全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
象草不同品种木质素合成关键酶活性的动态变化
解新明, 赵燕慧, 霍 松, 陈 慧
(华南农业大学农学院, 广东 广州 510642)
摘要: 以 MT1 象草(P ennisetum purpureum cv. MT1)及其近缘品种为研究对象,通过在 2008 年 3 月、5 月、7 月、
8 月、10 月和 12月的 6 次取样, 对其茎秆的苯丙氨酸解氨酶( PAL )和 4香豆酸: 辅酶 A 连接酶( 4CL )的酶活性动
态变化规律进行研究,从而为 M T1 象草新品种的推出提供帮助。结果表明: M T1、N51、Mott 和 Guimu No. 1 象
草茎秆 PAL 酶活性的最大值均出现在 7 月, Huanan象草 PAL 酶活性的最大值出现在 5 月, 这与它们木质素含量
的快速增长期相吻合;最小值出现的月份各不相同, 又反映了品种间的差异。5 个品种(系)茎秆 4CL 活性在 5 月
份达到最大值,出现在木质素含量快速增长的前期 (快速拔节的前期 ) ; 从 7 月开始大幅度降低, 其中 MT1、N51、
Huanan 和 Guimu No . 1 象草在 10月又出现一个小的峰值; Mo tt象草则在 12月又出现一个差异不显著的小高峰,
这与其延迟的成熟期密切相关。
关键词:象草; 木质素;苯丙氨酸解氨酶; 4香豆酸: 辅酶 A 连接酶
中图分类号: S543; Q946. 5 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 04052305
Dynamic Changes of Enzyme Activities Related to
Lignin Biosynthesis for Elephantgrass Cultivars
XIE Xinming , ZHA O Yanhui, HU O Song, CHEN Hui
( College of Agriculture, S outh China Agricu ltural U nivers ity, Guan gzhou, Gu angdong Province 510642, China)
Abstract: Elephantgr ass( Pennisetum pur p ur eum) is an integral component as perennial herbaceous plant in
tr opical and subtropical regions. Its advantag es include high yield, st rong regenerat ion ability , excellent
resistance, high nutr it ional value and the w ide range of applications, etc. In this study , f iv e elephantg rass
cult iv ar s, sampled in March, M ay, July , August , October and December in 2008, w ere tested to determ ine
the dynam ic changes of enzyme act iv it ies of phenylananine ammonialyase ( PA L) and 4coumarate: CoA
ligase ( 4CL) in stems. Results indicate that the PAL maximum act iv ities o f four cult ivars ( MT1 ,N51 , Mott and Guimu No. 1 ) appear ed in July , w hile Huanan peaked in M ay. T he max imums
w ere consistent w ith their fast increasing stag es of stem lignin content. PAL m inimum act ivit ies w er e in
different months for dif ferent cultiv ars, showing the different iat ions among these f iv e cultivars. T he max i
mum act ivit ies of 4CL fo r the f iv e cult ivars w ere in M ay , and shar ply decreased in July , but w ith a lit t le
act iv ity peak values appeared in October for MT1 , N51 , H uanan and Guimu No . 1 . Mott , had
no peak value in October, but a nonsignif icant peak value in December due to the delaying maturity stag e.
The max imums of 4CL appeared gener al ly before the fast lig nin content incre, which also w as the prophase
of fast jointing stage. These research findings can pro vide impor tant helps for the breeding and ex tension
of MT1 new cultiv ar.
Key words: P ennisetum p ur pur eum ( elephantgr ass) ; L ignin; Pheny lananine ammonialyase ( PAL) ; Cou
mar ateCoA ligase ( 4CL)
象草 ( P ennisetum purp ur eum ( L . ) Schum . )
系禾本科( Gram ineae) 狼尾草属多年生草本植物。
原产于热带非洲大陆和 Bioko 岛屿, 现已广泛种植
于非洲、亚洲、美洲、大洋洲的热带和亚热带地区[ 1, 2]。
20世纪 30 年代从缅甸引入我国广东、四川等省试
种。1975年前后, 广东、广西的一些大型畜牧场大
面积种植该草饲喂奶牛,取得了良好的成效,受到种
植者和饲养者的一致好评, 之后,象草的种植地区逐
渐发展到广东、广西、湖南、湖北、江西、江苏、四川、
贵州、云南、福建、台湾等省(区)。此时象草的利用
收稿日期: 20100316;修回日期: 20100621
基金项目:国家自然科学基金项目( 30972138) ( 30671489)资助
作者简介:解新明( 1963 ) ,男,内蒙古包头市人,博士,教授,博导,主要从事草业生物技术及牧草遗传多样性研究, Email: xiexmb s@ scau .
