全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
青藏高原高寒草甸生态系统净二氧化碳交换量特征
徐玲玲1,2,张宪洲1,石培礼1*,于贵瑞1,孙晓敏1
(1.中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101;2.中国科学院研究生院,北京 100039)
基金项目:国家 973计划资助项目(2002CB412501)
收稿日期:2004-04-16;修订日期:2004-09-19
作者简介:徐玲玲(1979～),女,山东泰安市人,博士生,主要从事青藏高原生理生态学研究.E-mail:xul@igsnrr.ac.cn
Foundationitem:TheMajorStateBusicResearchDevelopmentProgramofChina(No.2002CB412501)
* 通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:shipl@igsnrr.ac.cn
Receiveddate:2004-04-16;Accepteddate:2004-09-19
Biography:XULing-Ling,Ph.D.candidate,mainlyengagedinphysiologicalecologyonTibetanPlateau.E-mail:xul@igsnrr.ac.cn
摘要:高寒草甸是青藏高原广泛分布的植被类型之一,面积约 120万 km2,地处青藏高原腹地的当雄草原站即位于该类植被的
典型分布区。以 2003年 8～10月中旬在该站用涡度相关法连续观测的 CO2通量数据资料为基础,分析了高寒草甸生态系统 8
～10月份净二氧化碳交换量(NEE)的日变化规律,及其与光合有效辐射、降水、温度等环境因子之间的关系。结果表明,8～10
月份的日均 NEE有明显的日变化,表现为单峰型,通常在地方时 11:00～12:00左右达到碳吸收的最大值,平均为-0.2680
mgCO2/(m2·s)(-6.0800µmolCO2/(m2·s))。白天的 NEE与光合有效辐射之间符合很好的直角双曲线关系,表观量子产
额平均为 0.0203µmolCO2/µmolPAR,表观最大光合速率平均为 9.7411µmolCO2/(m2·s)。夜晚的 NEE与 5cm地温有很好
的指数函数关系。
关键词:青藏高原;高寒草甸;涡度相关法;二氧化碳通量;环境因子
文章编号:1000-0933(2005)08-1948-05 中图分类号:Q948.1 文献标识码:A
NetecosystemcarbondioxideexchangeofalpinemeadowintheTibetanPlateau
fromAugusttoOctober
XU Ling-Ling1,2,ZHANG Xian-Zhou1,SHIPei-Li1*,YU Gui-Rui1,SUN Xiao-Min1 (1.Instituteof
GeographicalSciencesandNaturalResourcesResearch,Beijing100101,China;2.GraduateSchoolofChineseAcademyofSciences,Beijing
100039,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(8):1948～1952.
Abstract:ThealpinemeadowiswidelydistributedontheTibetanPlateau,coveringabout1.2milionkm2.AttheDamxung
GrasslandStation,locatedinthehinterlandoftheplateau15theplacecoveredwiththistypicalvegetation.Thecontinuous
carbonflux(fromAugusttomiddleOctober,2003)ofthealpinemeadowwasmeasuredusingtheopen-patheddycovariance
systemsinordertoanalyzethediurnalvariationpatternsofnetecosystemcarbondioxideexchange(NEE)anditsrelationship
withenvironmentalfactors,suchasphotosyntheticalyactiveradiation(PAR),precipitationandtemperature.Obviousdiurnal
variationpatternsofNEEwithsingle-peakedcarbonassimilationwereobservedat11:00～12:00(localtime)withanaverage
of-0.2680mgCO2/(m2·s)(-6.08µmolCO2/(m2·s)).Duringthedaytime,NEEfittedfairlywelwithPARina
rectangularhyperbolafunction,withapparentquantum yieldof0.0203µmolCO2/µmolPAR andmaximum ecosystem
assimilationof9.7411µmolCO2/(m2·s).Inthenighttime,NEEwasfairlyexponentialyrelatedwiththesoiltemperatureat
5cmbelowground.
