ler ant . In addit ion to sexual reproduct ion by
seed, P. ar undinacea can be reproduced vegetat ively by r hizome or even by plant parts and also capable of
producing roots and shoots from the nodes of culms and establishing stands. P . arund inacea is very com

petit ive once established and fr equent ly develops into a solid monoculture. H igh alkaloid content of P.
ar undinacea affects it s feeding value. T o develop a suitable for ag e crop, high alkalo id content has been de

creased and digest ibility improved through breeding methods. A major problem w ith seed product ion of
this species is the uneven ripening of seed heads and the seeds drop easily f rom seed heads near matur ity.
The opt imal t ime o f seed harv est of P. ar undinacea cult iv ar s w as 16
18 day s af ter anthesis and 11
13 days
af ter anthesis for w ild populat ions. P. ar undinacea is a highly self
sterile species and only small amounts
of selfed seed are expected under condit ions of hybrid seed product ion. Br eeding has aimed at improved
seed r etent ion and increased seed and fo rag e yield for impr oved palatability. P . ar undinacea might be a
suitable cr op for manure and N fer tilizer applicat ion due to its consistent ly high y ield and N uptake capacity.
It can be used as pasture, hay, and silag e. The best cut ting f requency o f P . ar undinacea for dry mat ter
收稿日期: 2008
03
17; 修回日期: 2008
07
22
基金项目: 内蒙古民族大学博士科研启动基金项目资助
作者简介: 张永亮( 1959
) ,男,内蒙古包头人,教授,博士,主要从事草地农业及草坪学研究, E
mail: z han gyl@ imun. edu. cn
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报 第 16卷
product ion w as 3
4 t imes per y ear for the higher eff iciency of dr y mat ter product ion. When using P.
ar undinacea for pasture, maintain the grass below 30 cm and the suitable stubble high is 7
10 cm. Finally, disc

ussions about P . ar undinacea research in China ar e presented.
Key words: Reed canaryg rass; Bio logical
ecolo gical characteristics; Forage value; Cult ivat ion and ut iliza

