全 文 ：第21卷　第1期
　Vol.21　 No.1
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 1月
　 Jan.　　2013
辽东栎幼苗光合生理生态特性对施氮响应的初步研究
白宏兵1,2,吴发启1∗,程　伟2,3
(1.西北农林科技大学资源环境学院,陕西 杨凌　712100;2.河北北方学院经管学院,河北 张家口　075000;
3.中国延安干部学院,陕西 延安　716000)
摘要:采用盆栽控制试验研究0.05,0.10,0.15,0.20g·kg-1施氮处理对2年生辽东栎(Quercusliaotungensis)幼
苗光合生理特征的影响,以期为黄土高原生态环境建设工程的可持续发展提供科学依据。结果表明:施氮对其幼
苗的生长及光合产物的分配产生显著影响。适量施氮可促进幼苗生物量增加,一定程度上改善了幼苗生长不良的
现象;施氮可提高其幼苗净光合速率(Pn),延长光合作用的旺盛期,其中0.1g·kg-1施氮处理下Pn 峰值在6-8月
比对照分别提高16.62%,23.35%和25.43%;幼苗Pn 日变化在6月和8月呈单峰曲线,7月呈双峰曲线,这与气孔因
素造成的光合“午休”现象有关;影响光合速率的因素中,胞间CO2 浓度(Ci)对辽东栎Pn 影响最大。这可能是因为施
氮影响叶片氮含量和硝酸还原酶活性,影响辽东栎叶片内源ABA水平,调节气孔开闭,从而调节Ci,最终影响其Pn。
关键字:辽东栎;光合特性;施氮
中图分类号:Q945.11;S143.1　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)01-0100-09
ResponseofPhotosyntheticPhysioecologicalCharacteristics
ofQuercusliaotungensisSeedlingstoNitrogenFertilizer
BAIHong-bing1,2,WUFa-qi1∗,CHENGWei2,3
(1.ColegeofEnvironmentandResources,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaaixiProvince712100,China;
2.HebeiNorthUniversity,Zhangjiakou,HebeiProvince075000,China;
3.Yan’anExecutiveLeadershipAcademyofChina,Yan’an,ShannxiProvince716000,China)
Abstract:Theefectofapplyingnitrogenonthephotosyntheticcharacteristicsoftwo-yearQuercusliaotungensis
seedlingsresultsshowedthatapplyingnitrogenhadsignificantefectsonthegrowthandphotosytheticproductdis-
tributionofQuercusliaotungensisseedlings.Propernitrogenlevelcouldincreasethetotalbiomassandpromotethe
growthofabove-groundpart.Nitrogencouldsignificantlyincreasethenetphotosyntheticrate(Pn)ofQuercusli-
aotungensisandexpandtheperiodofvigorousgrowth.ThePnsoftreatmentN10were16.62%,23.35%,
25.43%inJune,JulyandAugustthatwerehigherthanthatofCK.DailyPncurveshadsingle-peaksinJuneand
August,whereascurveshaddouble-peaksinJuly.Thisphenomenonwasrelatedto“photosynthesismiddayde-
pression”.ThemajorfactorthatafectedPnwastheconcentrationofintercelularCO2.Nitrogenapplicationmight
influencetheconcentrationofleafnitrogencontentandtheactivityofnitratereductasewhichafectsABAcontents
andultimatelycausesPnvariationofQuercusliaotungensisseedlings.