Keywords:TibetanPlateau;alpinemeadow;eddycovariance;carbondioxideflux;environmentalfactors
大气中 CO2、CH4等温室气体浓度升高导致的全球气候变化是人类共同关注的问题,也是当今国际社会所面临的最为严重
的挑战。青藏高原又称"世界第三极",是全球气候变化的敏感区和启动区。这里是地球表层太阳辐射量最高的地区之一[1];但气
压低,气候温凉,氧气和CO2浓度大多不及平原的 2/3。由于温凉的气候和低CO2浓度是高原植被生长的限制因子,因此高原植
被对气温升高、CO2浓度增加要比平原地区敏感得多。在青藏高原这一独特的地理区域对陆地植被与大气间 CO2
===================================================================
通量进行长
期的观测不仅可以预测低气压条件下青藏高原植被对全球变化的响应程度,而且可以为平原地区全球变化的研究提供最为直
接和有力的证据。
高寒草甸是青藏高原地区分布最为广泛的植被类型之一,面积约 120万km2,相当于青、藏两省区面积的 67%。它不仅是亚
洲中部高寒环境中典型的生态系统之一,而且在世界高寒地区也极具代表性。涡度相关法,作为直接观测植被表层与大气间
CO2和水热交换量的微气象学方法,有着传统生态学方法所无可比拟的优点。它的观测范围在空间尺度上可以达到几百米甚至
几公里,时间尺度上可以从小时、天、季节到数年[2]。这使得涡度相关技术在观测各种自然植被与大气间的碳通量方面得到了迅
速而广泛的应用,目前已经成为通量观测网络FLUXNET(AsiaFlux、AmeriFlux、KoFlux、OzFlux等)的主要技术手段。本文以
位于青藏高原腹地的当雄草原站 2003年 8～10月涡度相关法观测的碳通量数据为基础,探讨了高寒草甸生态系统 8～10月份
碳通量的日变化规律及主要环境因子对其的影响。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
当雄高寒草甸通量观测站设在拉萨市北当雄草原站内,是中国科学院地理科学与资源研究所拉萨高原生态站的一个半定
位试验站。该站距当雄县城 1km,地处 91º05E,30º25N,海拔 4333m。气候属于高原性季风气候,具有太阳辐射强、气温低、日较
差大,年较差小的特点。多年平均气温 1.3℃,最冷月(1月)均温-10.4℃,最热月均温 10.7℃,气温年较差 21.0℃,日较差
18.0℃,地面多年平均温度 6.5℃,冰冻期 3个月(11月至翌年 1月)。多年年均降水量 476.8mm,其中 85.1%集中在 6～8月
份,年蒸发量 1725.7mm,年平均湿润系数 0.28。年日照总时数 2880.9h,年太阳总辐射 7527.6MJ/m2,光合有效辐射 3213.3
MJY/m2。
土壤属于高寒草甸土,结构为砂壤土,土壤厚度 0.3～0.5m之间,土壤砾石含量较高,达 30%,有机质 0.9%～2.97%,全
氮 0.05%～0.19%,全磷 0.03%～0.07%,pH值 6.2～7.7。植被为藏北高原典型的高寒草甸,建群种主要有丝颖针茅(Stipa
capillacea),窄叶苔草(Carexmontis-everesti)和小嵩草(Kobresiapygmaea),群落盖度约 80%。
1.2 研究方法
1.2.1 试验观测项目 当雄观测点的涡度相关仪高度为 2.1m,包括一套常规气象观测系统和一套开路系统。常规系统主要用
于监测环境因子的变化,项目有风向、风速、空气温度、空气相对湿度、降雨量、大气压、光合有效辐射、净辐射、土壤温度(5cm、
10cm 、20cm、50cm 、80cm)、土壤湿度(5cm、10cm、50cm)、土壤热通量等。开路系统包括一个 CSAT3的三维超声风速仪
(CampbelScientificInc.)和一个 LI-7500开路红外气体分析仪(LI-Cor.Inc.);主要用于观测植被与大气界面的二氧化碳及水
热通量。观测频率为 10Hz。
1.2.2 数据处理方法
(1)数据预处理 碳通量数据取回后,首先要进行预处理。主要包括野点去除(±3σ)、坐标旋转(三维风旋转)、Webb-