t ion


虉草( Phalari s arund inacea L. ) , 别名草芦、园
草芦,为禾本科虉草属( Phalari s SP. )植物,该属共
有 22个种[ 1] ,其中虉草分布最广泛, 主要分布于北
美、北欧和亚洲等温带地区, 而我国东北、华北、西
北、华东、华中等地均有分布。虉草喜湿,常生长在
河漫滩、湖边、低洼地、沼泽地,常与芦苇混生。虉草
为多年生根茎性禾草,茎秆直立,株高 60~ 150 cm,
叶片长 10~ 25 cm,宽 0. 6~ 1. 6 cm, 平展。圆锥花
序,长 7~ 16 cm, 宽1~ 2 cm, 密而狭,开花时分枝展
开,花后收紧;小穗丛密, 每小穗具三个花,其中两个
花不孕。种子长椭圆形, 光滑, 千粒重 0. 7~ 0. 9
g[ 2]。虉草是多倍体植物, 基本染色体数是 7, 二倍
体染色体数为 14,多倍体有四倍体( 2n= 28)和六倍
体( 2n= 42)。四倍体虉草比六倍体分布广泛和耐
寒,六倍体虉草适应较温暖环境, 冬季不休眠, 生产
力高于四倍体虉草。六倍体虉草主要分布在澳大利
亚和新西兰;四倍体虉草分布在欧洲、美洲以及亚洲
的温带地区和南非; 二倍体虉草主要分布在北温
带[ 1]。因其具有较强的抗逆性和较高的产量及营养
价值而被广泛用于饲草、人工湿地植物、生物能源材
料或造纸原料等 [ 3, 4]。在我国北方下湿盐碱地区,
虉草具有广阔的应用前景, 对畜牧业发展和生态建
设都具有重要意义。本文在查阅已有资料的基础
上,从生物生态学特性、饲用价值及影响因素、品种
培育及栽培利用等方面综述了虉草研究进展情况,
以期为我国虉草资源的进一步利用提供参考。
1
虉草的生物生态学特性
虉草在云南和贵州, 于 3月中旬返青, 5月上旬
抽穗, 6月上旬种子成熟,从返青到枯死全生育期为
200 d; 在北京地区从返青到枯死全生育期为 180
d[ 5] ;在内蒙古东部地区, 于 5月初返青, 6月上旬抽
穗, 7月上旬种子成熟。Sahr amaa M 对虉草的生理
生态学特性进行了较详细的观察研究: 在芬兰北部
寒冷地区,虉草从生长季开始,旗叶出现约需 46 d,
有效积温 ( > 5
) 266
; 开花需 65 d, 花期持续
16 d,种子开始成熟约需 95 d, 有效积温约 737
,
持续 14 d 达到完全成熟[ 1, 3, 6] ; 虉草是一种高光效
C3 阳性植物,不同生长阶段虉草净光合速率日变化
均呈双峰曲线,光合
午休
现象明显[ 7] 。在初花期,
虉草每个茎有 5~ 6个节,但不同年份,同一时期,茎
节数可能不同。虉草叶面积大, 拔节期单株总叶面
积为 94. 85~ 140. 943 cm2 ;抽穗期单株总叶面积为
123. 38~ 165. 212 cm2 [ 8] 。在昆明, 每亩产鲜草
2000~ 3000 kg , 干草生产率 25% ~ 30% [ 5]。虉草
开花需要双重光周期诱导, 在分类上属于短
长日
照植物, 需要初始诱导和二次诱导。初始诱导需要
短日照天数为 12
18 周, 温度范围是 6~ 15
, 二
次诱导需要长日照和较高温度[ 9] 。
虉草种子在接近成熟时易脱落( shat ters) , 往往
不能充分成熟 [ 3, 10]。种子脱落发生在 2 个时期, 第
一个时期在开花后 12 d, 小穗轴断裂, 整个小穗脱
落;接下来是种子从颖苞内脱落[ 11] 。因此确定适宜
的种子收获期是提高种子产量的关键之一。有研究
表明, 开花后 11
13 d收获种子, 平均种子产量最
高,种子散落率为 7%, 种子发芽率 83%。不同品
种,适宜收获时间有所差异, Palaton品种最适宜的
收种时间是开花后15 d。年份对种子产量有较大影
响,播种当年平均种子产量仅为 100 kg/ hm2 , 第 2
年种子产量最高, 达到 200~ 300 kg / hm2[ 3, 12]。也有
人提出,在最早成熟的种子开始脱落之前是种子最
佳收获时期[ 13]。虉草种子发芽的最低温度为 7~
8
,最适温度为 22~ 25
, 低于 7
或高于 38
时
发芽不良[ 5]。
虉草株丛( clump)的茎节上也能生根和生长枝
条[ 1 4] ,利用地上茎段也能建植成草地。Hovin及其
协作者[ 15] 报道, 虉草去掉花序后, 株丛茎节开始分
生组织活动,花序的发育时期影响茎节新植株的成
活率,取自开花后的植株茎段生根性比取自开花前
的茎段好。
虉草的抗旱性和耐涝性均强于苇状羊茅( F es

tuca ar undinacea Schreb. )、无芒雀麦( Br omus in

ermis Ley ss. )和猫尾草( Phleuum p retense L. ) [ 17] 。
虉草抗逆性强与其发达的根系有关, 除了根状茎横
向伸长外,每 0. 5~ 1 cm 便有一分蘖节,每节都能长
660
第 6期 张永亮等:虉草的研究进展
出 2~ 4条不定根,多达 6条,长约 20~ 26 cm, 分布
于 3~ 30 cm 的土层中。分蘖节的不定根部分埋于
土中,部分露出地面,这样大量的根状茎和不定根便
组成了一个吸收水分、养分和透气的根层,所以遇旱
涝均能正常生长。春季虉草成熟植株的耐涝天数为
49天或 49天以上;幼苗 35
49 d;种子 35
56 [ 18]。
耐受水淹的时间长短除植物自身条件外, 还取决于
水温、水的流动和盐分含量等。
虉草不适于盐性土壤, 但耐 pH 范围在 4. 9~
8. 2之间 [ 18]。刘春华等[ 19] 选用发芽期和苗期 10个
耐盐指标,通过聚类分析对 18个禾本科牧草品种的
耐盐性进行了综合评价, 并在山东盐碱地上对其耐
盐性进一步试验证实: 供试 18 个禾本科牧草品种
中,国外引进的瑞瓦尔虉草( Rival )和卡斯托虉草
( Castor) 耐盐性最差, 属于敏感品种。Yoshiyuki
等[ 20]研究了生长在不同土壤含盐量地段上(距牛粪
液池 0~ 100 m )虉草营养体分株及其后代的耐盐
性,结果表明在土壤含盐量较高的地段,其营养体分
株及后代的耐盐性明显高于含盐量低地段。Yo

