全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
盐碱胁迫对华蒲公英质膜 ATP酶和
5-核苷酸酶的影响
马丽贤, 董宽虎
(山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷 030801)
摘要: 研究华蒲公英( Taraxacum sinicum Kitag. )分别在 4 种盐碱( NaCl、Na2 SO4、Na2CO3、NaH CO3 )胁迫下, PM-
AT Pase活性和质膜 5-AMPase活性变化, 探讨华蒲公英在不同盐碱胁迫下生理生化的变化, 并对其耐盐碱性进行
评价。结果表明:华蒲公英体内 PM-AT Pase和质膜 5- AMPase活性都随着盐浓度的增加先升高后降低, 但不同种
类盐碱胁迫下存在差异;在盐碱胁迫下, 华蒲公英根系首先对逆境作出了积极地反映,而叶片对盐碱胁迫的调节能
力强于根系;华蒲公英耐盐碱顺序为 NaCl> Na2 SO4> NaH CO 3> Na2CO3。
关键词:华蒲公英; 盐碱胁迫; PM-ATPase;质膜 5-AMPase
中图分类号: Q946. 5 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 04-0556-04
Effect of Salt Stress on the PM-ATPase and 5-AMPase of Taraxacum sinicum
MA L-i x ian, DONG Kuan-hu
( College of Animal Science and Techn ology, Sh anx i Agricultural University, T aigu, S han xi Province 030801, Ch ina)
Abstract: T he physiolog ical and biochemical changes o f T ar ax acum sinicum , the PM-AT Pase and 5-AM-
Pase act ivit ies of T ar ax acum sinicum were studied under differ ent concentr at ion of salt st ress ( NaCl,
Na2 SO 4 , Na2CO3 , and NaH CO 3 ) . The capacity o f salt tolerant w as comprehensively assessed. The r esults
show ed that bo th PM-AT Pase and 5-AMPase activ it ies in Taraxacum sinicum init ially incr eased under
salt st ress, but at higher salt lev els the act ivit ies w ere reduced. On the other hand, the act iv ities w ere dif-
ferent ially af fected by each salt st ress. Differ ent responses of roo ts and leaves to salt st ress were observed.
The ro ot sy stem o f Taraxacum sinicum first gave a posit ive react ion. H ow ever the leaves had mor e to ler-
ant capability than the root system under the salt st ress. Generally, the defensiv e capacity of T ar axacum
sinicum was classif ied into follow ing rank o rder: NaCl> Na2SO4 > Na2CO 3> N aHCO 3 .