edu. cn
草 地 学 报 第 18卷
已不仅局限于饲料作物, 而是开始向造纸工业、生物
能源以及生态护坡等领域拓展 [ 3~ 5]。
对任何植物来说,无论是作为能源植物, 还是饲
用植物或造纸原料, 其品质与木质素含量密切相关。
作为饲用植物, 木质素含量高,会影响草食动物消化
率, 通常木质素含量每增加 1% , 消化率就降低
4. 49% [ 6]。作为造纸原料, 木质素是影响造纸工艺
和纸张质量的主要因素之一。木质素的生物合成是
十分复杂的过程,一般包括单体合成的起始反应、羟
基化和甲基化反应、连接反应、还原反应、单体的聚
合等反应过程, 并有苯丙氨酸解氨酶( PAL)、阿魏酸
5羟基化酶( F5H )、肉桂酸 4羟基化酶( C4H )、香豆
酸 3羟基化酶( C3H )、咖啡酸 5羟基阿魏酸 O甲基
转移酶( COMT )、4香豆酸: 辅酶 A 连接酶( 4CL)、
肉桂酰辅酶 A 还原酶 ( CCR) 和肉桂醇脱氢酶
( CAD)等关键酶 [ 7, 8] 参与完成。其中, 苯丙氨酸解
氨酶 ( Phenylalanine ammonialyase, PAL)是连接
生物初级代谢和苯丙烷类代谢、催化苯丙烷类代谢
第一步反应的限速酶, 而苯丙烷类代谢途径是木质
素生物合成的必由之路[ 9] 。4香豆酸辅酶 A 连接
酶( 4coumarate: CoA ligase, 4CL) , 是苯丙烷类代
谢途径的最后一个酶, 处在总途径向分支途径的转
折点上,控制着苯丙烷类化合物生物代谢向不同方
向前进,是木质素合成过程中的必须关键酶 [ 10]。鉴
于这 2种酶在苯丙烷类代谢途经中一前一后的关键
作用,本研究试图通过对它们在象草 5个品种(系)
一年内活性动态变化的比较研究,为 MT1 象草新
品种的推出提供更多的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
供试材料为 MT1象草新品系 ( P . p ur pu
r eum cv. M T1 )、摩特矮象草( P . p ur pureum cv.
Mot t )、华南象草 ( P . purp ur eum cv. Huanan )、
N51象草( P. purp ur eum cv. T iftN51)和桂牧 1号
杂交象草[ ( P. amer icanum P. pur pureum ) P .
purp ur eum cv. Guimu N o. 1]等 5个品种(系) , 种
植于华南农业大学宁西实验基地。试验区采用随机
区组设计, 3次重复;每小区种 3 行, 每行 9株, 株距
50 cm, 行距 1 m,小区间距 3 m。
1. 2 方法
1. 2. 1 取样 按照小区设计,每品种(系)每小区随
机确定 1株丛植物作为该品种的固定取样对象。取
样时间为 2008 年的 3 月、5 月、7 月、8 月、10月和
12月; 7月和 8月连月取样是因为此时段是象草的
快速生长期 。第 1次取样时间为出苗后的 15 d( 3
月初)左右,以后每次取样为取样月的月初。取样部
位为分蘖苗基部节间, 共计取样 6次。取样时间为
上午 10: 00时。
1. 2. 2 PAL 的活性测定 称取鲜样 0. 5 g, 放入冰
浴的研钵中, 加入 5 mL 的硼酸缓冲液( pH 8. 8, 0. 1
mol L - 1 ) , 1 mL 的巯基乙醇 ( 20 mmol L- 1 ) ,
1 mL 的甘油 ( 5%) , 少量石英砂研磨, 在 12000
rpm, 4 下离心 15 min, 取上清液[ 11] 。
活性测定参照薛应龙 [ 8]酶活性测定方法, 略加
修改。反应体系含酶提取液 1. 0 mL, L苯丙氨酸
( 0. 05 mo l L - 1 ) 0. 4 mL, 硼酸缓冲液( pH 8. 8,
0. 1 mol L- 1 ) 1. 6 mL, 总体积为 3. 0 mL。在
37 下反应 1 小时后测定 290 nm 吸光值, 以煮沸
1 min 的酶液作为对照。
酶活性以 A 290 V T ( FW V S 0. 001 t )表
示,单位为 A 290 min- 1 g- 1 FW, 其中 A 290为