shiyuki等还进行了市售虉草、苇状羊茅、意大利黑
麦草 ( L ol ium mul ti f lorum Lam. )、紫花 苜 蓿
(Medicago sat iva L. )以及牛粪液流趟过地段上的
虉草( P
RCG)和牛粪液从未流趟过地段上的虉草
( C
RCG)的耐盐性比较。结果表明, 在 100 mmol
NaCL 胁迫下, P
RCG 耐盐性最强, 其余依次为苇
状羊茅、C
RCG、意大利黑麦草、RCG 和紫花苜
蓿[ 21]。以上结果表明,虉草在盐土上生长一定时期
后,其耐盐性明显增强。在我国东北不同盐碱湿地
上分布有野生虉草, 其耐盐碱性有待研究。
2
虉草的饲用价值及其影响因素
虉草营养价值高,适口性好,马、牛、羊等家畜喜
食。可青刈饲喂,也可割制干草和青贮,还可以放牧
利用。如在抽穗以前收割, 草质颇佳,制成干草后,
口味亦好。抽穗后收割则草质较为粗老, 饲料价值
显著降低。不同时期干草营养成分差异很大, 分蘖
期粗蛋白质含量为 23. 8% ,粗纤维 24. 4%, 无氮浸
出物 38. 9%; 抽穗期分别为 13. 6%、33. 6% 和
41. 6%;开花期分别为 9. 6%、33. 3%和 46. 7% ; 结
实期分别为 5. 1%、30. 6%和 54. 8% [ 2]。
虉草春季生长较早, 第一茬草最好先进行放牧
利用, 延迟调制干草时间。如果第一茬草不进行放
牧利用,调制干草要在抽穗初期刈割,否则其适口性
和营养价值迅速下降。与其他禾本科牧草比较, 虉
草表现出很高的生物产量潜力 [ 22]。虉草作为放牧
地、收获饲草和饲喂试验评价等方面已有大量研究
报道[ 10]。对于适口性和动物表现的一些争论主要
来源于不同生长期的评价。适口性和饲草质量随生
长进程迅速降低, 因此作为放牧地利用时,必须适当
调控载畜率。在快速生长的 5
6月,保持草层高度
不超过 30 cm, 这样才会有更多的叶和更长的适口
期[ 2 3]。虉草放牧留茬高度不应低于7~ 10 cm, 放牧
后保持一个适宜的恢复期有助于提高生产力。
除了自然生长特性,牧草的化学成份对适口性
和动物表现有重要影响。高生物碱含量是降低虉草
饲用价值的主要原因。在虉草中已发现有 9种生物
碱,包括芦竹碱( 2
二甲氨甲基吲哚)、大麦芽碱 (对
二甲氨乙基苯酚)、4 种色胺衍生物和 3 种