Keywords:Applyingnitrogen;Photosynthesischaracter;Quercusliaotungensis
　　辽东栎(Quercusliaotungensis)是我国特有的
栎林树种,作为我国暖温带落叶阔叶林的主要优势
树种之一,在黄土高原地区广泛分布。近年随着黄
土高原退耕还林工程的实施,出现了“小老头树”等
问题[1-2];导致所构建群落的稳定性不高,难以自然
更新和持续发挥生态效益[3-4]。
谢国阳等[5]对南方三耕土杉木(Cunninghamia
lanceolata)幼树施肥试验以及吉艳芝等[6]对落叶松
(Larixgmelinii)进行的施肥试验表明,施肥可以提
高植物的光合能力。施氮是否影响辽东栎幼苗的光
合特性,可否通过施氮改善人工林普遍出现的生长
不良和“小老头树”现象,氮浓度对光合特性呈现促
进或者抑制作用的范围是多少等问题尚不清楚。
目前,多数研究集中在不同外界环境,如水分、干旱、
收稿日期:2012-08-17;修回日期:2012-10-11
基金项目:黄土高原农果牧复合循环技术集成与示范(2012BADB00)资助
作者简介:白宏兵(1977-),男,陕西富平人,博士研究生,研究方向为流域管理,E-mail:183547127@qq.com;∗通信作者 Authorforcorre-
spondence,E-mail:wufaqi@263.net
第1期 白宏兵等:辽东栎幼苗光合生理生态特性对施氮响应的初步研究
接种菌根等[7-10]方面对辽东栎光合特性的影响。但
是对土壤养分影响辽东栎光合特性的研究较少,土
壤养分环境改变对辽东栎的生长以及光合特性的影
响机理也尚不明确。因此,本文选用2年生辽东栎
幼苗为研究对象,通过盆栽控制施氮浓度的方法,研
究施氮对辽东栎幼苗生长及光合特性日变化的影
响,以及通过分析外界环境和辽东栎自身生理因子
对光合速率的影响,解释施氮对辽东栎光合特性的
影响机理,以期为辽东栎合理种植和可持续经营提
供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
本试验采用盆栽控制施氮量的方法进行研究,
所用的辽东栎种子于2008年冬天采用层积法催芽,
并于2009年4月在宜川县蔡家川林场布设,选取已
发芽的种子,以当地质地均一的黄绵土作为盆栽用
土(土壤全氮含量2.31g·kg-1),过2mm筛后均
匀混合尿素(氮肥)装入盆中,每盆装土15kg。试
验设5个施氮水平,施氮量以纯氮施用量计算,分别
为0.05,0.10,0.15,0.20g·kg-1(依次标记为N5,
N10,N15,N20),对照处理记为N0,上述处理各设5
个重复。各个盆栽首次浇水1000mL,之后每10d
浇水1000mL,直至6月,2009年7月开始每月浇
水1000mL直至年底。越冬之后,于次年3-6月
每月15日分别浇水1000mL。
1.2　测定方法
叶片气体交换参数及日进程的测定:试验分别
在2010年6月6日、7月4日、8月5日晴朗无云,
无风或微风的天气,在时间区段为:8:00、10:00、
12:00、14:00、16:00、18:00时刻,采用 Li-6400
便携式光合作用测定系统(Li-6400,Li-Cor,USA)
红蓝光源叶室,测定自然条件下辽东栎叶片的气体
交换参数。测定时使用开放式气路,空气流速为
0.5dm3·min-1。选取植物枝条顶端向阳叶片中
充分展开的叶片中部进行活体测定,每个处理测定3
株,每株测定3片健康叶片,每个点稳定2min后读数。
主要测定净光合速率(Pn/μmolCO2·m-2·s-1)、蒸腾
速率(Tr/mmolH2O·m-2·s-1)等参数[11-12]。
1.3　数据处理
采用Excel2003做图和SPSS17.0软件处理
数据,以平均值进行统计分析,对净光合速率与生理
生态因子的关系进行相关分析、通径分析和逐步回
归分析,并用LSD法分析各指标的显著性。
2　结果与分析
2.1　施氮对辽东栎生物量的影响
试验结果表明,适量施加氮肥对于辽东栎幼苗
的生长具有促进作用。由图1可知,辽东栎幼苗的
叶生物量、枝生物量、根生物量及总生物量均随施氮
浓度的增加发生变化,其中,叶、枝和总生物量随着
施氮量增加呈先增加后减小的趋势,根生物量则相
反,呈先减小后增大的趋势。上述4个指标在N10
和N15处理下显著大于未施氮处理N0(P<0.05),在
叶、枝及总体生物量上,N10分别增大20.14%,
25%和7.19%,N15分别增大15.28%,8.97%和
2.94%;N10及N15的根生物量与N0处理对比显
著减少(P<0.05),其他各施氮处理指标与对照差
异不显著。郭焱等[13]提出光合产物的生产与分配