反应液在时间 t ( min)内的吸光度变化值; V T ( mL)
为提取液总体积; V S ( mL)为测定时取用酶夜体积;
FW( g)为磨样材料鲜重 [ 12]。
1. 2. 3 4CL 的活性测定 称取鲜样 0. 5 g, 放入冰
浴的研钵中, 加入 5 mL 的 TrisHCl( pH 7. 5, 0. 1
mol L- 1 ) , 1 mL 巯基乙醇( 20 mmol L - 1 ) , 1 mL
甘油( 5%) ,少量石英砂研磨, 在 12000 rpm , 4 下
离心 15 min, 取上清液。
活性测定参照毕咏梅等[ 13] 测定 4CL 酶活性的
方法。反应液总体积 3. 0 mL, 内含 0. 45 mL 的
Mg2+ ( 15 mmol L- 1 )、0. 15 mL 的 4香豆酸 ( 5
mmol L- 1 )、0. 15 mL 的 CoA ( 1. 0 mmo l L - 1 )、
0. 15 mL 的 AT P( 50 mmo l L - 1 )、0. 5 mL 酶液,
1. 6 mL 的 TrisHCl 溶液 ( 0. 2 mo l L- 1 )。于
40 恒温水浴反应 10 min后在 333 nm 测其吸光值。
酶活性以 A 333 V T ( FW V S 0. 001 t )表
示,单位为 A 333 min- 1 g- 1 FW, 其中 A 333为
反应液在时间 t ( min)内的吸光度变化值; V T ( mL)
为提取液总体积; V S ( mL)为测定时取用酶夜体积;
FW( g)为磨样材料鲜重 [ 12]。
1. 3 数据统计
运用 SPSS 10. 0 软件中的单因素方差分析
( OneWay ANOVA ) , 选择 SNK ( Student New
man Keuls)均数比较法,分别在置信度 = 0. 05和
= 0. 01水平上对 5个品种(系)的酶活性进行多重
比较分析。
524
第 4期 解新明等:象草不同品种木质素合成关键酶活性的动态变化
2 结果与分析
2. 1 茎秆 PAL活性的全年变化规律
由表 1 可知,在不同品种(系)的茎中, 除 Hua
nan象草 PAL 活性最大值出现在 5 月份之外, 其余
4个品种(系)的最大值均出现在 7月份。最小值的
分布月份变化较大, 其中 MT1 象草在 8月, Mo tt
象草和 Guimu No. 1杂交象草在 10月, 而 Huanan
象草和 N51象草的最小活性值则出现在 12月, 从
而也反映了这 5个品种(系)酶活性的变化特点。
MT1象草的 PAL 在 5月和 7 月表现出高活
性, 7月份达到最高点( 36. 45 min- 1 g- 1 FW) ;最
低值出现于 8月,为 3. 43min- 1 g- 1FW。在 =
0. 05水平和= 0. 01水平上,除 10月与 12 月之间
差异不显著外,其余各月份之间均差异显著。
Mott象草的酶活性峰值出现在 7月,活性值为
57. 40 min- 1 g- 1 FW, 在 5 个品种中其活性最
高;最低值出现于 10 至 12月。在 = 0. 05 和 =
0. 01水平上, 除 10月与 12月之间差异不显著外,
其余各月份之间均差异显著。
表 1 象草不同品种茎 PAL活性的全年动态变化
T able 1 Dynamic changes of the PAL enzyme activit y for elephantg rass cultiv ars, A 290 min- 1 g - 1FW
月份 M on th MT1 Mot t Hu anan N51 Guimu No. 1
3月 Mar. 12. 27 0. 37cC 19. 20 0. 90cC 7. 33 0. 29cC 11. 55 1. 25cC 14. 60 2. 20bB
5月 May 32. 70 1. 30bB 40. 00 2. 31bB 34. 07 0. 75aA 30. 70 0. 70bB 40. 10 2. 70aA
7月 Jul . 36. 45 0. 52aA 57. 40 0. 80aA 27. 00 1. 00bB 44. 40 1. 80aA 42. 20 1. 60aA