Key words: T ar axacum sinicum ; Salt st ress; PM-ATPase; 5-AMPase
土壤盐渍化是植物生长中常遇到的非生物逆境
之一,在盐碱胁迫条件下,植物会产生复杂的生理生
化响应[ 1]。盐碱胁迫对植物的伤害主要是细胞质
Na+ 浓度升高对植物产生离子毒害, 影响并改变一
些酶的活性,导致细胞生理生化反应变化,干扰细胞
的正常代谢,这些变化引起植物生长的抑制, 甚至导
致植物死亡 [ 2]。为了避免 Na+ 在细胞质中积累, 质
膜上的 Na+ / H + 逆向转运蛋白体可以把细胞质中
Na+ 转出细胞。而 Na+ / H + 逆向转运蛋白体对
Na+ 的跨膜逆向转运依赖于细胞膜上质膜 AT Pase
( PM-AT Pase)转运 H + 而产生的膜两侧质子的电
化学梯度[ 3] 。因此, 植物质膜 AT Pase活性的高低
是决定植物耐盐碱性的关键因素之一。质膜 5核
苷酸酶(质膜 5-AMPase)作为质膜标志酶,其功能
可能是协同 PM-ATPase, 参与 ATP 代谢和细胞间
物质运输与交换提供动力等 [ 4]。
华蒲公英( T ar axacum sinicum Kitag . )是菊科
蒲公英属多年生草本植物, 有较强的环境适应能力。
华蒲公英属盐生植物, 适应性强, 耐寒、耐热、耐酸
碱、耐瘠薄性均极强[ 5]。但关于华蒲公英苗期耐盐
碱及质膜 ATP 酶和质膜 5核苷酸酶方面研究报道
较少。目前有关植物耐盐碱生理的研究主要以
NaCl为主要研究对象 [ 6, 7] ,在碱性盐胁迫方面,石德
成等[ 8, 9]做了部分研究工作,从不同角度证实了碱胁
收稿日期: 2010-03-16;修回日期: 2010-05-28
基金项目: 十一五国家科技支撑计划课题( 2007BAD56B01) ;农业部公益性行业 (农业)科研专项( nyhyzx 07-022) ;山西省科技攻关项目
( 20080312002- 1)资助
作者简介:马丽贤( 1985- ) ,女,山西翼城人,硕士研究生,研究方向为牧草抗逆性研究, E-m ail : l ai_mlx @ yahoo. com. cn; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-mail: dongkuanhu@ 126. com
第 4期 马丽贤等:盐碱胁迫对华蒲公英( T arax acum sinicum)质膜 AT P 酶和 5-核苷酸酶的影响
迫的存在。颜宏等[ 10] 研究结果表明, 碱性盐胁迫与
中性盐胁迫实际上是既相关又有本质区别的 2种不
同胁迫,应该将碱性盐胁迫定义为碱胁迫,而将中性
盐胁迫定义为盐胁迫。因此, 本研究用不同浓度的
NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3 4 种盐分别对华
蒲公英进行胁迫, 通过测定质膜 ATP 酶( PM-AT-
Pase)和质膜 5核苷酸酶(质膜 5-AMPase)活性的
变化,探讨华蒲公英在不同盐碱胁迫下生理生化的
变化,旨在为华蒲公英的耐盐机理和盐碱化草地的
植被恢复提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
华蒲公英种子采自山西省右玉县威远镇后所堡
村东的盐碱化草地, 地理坐标为 395926. 2N, 112
1919. 8E, 海拔高度为 1329 m。试验采用上口直
径 25 cm、高 20 cm 的塑料盆,插入 PVC管,从管中
浇水。为避免土壤中含有盐分, 试验以珍珠岩与蛭
石为培养基质, 按体积比 1 1装入盆中。盆栽试验
于 2009年 3~ 5月在山西农业大学草业科学系日光
能温室里进行。平均温度为 15~ 25 , 相对湿度为
65%~ 75%。
1. 2 设计与处理
以不同浓度盐碱对华蒲公英进行胁迫, NaCl和
Na2 SO 4 的浓度为 80、160、240、320 和 400 mmol
L- 1 , Na2CO3 和 NaHCO3 的浓度为 60 、90、120、
150和 180 mmol L - 1 , 共 3 个重复。出苗后以
Hoagland营养液浇灌培养,出苗 4周后进行盐碱胁
迫, 对照组使用 Hoagland 营养液。为防止高浓度