决定植物叶、茎、根的生长速率,从而决定下一时段
植株的形态结构。其中,根冠比经常作为衡量植株
生长状态特别是植株对土壤水分、养分状态反应的
一个重要指标。N0~N20处理的根冠比分别是
0.96,1.04,1.28,1.14和0.98,对比可以发现,N10
处理的根冠比最小,与N0差异显著(P<0.05),但
其他处理与N0均无显著性差异。
　　综合上述这5个指标,可以发现 N10处理在
叶、枝、总体生物量指标上均显著增大,而在根和根
冠比2个指标上显著减小,这表明施氮对辽东栎幼
苗生物量的总体分配会产生影响,辽东栎幼苗在养
分较为充足的情况下,优先选择发育地上部分,减小
对地下生物量的分配,这也间接说明了施氮对辽东
栎幼苗地上部分的生长有一定的促进作用。
2.2　施氮对辽东栎幼苗光合的动态影响
由图2可知,不同月份、不同施氮浓度的辽东栎
叶片Pn 日变化趋势存在多种形式。6月施氮处理
除N15呈双峰曲线,其余处理呈单峰曲线;7月所有
施氮处理下的辽东栎幼苗净光合速率均呈双峰曲
线;8月仅N20是双峰曲线,其余处理均呈单峰曲
线。6-8月辽东栎幼苗各个施氮处理的净光合速
率日变化,无论是单峰曲线还是双峰曲线,最大值多
在10:00点出现,呈双峰曲线变化的处理最小值多
在12:00出现随后在16点出现第2个峰值。
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图1　不同施氮水平辽东栎幼苗生物量及根冠比变化
Fig.1　Biomassandroot/shootratiovariationofQuercusliaotungensisseedlingsunderdifferentnitrogenconcentrations
图2　不同月份施氮对辽东栎幼苗净光合速率(Pn)日变化的影响
Fig.2　Q.liaotungensisaveragedailyvariationofphotosynthesisrate(Pn)under
differentnitrogenconcentrationsinthreemonths
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第1期 白宏兵等:辽东栎幼苗光合生理生态特性对施氮响应的初步研究
　　各月光响应曲线的形式各不相同,这与王翼
龙[7]、孙书存等[14]以及蔺琛等[15]对辽东栎7月的光
合日变化研究结论相近,这说明辽东栎在生长盛期
(7月)双峰型日变化趋势是个较普遍的现象。本研
究中辽东栎净光合速率的日进程虽然也是在7月呈
双峰变化,但其最大值出现时间却是8月,可能正是
施氮的作用,影响辽东栎幼苗叶片的氮含量,通过改
变光合作用关键酶活性和叶绿素含量等影响光合作
用的指标,最终延长了辽东栎幼苗的生长旺盛期,对
其生长也呈现促进作用。
对比6-8月辽东栎幼苗Pn 峰值可以发现,施
氮能提高辽东栎的净光合速率,并随着施氮浓度的
增大,呈先增大后减小的趋势,N10处理下最大净光
合速率为最高,N10处理相对于CK其最大净光合
速率在6-8月分别提高了16.62%,23.35%和
25.43%。
　　横向对比图3~图5可知,N10处理的蒸腾速
率总是最大,同时结合气孔导度及胞间CO2 浓度的
变化情况,发现N10处理的气孔导度值也大于对照
和其他施氮处理,这反映了施氮可能通过改变气孔
导度和胞间CO2 浓度从而影响辽东栎幼苗的蒸腾
速率和净光合速率。
图3　不同月份施氮对辽东栎幼苗气孔导度(Gs)日变化的影响
Fig.3　Q.liaotungensisaveragedailyvariationofstomatalconductance(Gs)
underdifferentnitrogenconcentrationsinthreemonths
2.3　不同施氮水平下叶片Pn 的影响因子分析
由上述分析可知,8月份是辽东栎的生长旺盛
期,依据8月测量数据,选取光合有效辐射、气孔导
度、胞间CO2浓度、叶片大气水汽压亏缺、大气温度、
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草　地　学　报 第21卷
图4　不同月份施氮对辽东栎幼苗胞间CO2 浓度(Ci)日变化的影响
Fig.4　Q.liaotungensisaveragedailyvariationofintercelularCO2concentration(Ci)
underdifferentnitrogenconcentrationsinthreemonths
叶温、空气CO2 浓度和空气相对湿度作为影响不同
施氮水平下辽东栎叶片净光合速率因子,对上述8
个因子进行通径分析(表2)。从各个施氮水平上来