8月 Aug. 3. 43 0. 09eE 5. 13 0. 59dD 6. 50 0. 06cC 12. 30 1. 50cC 3. 90 0. 01cC
10月 Oct . 6. 67 0. 18dD 0. 60 0. 12eD 5. 60 0. 00cC 4. 67 0. 18dCD 1. 00 0. 00cC
12月 Dec. 5. 90 0. 70dD 1. 53 0. 29deD 1. 93 0. 07dD 1. 40 0. 40dD 1. 40 0. 20cC
注:各处理为 3次重复的平均值+ 标准误;表中每列不同英文小写字母表示差异显著( P< 0. 05) ,表中每列不同英文大写字母表示差异显
著( P < 0. 01) ,下同
Note: Data w ere means SE of three repeated experimen ts. Different low ercase let ters denote signif icant dif feren ces at P < 0. 05, Differ
ent capital let ters d enote signif icant diff er ences at P < 0. 01, th e sam e as b elow
Huanan象草在这 5个品种(系)中比较特殊, 其
PAL 活性高峰值出现在 5月,最低活性值出现在 12
月。3月、8月、10月之间在 2个水平上差异不显著,
其余各月之间均差异显著。5月份的最高活性与该
品种拔节早、生长快的生长特点密切相关。
N51象草茎的 PA L 活性高峰值出现在 7月, 其
活性值跟其他月份之间差异均显著;最低活性值出
现在 10 至 12月份, 2个月份间的活性值在 2 个水
平上的差异均不显著, 和其他月份间的差异均显著
(在 2个水平上都是如此)。其变化趋势与 Mott 象
草基本相同。
Guimu No. 1杂交象草茎的 PAL 活性高峰出
现在 5月和 7月, 7 月份达到最高点, 峰值为 42. 20
min- 1 g- 1 FW; 最低活性值出现于 8至 12月,
这 3个月份间活性值在 = 0. 05水平和= 0. 01水
平上的差异均不显著, 但和其他月份之间差异显著
(分别在 2个水平上)。5月、7月都跟 3月份差异显
著。全年的活性变化趋势与 MT1象草有相似之处。
2. 2 茎秆 4CL活性的全年变化规律
由表 2可知, 5 个品种(系)茎秆 4CL 活性在 5
月份达到最大值, 从 7 月开始大幅度降低, 但在 10
月又有 4 个品种 ( M T1、Huanan、N51 和 Guimu
No. 1)出现一个小峰值, 而 Mott象草的小峰值则是
出现在 12月份,这与该品种的生育期特性相关联。
在 MT1象草中, 4CL 的活性值在每个月份之
间 2个水平上(= 0. 05和 = 0. 01)均差异显著,其
最低活性值( 1. 30 min- 1 g- 1 FW)出现于 12月。
表 2 象草不同品种茎 4CL活性的全年动态变化
T able 2 Dynam ic changes of the 4CL enzyme activit y for elephantg rass cultiv ars, A333 min- 1 g - 1FW
月份 M on th MT1 Mot t Hu anan N51 Guimu No. 1
3月 Mar. 23. 20 0. 30bB 19. 25 1. 05bB 25. 05 0. 15bB 31. 40 0. 42bB 23. 10 0. 20bB
5月 May 34. 40 0. 86aA 30. 93 0. 41aA 45. 90 0. 42aA 46. 22 1. 22aA 40. 77 0. 17aA
7月 Jul . 13. 15 0. 65cC 14. 47 3. 06bB 9. 10 0. 20cC 7. 43 0. 70cC 8. 60 0. 70cC
8月 Aug. 3. 45 0. 15eE 3. 27 0. 55cC 3. 75 0. 45dD 4. 30 0. 00dD 3. 75 0. 45dD