盐碱的伤害, N aCl 和 Na2 SO4 每天以 80 mmol
L- 1递增, Na2 CO3 和 NaHCO 3 以 30 mmol L - 1递
增,每天 16: 00~ 18: 00浇 1次盐, 各处理于同一天
达到预定浓度。盐碱胁迫 2周后取样, 用去离子水
洗净全株, 于- 80 中保存备测。
1. 3 测定项目及方法
1. 3. 1 PM-AT Pase 和质膜 5-AMPas活性的测定
参照胡章立 [ 11]、潘杰等 [ 12]的方法。
匀浆液为: 0. 25 mol L- 1蔗糖, 2. 5 mmol L- 1 ,
DTT, 3 mmol L- 1 EDTA, 50 mmol L- 1 Hepes-KOH
(pH7. 5) , 25 mmol L- 1 KCl, 50 mmol L- 1 MgSO2。
反应液为: 母液: 60 mmol L- 1 Hepes-KOH,
2 mmol L- 1 MgSO4 , 2 mmol L- 1 KC1。
底物: 10 mmol L- 1 ATP,测 PM-ATPase; 10 mmol
L- 1质膜 5-AMPase,测质膜 5-AMPase。
称取试样 1 g,加 3 mL 匀浆液,冰浴研磨,全部
转入离心管中, 15000 g 离心 10 min ( 4 ) , 保留上
清液,内含质膜碎片。取提取液 0. 5 mL, 加反应液
0. 5 mL, 30 保温,测质膜 5-AMPase 的组为保温
15 min,测 PM-ATPase 的组为 30 min, 用 250 L
20%三氯乙酸终止反应, 15000 g 离心 3 min( 4 )
去沉淀。然后各取 0. 1 mL 上清液,补加 2. 9 mL 无
离子水, 再加 3 mL 定磷试剂, 45 水浴保温 30
m in,用分光光度计 660 nm下定磷法测定其中无机
磷含量,同时作出标准曲线。
蛋白质含量测定按 Bradford[ 13] 的方法, 以牛血
清白蛋白为标准测定。
酶活性以 g Pi mg- 1Pr h- 1表示。
2 结果与分析
2. 1 盐碱胁迫下对华蒲公英 PM-ATPase 和质膜
5-AMPase活性的影响
2. 1. 1 盐胁迫下华蒲公英体内 PM-AT Pase 活性
的变化 由表 1 可知, 在盐胁迫下华蒲公英体内
PM-ATPase 活性高于 CK。Na2SO 4 胁迫下 PM-
AT Pase 活性都低于 NaCl胁迫下 PM-ATPase 活
性。Na2SO4 胁迫下华蒲公英根系 PM-ATPase 活
性显著高于叶片( P< 0. 05)。
表 1 盐胁迫下华蒲公英体内 PM-ATPase
活性的变化
Table 1 The PM-AT Pase activit y of T araxacum
s inicum under salt stress,g Pi mg - 1Pr h- 1
盐分浓度
Salt concentration
mmo l L- 1
NaCl
叶片
L eaves
根系
Roo ts
Na2 SO4
叶片
Leaves
根系
Roots
0( CK) 25. 87 2. 28a 38. 06 0. 96d 25. 87 2. 28c 38. 06 0. 96c
80 56. 27 0. 68b 42. 48 1. 34c 38. 72 0. 97b 39. 10 0. 74c
160 55. 47 0. 89b 63. 80 0. 84a 46. 81 1. 27a 56. 91 0. 90a
240 53. 94 2. 22b 49. 38 1. 00b 36. 93 0. 89b 55. 64 0. 85a
320 50. 17 0. 34c 43. 92 0. 91c 36. 07 1. 78b 50. 22 0. 70b
400 43. 25 2. 89d 39. 01 0. 94d 35. 50 1. 03b 48. 97 0. 75b
注:同列不同小写字母表示差异显著( P< 0. 05) , 下同
No te: Different small letter in the same column indicated significant
dif ference ( P< 0. 05) , same as below