咔啉
碱[ 2 4]。不同种质资源其生物碱种类、含量、饲草产
量、质量以及种子产量组成等方面均有差异[ 25, 26]。
有人认为生物碱含量与适口性呈负相关 [ 27] , 适口性
低主要与大麦芽碱含量有关[ 28] 。试验表明, 当在吲
哚生物碱含量较高的虉草草地上放牧时, 不仅牧草
的适口性下降, 而且羔羊和犊牛的日增重降
低[ 1 0, 13]。密执安州的研究人员曾报道, 羔羊和母绵
羊采食虉草比采食无芒雀麦的生产性能差[ 18]。在
生物碱含量高于 0. 2%的虉草地上放牧家畜时, 不
仅降低家畜生长率, 而且增加腹泻疾病的机率[ 28]。
绵羊采食高生物碱含量的虉草后, 还会中毒死亡。
在加里福尼亚曾有绵羊采食有毒虉草(虉草属的另
一种, P . aquatica L. )发生虉草种毒的报道[ 29] , 主
要症状是突然死亡(猝死)和神经紊乱[ 30] , Anderton
等认为 N
甲基酪胺是引起家畜心脏停止的诱
因[ 3 1]。Bourke 和 Carrig an 对 1981
1991 年间爆
发的 20起绵羊水生虉草
猝死
综合症进行了调查,
4起确定为心脏机能紊乱, 1起可疑; 5 起为脑灰质
软化症, 3起可疑; 7起病因未确定。据测定, 3个放
牧地有毒虉草氢氰酸含量为 20~ 36 mg / 100g, 其他
放牧地有毒虉草硝酸盐含量达 2920
g/ g。据此认
为,虉草
猝死
综合症可能有 4种不同机理,虉草可
能含有心肺( car diopulmonar y)毒素、硫胺素酶及胺
复合物基质、生氰化合物及硝基化合物 [ 32]。人们发
现绵羊对生物碱的反应比牛更敏感, 牛可以耐受饲
草中较高浓度生物碱 [ 10]。吲哚生物碱浓度超过临
界值(大约占干物质的 0. 6% ) , 自由采食的羊一直
拒绝虉草,有时在 0. 4%时,也拒绝采食 [ 18]。加拿大
学者 Wittenberg 和 Duynisveld 对作为饲草的低生
661
草
地
学
报 第 16卷
物碱虉草栽培品种进行了评价, 认为在一般情况下
饲喂低生物碱品种虉草, 家畜增重得到改善 [ 33, 34]。
Marten等认为饲喂低生物碱含量的栽培虉草可以
改善家畜表现[ 28] 。在低生物碱品种虉草的栽培草
地上放牧羔羊没有表现出典型的腹泻症状 [ 35]。也
有人认为家畜采食高生物碱虉草而得腹泻疾病是色
胺
咔啉生物碱的问题, 当家畜采食仅含有芦竹碱的
虉草时,发病率降低或不发病[ 13]。大多数野生类型
的虉草具有较高的生物碱浓度,象
Venture
、
Pal