10月 Oct . 8. 70 0. 20dD 2. 93 0. 41cC 9. 45 0. 15cC 8. 15 0. 05cC 7. 93 0. 55cC
12月 Dec. 1. 30 0. 01fE 3. 40 0. 30cC 3. 30 0. 00dD 0. 90 0. 00eE 2. 80 0. 50dD
在 Mott 象草中, 3月跟 7月的酶活性值分别为
19. 25 min- 1 g- 1 FW 和 14. 47 min- 1 g- 1
FW,在 2个水平上差异不显著。其最低活性值出
现于 8至 12月, 3个月份间在 2个水平上的差异均
525
草 地 学 报 第 18卷
不显著,但它们与其余月份间在 2个水平上均差异
显著。在 5个品种中, 其酶活性的全年变化规律最
为特殊,其第 2个小峰值是出现在 12月,但与 10月
及8月的差异不显著,这与其延迟的成熟期密切相关。
在 Huanan 象草中, 7月跟 10月的酶活性值分
别为 9. 10 min- 1 g- 1 FW 和 9. 45 min- 1 g- 1
FW,在 2个水平上差异不显著; 其最低活性值出现
在 8月( 3. 75 min- 1 g- 1FW) , 跟 12月的活性值
( 3. 30 min- 1 g- 1FW)在 2个水平上差异均不显
著;其余月份之间在 2个水平上均差异显著。
在 N51象草中, 7月跟 10月的酶活性值分别为
7. 43 min- 1 g- 1 FW 和 8. 15 min- 1 g- 1 FW,
在 2个水平上差异不显著, 其余月份之间在 2 个水
平上均差异显著。最低活性值出现在 12 月份。全
年的活性变化趋势与 MT1象草基本相同。
在 Guimu No. 1杂交象草中, 7月跟 10月的酶
活性值分别为 8. 60 min- 1 g- 1 FW 和 7. 93
min- 1 g- 1 FW, 在 2 个水平上差异不显著。最低
活性值( 2. 80 min- 1 g - 1FW)出现于 12月份, 跟
8月的活性值( 3. 75 min- 1 g- 1 FW)在 2 个水平
上差异均不显著;其余月份之间在 2个水平上差异
均显著,表现出跟Huanan象草相似的活性变化趋势。
3 讨论
3. 1 PAL活性变化与生长发育的关系
PAL 催化 L 苯丙氨酸脱氨生成反式肉桂酸,
是苯丙烷类代谢途径的限速酶, 在高等植物体内通
过 PAL 可以形成包括木质素、香豆酸酯类和类黄酮
等次生物质, 它对苯丙烷类代谢起一个总开关作
用[ 14]。本实验中, 各品种(系)茎秆 PAL 活性在全
年出现 1次高峰值, 其中 Huanan 象草活性最大值
出现在 5月份, 其木质素含量的快速增长期也出现
在 5月[ 15] ;其余 4个品种(系)活性最大值出现在 7
月份,其木质素含量的快速增长期也出现在 7月, 也
就是说 PAL 的最高活性期与木质素含量的快速增
长期,或者说与快速拔节期基本同步[ 15]。
据朱海英等 [ 16]在研究丝瓜( L uf f a cy l indr ica )
果实发育中木质素代谢的结果可知, PAL 活性高峰
出现在木质素大量合成前的第 5 d。从柠条( Car a
g ana kor shinski i ) 茎中 PAL 活性变化的规律来
看[ 17] ,从子叶期到速生期, PA L 活性迅速提高; 真
叶期 PAL 活性比子叶期提高 1. 48倍; 速生期 PAL
活性达到最高, 比真叶期提高 1. 25倍; 硬化期 PAL
活性大大降低(只有速生期活性的 48%, 真叶期活
性的 61% )。从真叶期开始柠条茎生长速度加快,
速生期达到最快, 而进入硬化期后开始减慢。这表
明 PAL 活性与柠条木质化不同步(硬化期 PAL 活
性大大低于速生期也证明了这一点)。硬化期是柠
条枝叶木质化程度最高的阶段, 这时 PAL 活性反而
降低,表明柠条在木质化之前木质素合成代谢已被
启动。象草各品种 PAL 活性变化与柠条具有相似
的规律。以 MT1 象草为例, 其拔节期 ( 7 月) 的
PA L 活性是开花期( 12月)的 6. 2倍,而木质素含量