看,N0处理光合速率Pn 与气孔导度、叶温及空气
CO2 浓度成正相关,其中与气孔导度成显著正相
关;N5处理光合速率Pn 与叶温显著正相关,与胞
间CO2 浓度、大气温度、空气CO2 浓度及空气相对
湿度均成显著负相关。无论哪个施氮水平,净光合
速率Pn 与Ci均成显著或极显著负相关,这也说明
Ci在很大程度上影响Pn 的变化趋势。
对比各个施氮处理的影响净光合速率的总效应
可以发现,未施氮处理的7个影响因子与Pn 的通径
分析表明,各因子对辽东栎净光合速率的影响效应
为胞间CO2 浓度>气孔导度>叶温>气温>空气
CO2 浓度>叶片大气水汽压亏缺>空气相对湿度,
叶片大气水汽压亏缺和空气相对湿度对Pn 的影响
为负效应。胞间CO2 浓度对Pn 的影响最大,通径
系数1.647,这主要来自于气孔导度、叶温、空气
CO2 浓度和空气相对湿度的间接效应。由于间接
效应较大,使得气温和胞间CO2 浓度对净光合速率
影响的直接效应与总效应方向相反。
　　施氮处理的7个影响因子对净光合速率的影响
表现不一,大体上各因子对辽东栎净光合速率的影
响效应为胞间CO2 浓度>叶片大气水汽压亏缺>
气孔导度,其他各个影响因子的效应不一,胞间CO2
浓度对净光合速率的影响最大,通径系数2.269~
0.954,这主要来自于气孔导度和叶温的间接效应,
气孔导度较叶温影响大。由于间接效应较大,
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第1期 白宏兵等:辽东栎幼苗光合生理生态特性对施氮响应的初步研究
图5　不同月份施氮对辽东栎幼苗蒸腾速率(Tr)日变化的影响
Fig.5　Q.liaotungensisaveragedailyvariationoftransmissionrate(Tr)
underdifferentnitrogenconcentrationsinthreemonths
使得气温和胞间CO2 浓度对净光合速率影响的直
接效应与总效应方向相反。
由表3可知,未施氮的辽东栎幼苗除叶片大气
水汽压亏缺外与其他各因子均呈现显著的相关性,
其中蒸腾速率与Pn 相关性最强,气孔导度和光合
有效辐射次之,均达极显著水平;胞间CO2 浓度和
大气温度与Pn 成极显著负相关(P<0.01)。施氮
的辽东栎幼苗净光合速率与除空气CO2 浓度、大气
温度及空气相对湿度外的其他6个因子相关性均达
显著水平(P<0.05),其中与蒸腾速率、光量子通量
密度和气孔导度这3个因子相关性最强,与胞间
CO2 浓度成极显著负相关(P<0.01)。由上述可
知,影响辽东栎净光合速率的主要因子是气孔导度
和蒸腾速率。9个影响因子之间的相关性类似:气
孔导度和蒸腾速率与其他影响因子之间的相关性与
净光合速率相似,存在极显著或显著相关性;光合有
效辐射、叶温、胞间CO2 浓度、大气温度、叶片大气
水汽压亏缺、空气相对湿度等因子间均存在相关性,
且达到极显著水平。
3　讨论
7月辽东栎幼苗净光合速率日变化呈双峰曲
线,中午出现低谷,出现了光合“午休”现象。根据
Farquhar等[16]提出的利用气孔限制及非气孔限制
判断的方法:当胞间CO2浓度降低和气孔限制值
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表2　叶片净光合速率与各影响因子的通径系数
Table2　Pathcoefficientofimpactfactorsandnetphotosyntheticrate
影响因子
Factors
总效应
Totaleffect
直接通径系数
Directeffect
间接通径系数Indirecteffect
Gs Ci VPDL Ta Tl Ca RH Pn
N0 Gs 0.778 0.355∗ -0.329 0.075 -0.263 0.327 0.270 0.344 0.342
Ci 1.647 -0.726∗∗ 0.672 0.169 -0.396 0.639 0.673 0.615 0.721
VPDL -0.142 -0.072 -0.015 0.017 -0.016 -0.040 -0.005 -0.009 -0.018
Ta 0.021 -0.031 0.023 -0.017 -0.007 0.016 0.012 0.025 0.019
Tl 0.811 0.306 0.282 -0.269 0.172 -0.158 0.212 0.267 0.280
Ca 0.085 0.045 0.034 -0.042 0.003 -0.017 0.031 0.030 0.040
RH -0.244 -0.124 -0.120 0.105 -0.016 0.101 -0.108 -0.082 -0.111