Pearman-Leuning校正[3]等。缺失数据则是通过碳通量值与环境因子之间的非线性经验式进行插补。
图 1 当雄地区 2003年 8～9月净生态系统 CO2交换量 NEE的平
均日变化
Fig.1 Averaged diurnalvariation ofNEE from Augustto
September,2003inDangxun
(2)数据分析方法 白天生态系统净碳通量(NEE)对光合有效辐射(PAR)的响应关系用 Michaelis-Menten模型[4]进行拟
合,具体如下:
NEEd=
αPARNEE∞
αPAR+ NEE∞ - R
式中,α(µmolCO2/(m2·s·µmol)PAR)为表观初始光能
利用效率,表征光合作用中的光能最大转化效率;PAR(µmol/
(m2·s))为光合有效辐射;NEE∞(µmolCO2/(m2·s))为表观
最大光合速率;R(µmolCO2/(m2·s))为表观暗呼吸速率
夜晚生态系统净碳通量(NEEn),则选择摩擦风速 u*高于
0.15m/s时的数据用下式进行拟合:
NEEn= b0exp(b1Tsoil)
式中,b0b1为系数;Tsoil为 5cm土壤温度。
2 结果与分析
2.1 生长季碳通量的平均日变化
该生态系统 8月～9月净 CO2交换量 NEE的平均日变化
规律见图 1。夜间整个生态系统是一个碳源(NEE为正,表示为
净碳排放),所能达到的排放峰值为 0.094mgCO2/(m2·s)
94918期 徐玲玲 等:青藏高原高寒草甸生态系统净二氧化碳交换量特征
(2.13µmolCO2/(m2·s));白天随着光合作用的加强,在 8:00左右整个生态系统转换为一个碳汇(NEE为负,表示为净碳吸
收),并通常在当地时 12:00左右达到碳吸收的最大值,约为-0.268mgCO2/(m2·s)(6.08µmolCO2/(m2·s))。
为了分析当雄地区净 CO2交换量与环境因子之间的关系,逐月选取了观测资料中的代表性晴天(8月 12日、9月 24日、10
月 17日)对该生态系统 8～10月份的主要环境因子(PAR、Ta、VPD)的变化情况进行了分析。图 2分别是这些典型晴天的光合
有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、空气饱和水气压差(VPD)及NEE的基本资料。从图中可以看出,8月份的光合有效辐射最高
的,可以达到 2300µmol/(m2·s);9月份的 PAR是最低,仅为 1200µmol/(m2·s),而 10月份的 PAR居中。9月份的辐射量低
大概是因为这个月的降水比较多,该月的降雨量可达到 97.2mm,仅次于 8月份(104.2mm)。就空气温度而言,8月份的变化范
围在 10～20℃,9月份大约在 5～15℃,到了 10月份就出现了低于零度的情况。8月份的 VPD最大,峰值可以达到 1.6kPa;9
月份的最低,峰值仅为 0.8kPa,10月份居中。从这 3d的净二氧化碳交换量 NEE来看,都有很好的日变化规律,即在夜间 NEE
为正值,整个生态系统表现为净碳排放;而在白天随着光合作用的加强,NEE为负值,整个生态系统表现为净碳吸收,并在中午
左 右达到碳吸收的最大值。8月份的日吸收峰值最大,可以达到-0.18mgCO2/(m2·s),9月份仅为-0.072mgCO2/
(m2·s);到了 10月份,随着植物生长季的结束,整个生态系统几乎变为一个碳源。可见,8月份虽然 VPD最大,但水分不是其
制约因子,充足的光照和适宜的温度使其表现为最大的碳吸收;10月份的光照虽然比 9月份充足,但由于在清晨时空气温度已
低于零度,植物已经进入枯黄衰亡期,使 10月份整个生态系统几乎变为一个碳源。当然,10月份的降雨量只有 9.6mm,水分不
足也许是一个很大的制约因子。
图 2 8～10月典型晴天光合有效辐射、平均空气温度、饱和水气压差、生态系统净 CO2交换量的比较
Fig.2 ComparisonofPAR、Ta、VPD、NEEontypicalcleardaysfromAugusttoOctober
2.2 生长季碳通量与主要环境因子的关系
对 8～9月底的净生态系统 CO2交换量 NEE的观测数据进行分析,结果发现高寒草甸生态系统白天的 NEE与光合有效
辐射PAR之间符合很好的直角双曲线关系(图 3),8月～9月底的表观量子产额平均为 0.0203µmolCO2/µmolPAR,表观最大