却是开花期成熟期的 34%。其他品种也表现出类
似的特点,说明象草木质素含量最高时期并不是 PAL
活性的高峰期,但却是木质素含量的快速增长期[15]。
3. 2 4CL活性变化与生长发育的关系
4CL 基因的表达主要受发育调控。4CL 基因
在植物生命世代中很早即开始表达。拟南芥( A ra
bidop si s thal iana ) 4CL 基因在苗期阶段即被活化,
发芽后 2~ 3 d开始表达,其活性与子叶和根部木质
素沉积的起始密切相关[ 18]。Zhao 等 [19] 采用 North
ern杂交技术对毛白杨( Populus tomentosa )次生木
质部 4CL 基因的表达特点进行了研究, 结果表明
4CL 基因的表达水平在从 5月到9月的生长季内呈
现双峰模式, 即 弱强弱强弱, 分别在 6月底
至 7月初、7月底至 8月初达到峰值,与早材和晚材
的形成阶段相吻合[ 19] 。从象草 4 个品种 (除 Mott
矮象草以外)的研究结果来看, 4CL 的活性变化出
现 2个峰值, 分别出现在拔节初期的 5 月和拔节后
期的 10月(表 2) , 其中 5 月份的活性最强, 从 7月
开始大幅度降低, 12 月(开花成熟期)的活性最弱,
其活性变化规律与毛白杨相似。但就象草而言, 显
然与拔节的发育过程密切相关。另外, 从象草木质
素含量的变化规律来看 [ 15] , 有 4 个品种 ( M T1、
Huanan、N51和 Mott)的木质素含量是从 7 月份开
始进入了快速增长的阶段。看来, 象草茎秆 4CL 酶
活性高峰值是出现在木质素含量快速增长的前期。
Mott象草的生育期在 5个品种中最为特殊,其
成熟期要比其他品种(系)晚将近 1个月。在 12月
份,其他品种已进入开花至成熟期, 而 Mott象草才
处于拔节至抽穗期阶段,因此它的 4CL 酶活性变化
在 10月份并没有出现小的峰值, 而是在 12月份出
现了 1个差异并不显著的小峰值(表 2)。
越来越多的研究表明, 维管植物的 4CL 基因成
员在植物组织中差异表达[ 20]。美洲山杨( P. t rem
526
第 4期 解新明等:象草不同品种木质素合成关键酶活性的动态变化
ulo ides)含有 2 个 4CL 基因 P t4CL1 和 P t4CL2 , 其
中 P t4 CL1 在木质化的组织中特异性地表达; 而
Pt4CL2 在茎和叶的表皮层特异性地表达[ 21]。在拟
南芥中, A t4CL1 在幼苗的根以及抽薹茎中活性最
高, A t4CL2 转录活性在幼苗根中最高; A t4CL3 在
花中表达量最高 [ 18]。毛果杨( P . tr ichocarp a)与美
洲黑杨( P . del toides)杂种 Ptd4CL2 在幼叶中表达
水平最高, 在老茎、绿色茎及发育的次生木质部中较
低;相反, Ptd4CL1 在老叶中表达最高, 在新叶、绿
色茎和木质部中表达较低[ 22]。另外, 4CL 基因的表
达还能被环境因子激活,如各种伤害、病原菌侵染、
紫外线辐射等[ 10, 23] 。因此,要了解象草 4CL 活性的
变化规律, 还需要从分子机理上加以研究,还需采用
更加先进的技术才能完成。目前, 笔者也正采用
RNAi技术对象草 4CL 基因的功能进行研究, 希望
将来能够获得突破性的结果。
4 结论
4. 1 MT1、N51、Mott 和Guimu No . 1等品种茎秆
PAL 酶活性的最大值出现在 7月, Huanan 象草酶
活性的最大值出现在 5 月, 这与它们木质素含量的
快速增长期相吻合。5个品种 PAL 酶活性最小值
的出现月份各不相同,又反映了品种间的差异。
4. 2 象草 5个品种茎秆 4CL 活性在 5月份达到最
大值,出现在木质素含量快速增长的前期(快速拔节
的前期)。另外, M T1、N51、Huanan和 Guimu No.
1象草在 10 月份又出现一个小峰值, Mo tt 矮象草
则在 12月又出现一个差异不显著的小高峰, 这与其
延迟的成熟期密切相关。
参考文献
[ 1] Bur kill H M. Th e u seful plants of w es t t ropical Af rica [ J ] .