N5 Gs -0.066 -0.033 0.030 -0.027 0.026 -0.031 -0.006 -0.025 -0.031
Ci 1.986 -0.832∗∗ 0.751 0.678 -0.521 0.761 0.441 0.708 0.827
VPDL -0.329 -0.141 -0.115 0.115 0.079 -0.136 -0.023 -0.109 -0.119
Ta 0.047 -0.047∗ 0.037 -0.029 0.026 0.031 0.001 0.029 0.032
Tl 0.788 0.328∗ 0.306 -0.300 0.315 -0.214 0.076 0.277 0.309
Ca -0.046 -0.030∗ -0.005 0.016 -0.005 0.001 -0.007 -0.015 -0.013
RH -0.153 -0.063∗ -0.048 0.054 -0.049 0.039 -0.053 -0.032 -0.053
N10 Gs -0.034 -0.018 0.016 -0.016 0.000 -0.016 -0.013 0.013 -0.017
Ci 1.537 -0.800∗∗ 0.703 0.754 0.306 0.780 0.337 -0.543 0.795
VPDL 0.192 0.093 0.082 -0.088 0.024 0.092 0.058 -0.070 0.089
Ta 0.017 0.028 0.000 -0.011 0.007 0.009 -0.007 -0.011 0.009
Tl -0.376 -0.183 -0.163 0.178 -0.181 -0.060 -0.103 0.136 -0.179
Ca -0.032 -0.021 -0.015 0.009 -0.013 0.005 -0.012 0.015 -0.011
RH 0.015 -0.009 0.007 -0.006 0.007 0.004 0.007 0.006 0.006
N15 Gs 0.229 0.114 0.027 -0.023 0.009 -0.026 -0.031 0.011 -0.030
Ci 1.160 -0.728∗ 0.690 0.674 -0.048 0.694 0.666 -0.505 0.823
VPDL -0.076 -0.037 -0.100 0.114 -0.044 -0.139 -0.101 0.121 -0.117
Ta -0.018 -0.025 0.013 -0.003 -0.015 -0.014 0.011 0.021 0.005
Tl 0.217 0.097 0.256 -0.274 0.324 0.098 0.256 -0.255 0.284
Ca 0.034 0.016 -0.029 0.024 -0.022 0.007 -0.023 0.010 -0.026
RH 0.006 -0.005 0.021 -0.038 0.054 0.028 0.049 0.021 0.036
N20 Gs 0.042 0.039 -0.035 0.032 -0.035 0.035 0.002 0.004 0.036
Ci 0.238 -0.806∗ 0.716 0.545 -0.556 0.643 -0.173 -0.131 0.801
VPDL 0.161 0.096 0.078 -0.065 -0.060 0.093 0.029 -0.009 0.070
Ta -0.091 0.094 -0.084 0.065 -0.059 -0.065 -0.003 -0.039 -0.070
Tl -0.259 -0.171 -0.154 0.136 -0.166 0.118 -0.031 0.008 -0.144
Ca 0.018 0.011 0.001 0.002 0.003 0.000 0.002 -0.001 -0.002
RH 0.011 0.017 0.002 0.003 -0.002 -0.007 -0.001 -0.001 -0.002
　　注:Gs:气孔导度,Ci:胞间CO2浓度,VPDL:大气水汽压亏缺,Ta:大气温度,Tl:叶片温度,Ca:空气CO2浓度,RH:空气相对湿度;∗表示相
关性显著(P<0.05),∗∗表示相关性极显著(P<0.05);下同
Note:Gs:Stomatalconductance,Ci:intercelularCO2concentration,VPDL:atmosphericwatervaporpressuredeficit,Ta:airtemperature,