aton
、
Bellevue
等商业品种由于低的吲哚生物碱
含量,而且不含色胺和咔啉生物碱,因此提高了适口
性,降低了家畜得腹泻疾病和中毒死亡机率。
环境因素如水分胁迫、连续放牧会增加虉草中
吲哚生物碱含量 [ 34]。有试验表明,在湿的生境上生
长的虉草比在干旱生境上生长的虉草生物碱含量
低[ 36]。也有人认为,改变环境条件对生物碱类型和
含量没有大的影响[ 37]。干草中生物碱含量比鲜草
中低,但青贮过程并不能降低生物碱含量[ 38]。
有研究表明,在虉草发育早期,牧草消化率与同
一时期的其他禾本科牧草相似, 但随着生长期的延
长和刈割次数的减少消化率下降速度比其他禾本科
牧草快[ 39]。随着刈割次数增加(年刈割 3~ 5 次) ,
可维持较高的可消化有机物质( DOM )产量,以保持
与其他禾本科牧草相似的水平 [ 40]。Lat temae 和
Tamm 研究发现虽然随着刈割次数增加, 虉草消化
率提高,但可消化有机物质是随着干物质产量增减
而变化。多次刈割处理后,总干物质产量下降。牧
草的消化率随着生长年限增加而下降[ 41] 。在一定
范围内,可以通过增加干物质产量得到补偿。虉草
的可消化能等于或高于其他多年生冷季禾草, 酸性
洗涤纤维、中性洗涤纤维和木质素的含量与无芒雀
麦、猫尾草、苇状羊茅和鸭茅( Dacty l i s g lomer ata
L. )等类似 [ 18]。鲜草消化率: 粗蛋白质 72%, 脂肪
55% ,粗纤维 55% ,无氮浸出物 72% [ 42]。
日本学者 Nor io TOKITA 等研究了虉草生长
特性和不同部位的营养价值。5月中旬之后第 1茬
饲草干物质产量迅速增加,其中茎的增长最显著; 第
2茬饲草干物质产量也呈线性增长, 但主要增加的
是叶。在第 1茬饲草中, 粗蛋白质产量在 6月初达
到最大,为 102 g/ m2 ; 第 2 茬粗蛋白质产量在 7 月
底达到最大,但产量仅为第 1 茬产量的 30%。可消
化干物质产量( DDM )与叶片比例减少而成比例下
降。在第 2茬饲草中, DDM 产量与植物生长成比例
增长,但始终低于第 1茬饲草的 DDM 产量[ 43] 。
3
虉草的品种选育
虉草育成品种相对较少, 育种的目标包括提高
饲草和种子产量、提高消化率和适口性, 降低引起
牛、羊消化不良的色胺和咔啉生物碱浓度等[ 44] 。在
1970年之前, 改良品种很少, 自 1970 年之后, 一些
改良品种出现,改善了适口性、种子保持能力或营养
价值 [ 10]。第一个虉草注册品种是在 1946年由美国
公布的
Ioreed
。目前已培育出十几个栽培品种,
如: Auburn ( Alabama, 1952)、Front ier ( Canada,
1959)、Rise ( USA, 1965)、Grove ( Canada, 1970)、
Castor ( Canada, 1972)、Vantage ( U SA, 1972)、
Flare ( USA, 1974)、keszthely
52 ( 1977)、Palaton
( U SA, 1985 )、Rival ( Canada, 1985 )、Venture
( U SA, 1985 )、Lara ( Norw ay, 1992 )、Bel levue
( Canada, 1993)、Szarvasi 50/ Lakeside La ( U SA,
1995) [ 2, 13, 45~ 47] 。
我国目前通过国家牧草品种审定委员会审定的
虉草新品种有:
通选 7 号
草芦 ( P. ar undinacea
L. cv. Tongxuan No. 7, 1993)、
川草 3 号
虉草
( P . ar undinacea L. cv. chuancaoNo. 3, 2007)和威
宁草芦 ( P . tuber ose L. cv. w einingcao lu, 2007)。