Royal Botanic Garden s. Kew , U K. 1994: 636
[ 2] Farrel l G, Sim ons S A, H illocks R J . Aspects of the biology
of Ust ilago k am erun ensis, a smut path og en of Napier Grass
( P enni setum p urp ur eum ) [ J ] . Ph ytopathology, 2001, 149:
739- 744
[ 3] 温晓娜,简有志,解新明. 象草资源的综合开发利用[ J] . 草业
科学, 2009, 26( 9) : 108112
[ 4] 贾燕霞,玉柱,邵涛. 添加酶制剂对象草青贮发酵品质的影响
[ J ] . 草地学报, 2009, 17( 1) : 121124
[ 5] 荣辉,徐安凯,下条雅敬,等. 初次刈割象草青贮发酵品质动态
[ J ] . 草地学报, 2009, 17( 4) : 537539
[ 6] 陈洪章. 秸秆资源生态高值化理论与应用[ M ] . 北京:化学工
业出版社, 2006. 3337
[ 7] Boudet A M. A new view of lignif icat ion[ J ] . Trends in Plant
Science. 1998, 3: 6771
[ 8] 魏建华,宋艳茹. 木质素生物合成途径及调控的研究进展[ J ] .
植物学报, 2001, 43( 8) : 771779
[ 9] 董艳珍.植物苯丙氨酸解氨酶基因的研究进展[ J] .生物技术通
报, 2006, ( S I) : 3l33
[ 10] 赵英, 付海天, 田维敏, 等. 接种后柱花草防御酶活性变化及
PAL 基因表达分析[ J ] . 草地学报, 2008, 16( 6) : 5855589
[ 11] 薛应龙. 植物生理学实验指导[ M ] . 北京: 高等教育出版社,
1985. 104115
[ 12] 李合生, 孙群, 赵世杰, 等. 植物生理生化实验原理和技术
[ M ] . 北京:高等教育出版社. 1999. 2284
[ 13] 毕咏梅, 欧阳光察. 水稻 4香豆酸 CoA 连接酶的基本性质
[ J] . 植物生理学通讯, 1990, ( 6) : 1820
[ 14] 李伟,熊谨,陈晓阳. 木质素代谢的生理意义及其遗传控制研
究进展[ J] . 西北植物学报, 2003, 23( 4) : 675681
[ 15] 赵燕慧,解新明. 象草不同品种木质素含量的动态变化研究
[ A] . 黄必志,毕玉芬. 中国草学会牧草育种委员会第七届代
表大会论文集[ C] . 云南科技出版社, 2009. 149158
[ 16] 朱海英,李人圭,王隆华, 等. 丝瓜果实发育中木质素代谢及
有关导管分化的生理生化研究[ J ] . 华东师范大学学报(自然
科学版) , 1997, ( 1) : 8793
[ 17] 邱枫,许雷,高洪文. 柠条幼苗发育中苯丙氨酸解氨酶活性
[ J] . 亚热带农业研究, 2006, 2( 3) : 184187
[ 18] Lee D, E llard M , Wann er L A, et al . T he Arabidopsis th ali
ana 4coumarate : CoA l igas e ( 4CL) gene: st ress and develop
men tally regulated expression and nu cleot ide sequ ence of it s
cDNA[ J] . Plant Molecular Biology. 1995, 28 ( 5) : 871888
[ 19] Zhao Huayan, WeiJianhua, Lu Jin g, et al . cDNA cloning an d
fu nct ional analysis of 4coum arate: CoA ligase ( 4CL) gene in
Chinese w hite aspen [ J ] . Progress in Natural S cien ce, 2003,
12: 895900
[ 20] 范丙友, 陆海,蒋湘宁. 维管植物 4香豆酸: 辅酶 A 连接酶
( 4CL)研究进展[ J] . 林业科学, 2007, 43 ( 2 ) : 96103
[ 21] H u Wenj ing, Akw aoka A, Tsai C J , et al . Compartm entalized
ex pres sion of tw o st ructurally and function ally dist inct 4cou
marate: CoA l igas e g enes in aspen ( P op ulus tr emuloid es )
[ J] . Proceedin gs of the Nat ional Academ y of Sciences of the
United S tates of Am erica, 1998, 95: 54075412
[ 22] Allin a S M, PriHadash A, T heilmann D A, et al . 4coumar
ate: coenzyme A ligase in h ybrid poplar: propert ies of nat ive
en zyme, cDNA clon ing, and analysis of recombinant enz ymes
[ J] . Plant Physiology, 1998, 116: 743754
[ 23] H ahlbrock K, Scheel D. Ph ysiology an d molecular biology of
phenylpropanoid metab ol ism [ J ] . Annual Review of Plant
Physiology an d Plant M olecu lar Biology, 1989, 40: 347369
(责任编辑 米 佳 李 扬)
527