Tl:leaftemperature,Ca:airCO2concentration,RH:relativehumidity;∗:significantcorrelationatthe0.05level,∗∗:significantcorrelationat
the001level.Thesameasbelow
(Ls)增大时,认为光合速率的降低主要是由气孔导
度降低引起的;如果当胞间CO2 浓度提高但是光合
速率下降时,光合作用主要限制因素是非气孔因素,
即是叶肉细胞光合活性下降引起的。通过对比上述
图中的气孔限制值、胞间CO2 浓度日变化发现,6月
和8月各个施氮处理的Pn 在8:00-16:00时间段
下降,同时伴随着Ci降低和Ls值增大,说明该时段
Pn 的下降与气孔导度下降有关,是气孔因素造成
的;在16:00-18:00时间段内,Pn 下降的同时Ci
持续增大,Ls值持续降低,这说明在该时段Pn 的下
降主要是由非气孔因素造成的。运用相同的方法分
析可知,7月各个施氮处理的双峰形光合曲线中Pn
在8:00-16:00时段的下降与气孔导度下降有关,
是气孔因素造成的;在16:00-18:00时间段内,Pn
的下降主要是由非气孔因素造成的。因此,无论在
哪个月份16:00前均是气孔因素造成光合下降而之
后都是非气孔因素造成的。
　　在生产中,通常采取调节植物生理或生态因子
提高植物光合作用的目的,在分析时应充分考虑因
子变化对净光合速率所产生的直接和间接影响,以
601
第1期 白宏兵等:辽东栎幼苗光合生理生态特性对施氮响应的初步研究
表3　叶片净光合速率与各影响因子的相关分析
Table3　Correlationanalysisofimpactfactorsandnetphotosyntheticrate
处理
Treatments
影响因子
Factors
Pn Gs Ci Tr VPDL Ta Tl Ca RH PAR
N0 Pn 1.000
Gs 0.964∗∗ 1.000
Ci -0.993∗∗ -0.926∗∗ 1.000
Tr 0.974∗∗ 0.996∗∗ -0.942∗∗ 1.000
VPDL 0.247 0.211 -0.233 0.265 1.000
Ta -0.602∗ -0.742∗∗ 0.546∗ -0.712∗∗ 0.227 1.000
Tl 0.914∗∗ 0.921∗∗ -0.880∗∗ 0.943∗∗ 0.561∗ -0.518∗ 1.000
Ca 0.889∗∗ 0.760∗∗ -0.927∗∗ 0.785∗∗ 0.076 -0.372 0.694∗∗ 1.000
RH 0.897∗∗ 0.968∗∗ -0.847∗∗ 0.959∗∗ 0.125 -0.815∗∗ 0.873∗∗ 0.662∗∗ 1.000
PAR 0.924∗∗ 0.990∗∗ -0.872∗∗ 0.983∗∗ 0.234 -0.762∗∗ 0.923∗∗ 0.677∗∗ 0.982∗∗ 1.000
N5 Pn 1.000
Gs 0.943∗∗ 1.000
Ci -0.994∗∗ -0.903∗∗ 1.000
Tr 0.955∗∗ 0.996∗∗ -0.917∗∗ 1.000
VPDL 0.842∗∗ 0.813∗∗ -0.815∗∗ 0.857∗∗ 1.000
Ta -0.676∗∗ -0.779∗∗ 0.626∗∗ -0.763∗∗ -0.562∗ 1.000
Tl 0.942∗∗ 0.932∗∗ -0.914∗∗ 0.959∗∗ 0.962∗∗ -0.653∗∗ 1.000
Ca 0.437 0.182 -0.530∗ 0.194 0.163 -0.025 0.233 1.000
RH 0.841∗∗ 0.764∗∗ -0.851∗∗ 0.790∗∗ 0.775∗∗ -0.615∗∗ 0.843∗∗ 0.510∗ 1.000
PAR 0.927∗∗ 0.986∗∗ -0.879∗∗ 0.988∗∗ 0.842∗∗ -0.780∗∗ 0.937∗∗ 0.084∗∗ 0.719∗∗ 1.000
N10 Pn 1.000
Gs 0.925∗∗ 1.000
Ci -0.994∗∗ -0.878∗∗ 1.000
Tr 0.953∗∗ 0.991∗∗ -0.914∗∗ 1.000
VPDL 0.955∗∗ 0.884∗∗ -0.943∗∗ 0.938∗∗ 1.000
Ta 0.307 0.016 -0.383 0.082 0.260 1.000
Tl 0.980∗∗ 0.892∗∗ -0.975∗∗ 0.941∗∗ 0.991∗∗ 0.330 1.000
Ca 0.504∗ 0.709∗∗ -0.421 0.711∗∗ 0.622∗∗ -0.238 0.562∗ 1.000