通选 7号
草芦是用生长在通辽地区盐碱湿地上的
野生虉草通过多年栽培驯化选育而成 [ 48] ;
川草 3
号
虉草引自美国,经多年栽培选育而成 [ 49] ; 威宁草
芦是以贵州省威宁地区野(逸)生草芦为原始材料,
通过栽培驯化育成 [ 50]。目前,关于国产虉草品种生
物碱含量、适口性、家畜表现等情况尚有待研究。
虉草中的色胺和咔啉生物碱化合物是由双隐性
简单基因控制[ 51] ,这就使育种工作者培育不含这些
生物碱的虉草栽培品种成为可能[ 33]。但是, 芦竹碱
和大麦芽碱是由更为复杂的基因控制, 因此这些生
物碱在植物体内的含量可以减少, 但不可能根
除[ 2 4]。目前,国外学者通过育种手段培育出了一些
低生物碱含量的虉草品种。加拿大于 1993 年培育
出的虉草新品种 Bellevue 不含引起放牧家畜腹泻
疾病的色胺和咔啉生物碱,但吲哚生物碱含量明显
高于 Vantage品种。不过,在再生草中吲哚生物碱
含量( 1. 5 g/ kg DW)低于羔羊表现出增重下降的生
物碱含量临界水平 ( 2. 0 g/ kg DW ) [ 46] 。Marum
等[ 5 1]提出了生物碱的基因模型。他们发现吲哚型
生物碱仅在双隐性基因型中合成, 由于虉草生物碱
来自双隐性基因组, 双隐性使通过育种手段降低生
物碱含量较容易。
662
第 6期 张永亮等:虉草的研究进展
牧草育种的另一个进展就是体细胞克隆培养。
体细胞克隆来源于幼穗的愈伤组织培养, 目的是培
育出改进适口性和消化率的新基因型后代 [ 47]。影
响虉草育种的最重要性状是异型杂交、多年生、多倍
体种,它可以营养繁殖。由于异型杂交,改良品种属
于杂合种群,由于是多年生,它可以维持多年。虉草
是一种高度自交不育种, 在杂交种生产过程中,仅有
少量自交种子[ 52] 。Gyulai等认为单细胞材料可以
提高虉草的消化率[ 17] 。
4
虉草的栽培与利用
虉草作为饲草已有很久的历史,早在 1749年瑞
典就报道了虉草是一种适口性好的饲草[ 53] 。英国
在 1824 年[ 9]、德国在 1854 年[ 12]、挪威在 1870
年[ 24]、美国(俄勒冈州)在 1885 年[ 23] 就开始虉草的
研究和栽培利用。虉草适应性广, 在肥沃的土壤上,
饲草产量高, 可用来放牧、调制干草或青贮 [ 23]。虉
草的耐牧性非常好, 最适合放牧利用,其耐牧性与无
芒雀麦相似,但不如苇状羊茅和鸭茅[ 53]。
4. 1
草地建植
虉草可用种子直播, 也可育苗移栽或切割根状
茎进行无性繁殖。甚至可用地上茎繁殖。无性繁
殖,行距 40 cm, 穴距 30 cm, 每穴栽植 2~ 3个分蘖,
埋土深 5~ 6 cm。用种子直播, 行距 30~ 40 cm, 播
深为 3~ 4 cm, 播种量为 22. 5~ 30. 0 kg / hm2[ 24] ; 如
果发芽率在 80% 以上, 播种量 6 ~ 10 kg/ hm2 适
宜[ 18]。虉草的直立向上生长特性,适合与豆科牧草
混播, 下层的豆科牧草可接受到大量的光。与豆科
牧草混播还可以抑制虉草形成过厚的草皮。在湿地
和低地上,虉草适合与红三叶( T r if ol ium ambig u

um M . Bieb)混播;在地势较高的地段, 红三叶、百脉
根( L otus corniculatus L. )和紫花苜蓿均可以与虉
草成功混播。虉草与豆科牧草混播比例一般为
20% ~ 50%,主要取决于饲草用途。如果禾草组分
超过 50%, 家畜对饲草的采食潜力可能会明显降
低。虉草幼苗生长发育与其他冷季型禾草类似。幼
苗生活力弱,并且对种间竞争非常敏感,因此要加强
苗期杂草控制。但是,虉草群落一旦形成,竞争力非
常强, 很快发育成一个单优势种群落。高大的植株
能在与其他草本植物竞争中获得较多的阳光, 旺盛
生长。
光质和光量限制虉草的建植。Linding
Cisner