2. 1. 2 碱胁迫下 PM-ATPase活性的变化 由表 2
可知, 碱胁迫下 PM-AT Pase 活性均随着胁迫强度
的增加先升高后降低。当碱浓度达到 180 mmo l
L - 1时,华蒲公英叶片中 PM-ATPase 活性与 CK 差
异不显著。碱胁迫下在华蒲公英根系中 PM-AT-
Pase 活性与 CK差异显著( P< 0. 05)。当 Na2CO3
浓度为 90 mmo l L- 1 和 NaHCO 3 浓度为 120
mmol L- 1时, 华蒲公英叶片中 PM-ATPase 活性
最高。碱胁迫下, 根系 PM-AT Pase 活性显著高于
叶片( P< 0. 05)。
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草 地 学 报 第 18卷
表 2 碱胁迫下 PM-ATPase活性的变化
Table 2 The PM-ATPase activ ity in Tarax acum s inicum
under alkali st ress, g Pi mg - 1Pr h- 1
盐分浓度
Sa lt concertration
mmo l L - 1
Na2 CO3
叶片
L eaves
根系
Root s
NaHCO3
叶片
Leaves
根系
Roo ts
0( CK) 25. 87 2. 28d38. 06 0. 96d 25. 87 2. 28d 38. 06 0. 96f
60 35. 55 1. 03b65. 15 1. 44c 27. 55 1. 14cd 78. 23 1. 47d
90 39. 54 1. 07a66. 87 1. 10c 30. 78 0. 93bc94. 89 1. 58a
120 35. 90 1. 08b82. 08 1. 35a 35. 72 1. 58a 89. 06 0. 96b
150 31. 07 1. 12c77. 61 0. 67b 33. 02 0. 92ab 84. 51 0. 79c
180 22. 11 1. 13d76. 32 1. 22b 24. 08 1. 11d 66. 52 1. 68e
2. 1. 3 盐胁迫下质膜 5-AMPase活性的变化 由
表 3可知, 盐胁迫下质膜 5-AMPase 活性都高于
CK, 随着盐分浓度的升高, 质膜 5-AMPase 活性都
呈现先升高后降低的趋势。盐胁迫下华蒲公英叶片
中质膜 5-AMPase活性与 CK 差异显著( P< 0. 05) ,
而在华蒲公英根系中当盐浓度大于 160 mmol L- 1
时,质膜 5-AMPase活性与 CK差异显著( P< 0. 05)。
80 mmol L- 1 NaCl胁迫下根系中质膜 5-AMPase
活性与 CK 差异不显著。质膜 5-AMPase 活性均在
盐浓度为 160 mmol L- 1时达到最大值。
表 3 盐胁迫下质膜 5-AMPase活性的变化
Table 3 The PM-ATPase activ ity in Tarax acum s inicum
under neut ral salt stress, g Pi mg- 1P r h- 1
盐分浓度
Sa lt concertration
mmo l L - 1
NaCl
叶片
L eaves
根系
Root s
N a2SO4
叶片
Leaves
根系
Roo ts
0( CK) 9. 91 0. 48d 11. 54 0. 54d 9. 91 0. 48d 11. 54 0. 54d
80 24. 46 0. 75b 13. 08 0. 66d 18. 44 0. 56c 7. 93 0. 44e
160 27. 75 1. 17a 26. 23 0. 41a 27. 34 1. 68a 24. 94 1. 23a
240 21. 40 1. 20b 22. 99 0. 72b 24. 58 0. 44b 20. 53 1. 21b
320 21. 34 1. 50b 18. 38 1. 36c 18. 14 0. 98c 19. 77 0. 54bc
400 14. 93 0. 96c 18. 02 1. 26c 17. 87 0. 47c 17. 29 1. 01c