RH -0.711∗∗ -0.740∗∗ 0.678∗∗ -0.765∗∗ -0.754∗∗ -0.390 -0.746∗∗ -0.718∗∗ 1.000
PAR 0.928∗∗ 0.992∗∗ -0.881∗∗ 0.995∗∗ 0.915∗∗ 0.002 0.913∗∗ 0.743∗∗ -0.733∗∗ 1.000
N15 Pn 1.000
Gs 0.899∗∗ 1.000
Ci -0.989∗∗ -0.829∗∗ 1.000
Tr 0.951∗∗ 0.972∗∗ -0.897∗∗ 1.000
VPDL 0.831∗∗ 0.711∗∗ -0.811∗∗ 0.854∗∗ 1.000
Ta -0.097 -0.276 0.058 -0.099 0.315 1.000
Tl 0.865∗∗ 0.782∗∗ -0.834∗∗ 0.902∗∗ 0.987∗∗ 0.298 1.000
Ca 0.868∗∗ 0.951∗∗ -0.801∗∗ 0.934∗∗ 0.717∗∗ -0.224 0.780∗∗ 1.000
RH -0.579∗ -0.330 0.606∗ -0.531∗ -0.860∗∗ -0.442 -0.777∗∗ -0.329 1.000
PAR 0.942∗∗ 0.977∗∗ -0.884∗∗ 0.997∗∗ 0.836∗∗ -0.137 0.885∗∗ 0.935∗∗ -0.509∗ 1.000
N20 Pn 1.000
Gs 0.932∗∗ 1.000
Ci -0.994∗∗ -0.888∗∗ 1.000
Tr 0.933∗∗ 0.998∗∗ -0.888∗∗ 1.000
VPDL 0.729∗∗ 0.808∗∗ -0.676∗∗ 0.837∗∗ 1.000
Ta -0.750∗∗ -0.895∗∗ 0.690∗∗ -0.888∗∗ -0.625∗∗ 1.000
Tl 0.842∗∗ 0.898∗∗ -0.798∗∗ 0.917∗∗ 0.972∗∗ -0.692∗∗ 1.000
Ca -0.144 0.050 0.215 0.055 0.298 -0.037 0.184 1.000
RH -0.115 0.099 0.162 0.077 -0.097 -0.411 -0.049 -0.055 1.000
PAR 0.914∗∗ 0.995∗∗ -0.865∗∗ 0.996∗∗ 0.823∗∗ -0.918∗∗ 0.898∗∗ 0.083 0.131 1.000
701
草　地　学　报 第21卷
及因其变化而导致相关因子变化所带来的负面效
应。研究表明:辽东栎施氮处理的7个影响因子中
胞间CO2 浓度对净光合速率的影响最大(通径系数
最大),这主要来自于气孔导度和叶温的间接效应,
气孔导度较叶温影响大。这说明施氮可能通过调节
气孔开闭,从而调节胞间CO2 浓度,最终对净光合
速率产生影响。
CorpasFJ等[17]对大豆(Glycinemax)的施氮
研究以及张岁岐等[18]在研究氮对玉米(Zeamays)
内源激素含量时也发现,施氮可以降低植物内源气
孔保卫细胞脱落酸(ABA)水平,影响气孔开闭,从
而提高光合及蒸腾速率。这可能也是施氮可以影响
气孔导度及胞间CO2 浓度,进而影响植物光合作用
的主要原因。
4　结论
适量施氮可以显著促进辽东栎幼苗的生长,并
影响其光合产物在植物体内的分配。在叶、枝及总
体生物量上,施氮处理相比于对照分别可增大20.14%,
25%和7.19%,从而在一定程度上缓解了植被生长
不良的现象。施氮对辽东栎幼苗根冠比产生显著性
影响,在养分较为充足的情况下优先选择发育地上
部分减小对地下生物量的分配。施氮可以提高辽东
栎幼苗净光合速率,其中0.1g·kg-1施氮处理的净
光合速率峰值在6-8月比对照分别提高16.62%,
23.35%和25.43%。施氮同时可以延长辽东栎幼
苗光合作用的旺盛期。
辽东栎幼苗净光合速率日变化在7月呈现双峰
曲线,出现了光合“午休”现象,可能气孔因素造成光
合下降,6月和8月辽东栎幼苗净光合速率日变化
多呈单峰曲线,16:00前均是气孔因素造成光合下
降,而之后都是非气孔因素造成的。辽东栎施氮处
理的7个影响因子中胞间CO2 浓度对净光合速率
的影响最大,即通径系数最大。通径系数主要来自
于通过气孔导度的间接效应。这可能是因为施氮通
过影响叶片氮含量和硝酸还原酶活性,影响辽东栎
叶片内源ABA水平,调节气孔开闭,从而调节胞间
CO2 浓度,最终影响其净光合速率。
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(责任编辑　李美娟)
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