os and Zedler 研究发现,在实验室内,暴露在白光和
红光下 14个小时的虉草种子发芽率比暴露在远红
光下的种子发芽率高 40~ 50%。当虉草种子暴露
在较低的红光/远红光比率条件下时,发芽率下降近
30% [ 55]。用虉草根茎建植草地也受光环境制约。
虉草根茎种植在地面可利用光较低的植物冠层下比
种植在高光辐射植物冠层下存活率低。在温室内试
验结果也表明, 重度遮荫降低虉草存活率 25%, 生
长率下降 95% [ 56] 。Forman发现 41%、51%和 81%
的遮荫与不遮荫比较,生物量(地上和地下)显著降
低。在 41%、51%和 81%的遮荫条件下, 地上生物
量下降不显著,而地下生物量显著降低 [ 57]。由于光
环境限制虉草建植,因此在混播群落中,其他牧草冠
层密度较大时会制约虉草的生存与生长。
4. 2
施肥
施肥对保持虉草的高产性能非常重要。化学肥
料的施用量为每次尿素 90~ 120 kg/ hm2 ,分别在返
青期和拔节后期追施 [ 5]。Maurer and Zedler 在温
室中试验了低、高营养条件对虉草克隆生长的效应。
7周后,既使在重度遮荫条件下, 随着营养增加, 分
蘖数和总茎长增长 56%, 根茎扩展距离增长 2 倍,
同时,在高营养条件下,虉草地上生物量和根茎产量
大于根系[ 56]。有人提出, 在中等肥力土壤, 虉草与
豆科牧草混播时,氮肥施量应少于 22 kg / hm2 或不
施氮肥。氮肥施量超过 22 kg/ hm 2 , 将会促进虉草
生长发育,从而影响豆科牧草建植。虉草比其他冷
地型禾草需要更多的氮肥。施氮肥能明显提高虉草
产草量及种子产量。一般来说, 生产 1t饲草需要18
kg 氮, 年施氮量超过 135 kg/ hm2 , 就应该分次施
肥。欲获得最高产量, 每年需施 200 kg/ hm2 以上
的氮肥。虉草草地一年大约需要 34 kg/ hm2 的磷
用于草地维持。用于维持需要的钾肥比磷肥变化
大,取决于土壤类型和种植历史,每年施钾量范围为
0~ 179 kg/ hm
2
,土壤有机质含量越高, 钾的需要量
越多。
Vetsch等研究了氮肥施量( 0~ 673 kg/ hm2 )对
虉草产量、粗蛋白质和硝态氮含量的效应。结果表
明,在早春( 4月或 5月)一次最佳施 N量水平以上,
分期施 N 肥(季初和第一次刈割后)并不能进一步
提高 DM 产量。最佳施肥量受年份影响。饲草中硝
态氮浓度范围在 40~ 7230 mg/ kg( > 3000 mg/ kg 认
为有害)。饲草中硝态氮浓度在很大程度上受施氮
量和施氮时间以及生长季条件的影响。当施 N 量
663
草
地
学
报 第 16卷
超过农业最适施氮量 112 kg/ hm2 时, 残留在土壤
中的硝酸盐开始积累 [ 58]。
Cherney 等研究了虉草草地多年施氮肥和钾肥
对植物和土壤元素状态的影响。施氮肥和钾肥 5年
后,在无氮高 K组合处理下,导致虉草草地15 cm以
上土层有效钾的积累, 而高氮无钾组合大大稀释了
15 cm 以上土层有效钾。在高氮无钾组合处理区,
虉草是通过增加根系生物量来补偿土壤可利用钾的
不足。除土壤钾外,氮肥和钾肥对土壤其它营养元
素的可利用性和分布没有明显影响 [ 59]。
虉草是很适合施有机肥的牧草, 因为它具有持
续高的产量和吸收氮的能力。Schmit t 等进行了液
态奶牛粪肥施量和施肥时间对虉草产量的效应。结
果表明,草群密度随施肥量增加而增加。早春分期
施有机肥比在第二次和第三次刈割后分期施肥产草
量高。对于 12850 L/ hm2 有机肥施量, 第二次和第
三次刈割后分期施肥与第二次刈割后一次施肥饲草
产量没有显著差异 [ 60]。Min 等研究了地面施奶牛
粪液对鸭茅、虉草和苜蓿
禾草混播草地牧草产量和
群落稳定性的影响。结果表明,在 4次刈割管理制
度下,施粪肥处理对禾本科草地牧草产量的增长大
于对苜蓿
禾草混播草地。总的来说,牛粪液处理的
禾本科草地牧草 DM 产量等于或高于无机肥处理
的草地。粪肥施量不引起禾草和苜蓿
禾草混播草
地群落组分的变化[ 61] 。
4. 3
利用
虉草在抽穗期产草量最高,相反,在抽穗前品质
最好。刈割后的虉草再生草将是叶和茎的营养生
长,不再产生生殖枝和穗。虉草不耐低茬刈割,适宜
的留茬高度是维持草地稳定性的关键。K
ding 的
试验结果表明, 如果留茬高度从 5 cm 增加到 10~
12 cm, 每年刈割 3次, 草地的持久性较好[ 62]。在多
次收获制度下, 当留茬高度从 4 cm 提高到 10 cm
时,虉草的分蘖产量增加 [ 63]。草地刈割频率对杂草
发生会产生一定影响。虉草草地在播种的第一年刈
割处理对当年杂草生物量没有显著影响, 但对第二
年杂草生物量有明显影响。第一年刈割 2 次处理,
第二年杂草生物量明显低于刈割 3次或 4 次处理,
并且留茬高度 12. 5或 20 cm 的处理第二年杂草生
物产量也明显小于留茬 5 cm 的处理 [ 62]。
朝鲜学者 Lee J. S 等进行了虉草(品种为 Ven