2. 1. 4 碱胁迫下质膜 5-AMPase活性的变化 由
表 4可知, 碱胁迫下质膜 5-AMPase 活性均随着胁
迫强度的增加先升高后降低, 但是下降不十分明显。
在 NaH CO 3 胁迫下, 当碱浓度为 60 mmo l L - 1时,
华蒲公英叶片中质膜 5-AMPase 活性与 CK 差异
不显著。在 N a2 CO 3 胁迫下,当碱浓度为 150 mmol
L - 1和 180 mmol L - 1时,华蒲公英体内质膜 5-
AMPase活性与 CK 差异不显著。在 N aHCO 3 胁
迫下质膜 5-AMPase活性在 90 mmol L - 1时达到
最大值,而在 Na2CO3 胁迫下质膜 5-AMPase 活性
在 120 mmol L - 1时达到最大值。
3 讨论与结论
盐胁迫主要包括渗透胁迫和离子毒害 2 方
面[ 14] 。前者导致土壤水势下降, 使植物吸水困难,
表 4 碱胁迫下质膜 5-AMPase活性的变化
Table 4 T he PM-ATPase activ ity in Taraxacum sinicum
under alkali str ess, g P i mg- 1P r h- 1
盐分浓度
Salt concert ra tion
mmol L- 1
N a2CO3
叶片
Leaves
根系
Roots
N aHCO3
叶片
L eaves
根系
Roots
0( CK) 9. 91 0. 48b 11. 54 0. 54b 9. 91 0. 48d 11. 54 0. 54b
60 8. 60 0. 34b 6. 69 0. 22c 11. 65 0. 90d 9. 00 0. 74c
90 13. 77 0. 62a 8. 43 0. 50c 23. 86 1. 28a 17. 35 1. 11a
120 14. 64 0. 76a 14. 14 0. 41a 18. 88 0. 90b 13. 05 0. 80b
150 8. 65 0. 34b 10. 62 0. 50b 14. 40 0. 67c 12. 59 0. 39b
180 8. 29 0. 70b 12. 51 1. 21b 15. 33 0. 74c 11. 29 0. 68bc
甚至迫使细胞脱水, 后者通常影响植物的正常生理
代谢,干扰细胞代谢过程, 从而抑制植物的生长发
育,严重时可以导致植物死亡[ 15]。PM-ATPase 被
称为植物生命活动的 主宰酶, 主要作用一是产生
电化学梯度, 驱动溶质的次级跨膜转运,二是维持细
胞内特别是细胞质 pH 的相对稳定, 从而保证各种
生命活动的正常进行[ 16, 17] 。
逆境下, PM-AT Pase 活性受到影响。有关
PM-ATPase活性的报道, 有4种变化情况:下降、上
升、先升后降和先降后升。本试验在不同盐碱胁迫
下,华蒲公英根系和叶片中除 NaCl胁迫下叶片中
PM-ATPase活性呈现下降趋势外, 其他 PM-AT-
Pase 活性均呈现先升高后降低的趋势, 毛桂莲等[ 18]
在枸杞( L y cium Bar barum )愈伤组织的试验中, 用
NaCl胁迫也有同样的发现。PM-ATPase活性在盐
碱胁迫初期升高可能是植物对盐碱胁迫的适应性反
应。低浓度盐碱使 PM-ATPase 活性的升高, 促进
了其产生电化学梯度及溶质的次级跨膜转运,及时
的调整了细胞内 pH 值, 此时华蒲公英体内的代谢
功能已作出响应。随着盐碱浓度的升高 PM-AT-
Pase 活性逐渐下降, 可能有以下 3 方面的原因, 首
先,随着盐碱浓度的升高, N a+ 升高, 根系和叶鞘液
泡的 Na+ 达到饱和状态,过多 Na+ 运输到功能叶片
导致细胞质 Na+ 增加, 使 PM-AT Pase 活性下降。
刘志生[ 19] 指出强耐盐性小麦( T ri ti cum aest ivum )
在盐碱胁迫后,根尖细胞质膜 ATP 酶活性较高时,
具有较高 K+ 选择性和较低 N a+ / K + 值。其次 PM-
AT Pase 属于膜结合蛋白, 细胞膜系统又通常是盐
碱胁迫伤害的主要部位 [ 20]。盐碱胁迫下生物膜结
构以及稳定性发生的变化也同样会影响到 PM-AT-