光合速率为 9.7411µmolCO2/(m2·s),表观暗呼吸速率为 1.6159µmolCO2/(m2·s)。刘允芬、张宪洲等[5]曾对高原冬小麦的表
观量子速率进行了分析,认为高原 α值大约只及平原地区的约 2/3,但这只是单叶水平的测定,与生态系统水平的 α值有很大
差异。
夜间的 NEE则选取了湍流比较充分(u*> 0.15m/s)的数据与 5cm的土壤温度做了指数回归,从图 4中可以看出夜间的
NEE与土壤温度之间存在比较好的相关性。
3 讨论与结论
当雄高寒草甸生态系统 8～9月份净 CO2日均最大吸收速率平均仅有-0.2680mgCO2/(m2·s)(-6.0800µmolCO2/
(m2·s)),与世界上其他的草地生态系统相比明显偏小。北美大草原生长季 CO2日吸收速率最高可以达到-1.3[6]mgCO2/
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(m2·s)(30µmolCO2/(m2·s))、-1.2[7]mgCO2/(m2·s)(27.2µmolCO2/(m2·s)),原因可能是这些地区叶面积指数比较
高,可达 4～5m2/m2,而且通常都由比较耐旱的 C4植物组成[8]。降水是影响 CO2日最大吸收速率的一个重要因子。Lawrence
B[9]等对加拿大北部温带 C3草地生态系统连续 3年的观测结果表明,降水充足的年份 CO2日吸收峰值为-14µmolCO2/(m2·
s);而在干旱的条件下,峰值仅为-5µmolCO2/(m2·s)。另外,叶面积指数(LAI)也是影响 CO2日最大吸收速率的一个关键因
子。Andrew[10]等对美国高草草原的观测结果表明,LAI为 0.6时(4月底),CO2日最大吸收速率为-0.25mgCO2/(m2·s)
(5.7µmolCO2/(m2·s));而 7月中旬 LAI达到 2.8时,CO2日最大吸收速率增为-1.4mgCO2/(m2·s)(31.8µmolCO2/
(m2·s)),到 9月份植物进入衰败期时,峰值又降为-0.9mgCO2/(m2·s)(20.4µmolCO2/(m2·s))。青藏高原 8月下旬至 9
月份气温开始降低,降水减少,部分植物已经进入枯黄衰老期,导致光合速率下降,这大概是当雄高寒草甸生态系统 8～9月净
CO2日吸收最大速率偏低的原因。另外,青藏高原地理环境特殊,水热条件比较差,植株矮小,一般高 3～5cm,地上生物量小,叶
面积指数较低,也会对结果产生一定的影响。所以,高寒草甸生态系统具有碳吸收的潜力,但潜力的大小还有待于进一步的观测
数据进行分析。
图 3 当雄地区 8～9月份白天 NEE与光合有效辐射 PAR关系
Fig.3 relationshipbetweendaytimeNEEandPARfromAugust
toSeptemberinDamxung
图 4 当雄地区 8～9月份夜间 NEE与 5cm土壤温度的关系
Fig.4 relationshipbetweennighttimeNEEandsoiltemperatureat
5cmfromAugusttoSeptemberinDamxung
当雄地区高寒草甸生态系统 8～9月的表观量子产额平均为 0.0203µmolCO2/µmolPAR,而Andrew[10]等生长季时在美国
Oklahoma高草草原(C4植物)用涡度相关法测得的 α值没有水分胁迫时平均为 0.0348µmolCO2/µmolPAR;当有水分胁迫时
α值仅为 0.0234µmolCO2/µmolPAR;当植物进入衰亡期时 α值只有 0.0114µmolCO2/µmolPAR。Ruimy[11]等认为 C3、C4植
物生长季旺盛期的 α值最高不能大于 0.0441µmolCO2/µmolPAR。许大全[12]认为同一种植物在自然条件下测定时,随海拔升
高光合作用和表观量子效率的降低可能与空气中的 CO2分压有关。当雄地区海拔 4300m,高海拔及低 CO2分压会对结果产生
一定的影响,另外 9月底部分植物已经进入枯黄衰老期,这也可能导致 α值偏低,具体机理还有待于进一步的研究。
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