ture)刈割和施肥试验。结果表明,年刈割 3次、4次
和 5次,每次刈割后施 0~ 120 kgN/ hm2 , 全年干物
质产量分别为 7. 4 ~ 15. 7, 8. 5 ~ 16. 1 和 7. 5 ~
13. 4 t/ hm
2。通常情况下,产草量随施氮量增加而
增加。当年刈割 3次或 5次时, 第二次刈割产量占
总产量比例最高,分别为 38. 4%和 33. 0% ;而当年
刈割 4次时, 第三次刈割产量占总产量比例最高
( 38. 3% )。在试验年份,刈割 3次最适宜,干物质生
产效率最高[ 64] 。
Geber认为刈割次数和留茬高度对虉草的体外
有机物质消化率( IVOMD)有较大影响。在虉草播
种当年初次刈割时, 增加留茬高度对牧草的 IVO

MD有正效应, 但留茬高度对再生草的 IVOMD没
有显著影响。年刈割 2次时, 第二次茬草的 IVO

MD下降到 0. 59; 而在 4次刈割制度中, IVOMD的
变化范围在 0. 80~ 0. 87之间。但是,较少的刈割次
数可获得更大的可消化有机物质( DOM )产量。在
2次刈割制度中,单位面积DOM 的总产量大于3次
和 4 次刈割草地。增加留茬高度对 DOM / m2 总产
量没有显著影响。每年多于 2 次刈割, 虉草干物质
产量和可消化有机物质产量下降 [ 65]。
放牧应在虉草高 15~ 60 cm, 品质最好的时候
进行。对虉草草地实行轮牧,短期内重牧,是最好的
利用方式。青贮要在抽穗初期收割并精细切碎, 所
制成的虉草青贮饲料质量很高 [ 17]。虉草单贮或与
豆科牧草混贮, 其饲喂效果不及苜蓿青贮料。三叶
草( Tr i f olium ambiguumM . Bieb)与虉草混合青贮
料(三叶草占 40%, 虉草占 60% )与紫花苜蓿青贮料
饲喂奶牛试验结果表明, 饲喂苜蓿青贮料的奶牛干
物质采食量和标准乳产量显著高于三叶草与虉草混
合青贮料, 其原因之一是混合青贮饲料中 NDF 含
量较高[ 66] 。
5
我国在虉草研究上的差距及建议
在欧美国家饲用虉草栽培育种研究较早,而且
比较深入细致。我国对虉草的饲用价值、栽培利用
和品种选育等方面的研究相对滞后。国内在虉草耐
盐碱性、饲用价值、栽培与利用等领域的研究报道很
少;对其营养体植株快速繁育技术、与豆科牧草混播
效果及人工调控技术、生物碱含量动态及影响因素
等方面的研究尚无报道。今后国内虉草研究应注重
新品种培育和改良,降低生物碱含量,提高饲用价值
和种子产量;开展抗逆性和营养体植株快速繁育技
术研究,使其在盐碱湿地上能够快速建植;开展动物
饲喂试验研究,加强人们对虉草栽培品种的认识,充
664
第 6期 张永亮等:虉草的研究进展
分发挥虉草栽培品种在畜牧业发展和生态建设中的
作用。
目前,国内市场上有一些国外虉草栽培品种销
售。对于外来品种, 一定要注意引种的风险性。据
资料报道,在美国南部地区被认为是湿地侵入种和
农田恶性杂草的虉草就是早年从欧洲引进的。因
此,在引进国外的虉草品种(尤其是欧洲品种)时, 应
进行风险性(蔓延性)评估试验, 防止造成外来侵入
种的蔓延。
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