Pase 的活性。最后随着盐碱浓度的升高, 细胞质内
的 pH 升高,而 PM-AT Pase的最适 pH 约为 6. 5左
右[ 21] , PM-AT Pase 在此细胞环境中活性下降。这
种适应调节的变化是在植物遭受可恢复性胁迫下作
出的,一旦超过盐碱阈值,其调节机能则下降或丧失。
盐碱胁迫首先影响根系的生理代谢, 进而影响
558
第 4期 马丽贤等:盐碱胁迫对华蒲公英( T arax acum sinicum)质膜 AT P 酶和 5-核苷酸酶的影响
整个植株的生命活动。本试验中,在低浓度盐碱胁
迫下根系中 PM-AT Pase 活性升高幅度高于叶片,
说明在盐碱胁迫初期, 华蒲公英根系作出积极地反
映来应对盐碱胁迫, 保证各种生命活动的正常进行,
各种对植株生长不利的物质对叶片的影响较小。随
着盐碱浓度的升高, 根系中 PM-AT Pase 活性下降
幅度也高于叶片,说明此时盐碱胁迫强度已经超过
华蒲公英根系的调节能力, 甚至影响了华蒲公英根
系正常的生理活动, 过多不利于植株生理活动的物
质运输到叶片, 叶片中 PM-A TPase 活性下降幅度
较小,这对维持植株的正常生命活动是十分必要的。
质膜 5-AMPase是质膜的一种标志酶, 与植物
细胞的能量代谢、物质吸收和运输等过程有关,在核
酸的生物合成、RNA 分解及 AT P 代谢过程中起作
用[ 4]。由此可见,质膜 5-AMPase 的活性与细胞膜
功能密切相关, 而细胞膜系统又是盐碱胁迫伤害的
主要部位。所以,质膜 5-AMPase可以作为反映细
胞膜功能的灵敏指标。在植物耐盐碱处理中, 质膜
5-AMPase很少有报道,在低温处理中质膜 5-AM-
Pase研究居多。在对水稻( Ory z a sativa)幼苗[ 22] 和
玉米( Zea may s )幼苗 [ 23] 低温处理后, 质膜 5-AM-
Pase活性均下降,这可能与所选材料及处理方法不
同有关。潘杰等 [ 22]以不同品种抗冷性试验发现, 抗
冷性水稻品种经适当低温处理后,质膜 5-AMPase
活性仍保持与低温处理前同样的高活性, 甚至具有
提高的趋势,而不同抗冷性品种经低温处理后,质膜
5-AMPase活性显著下降。因此, 质膜 5-AMPase
活性的高低在一定程度上能够反映出植物抵抗逆境
能力。在本试验中, 在 N aCl和 Na2SO4 胁迫下, 质
膜 5-AMPase 活性均在 160 mmol L - 1时达到最
大值,随后下降。在低浓度盐胁迫下,质膜 5-AM-
Pase活性升高, 此时细胞质膜为抵抗盐胁迫, 提高
了其生理代谢能力, 如加快 AT P 代谢, 使 PM-AT-
Pase活性升高(与 PM-ATPase 活性变化相对应) ,
提高产生电化学梯度及溶质的次级跨膜转运速率,
细胞内 pH 值及时调整, 使植株进行正常的生理代
谢。随着盐浓度的升高, 盐胁迫已经影响了细胞质
膜正常的生理功能, PM-ATPase 和质膜 5-AM-
Pase活性也出现了下降的趋势,并影响了华蒲公英
叶片和根系的正常的生理活动。此时, N aCl 胁迫下
的质膜5-AMPase活性比N a2SO 4 胁迫下此酶的活
性高,相同盐浓度下 NaCl比 Na2 SO4 更大地刺激了
细胞质膜的生理响应, 更好地调节了细胞的生理代
谢,由此说明华蒲公英抵御 NaCl胁迫比 Na2SO 4 的
能力高。同样, 在 N a2 CO 3 和 NaH CO 3 胁迫下, 质
膜 5-AMPase活性分别在 90、120 mmol L - 1时达
到最大值, 高于此胁迫强度会影响华蒲公英的正常
生理活动。在 NaHCO 3 胁迫下质膜 5-AMPase 活
性的最大值高于 Na2CO 3 胁迫下此酶的最大值, 这
也说明了华蒲公英抵御 NaHCO3 胁迫比 Na2CO3
的能力高。盐胁迫下质膜 5-AMPase 活性都比碱
胁迫下的活性高, 所以华蒲公英耐盐碱顺序为 NaCl
> Na2 SO 4> NaHCO 3> Na2CO3。
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(责任编辑 米 佳 李 扬)
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