全 文 ：第21卷 第1期
Vol.21 No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 1月
Jan. 2013
基施硒肥对紫花苜蓿草产量及抗氧化作用的影响
刘 芳1,胡华锋3∗,刘 巘1,刘世亮1,赵 京1,介晓磊1,2,李德玉1
(1.河南农业大学资源与环境学院 河南省高校农业资源与环境工程技术研究中心,河南 郑州 450002;
2.黄淮学院,河南 驻马店 463000;3.郑州牧业工程高等专科学校,河南 郑州 450011)
摘要:为探讨微量元素硒对紫花苜蓿(MedicagosalivaL.)抵抗逆境环境的能力和机理,通过田间试验研究了不同
基施硒肥用量对其草产量及抗氧化作用的影响。结果表明:适量施硒可提高紫花苜蓿草产量,各生育期均以施硒
量为0.45kg·hm-2草产量最高,当施硒量再增加,草产量增幅反而降低;不同生育期其叶片中过氧化物酶(POD)、
过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性随施硒量的增加均呈现先升高后降低的趋势,以施硒量为0.45
kg·hm-2(Se4)时达到最大值;其叶片中丙二醛(MDA)含量随施硒量的增加先降低后升高,其中施硒量为0.35
kg·hm-2时,MDA含量最低。说明在施硒量较低时,硒提高了紫花苜蓿抗氧化作用的能力,而施硒量较高时,硒
对其抗氧化能力起抑制作用。
关键词:硒;紫花苜蓿;草产量;抗氧化作用
中图分类号:S143.79;S541.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)01-0109-05
EffectofSeApplicationasBasalFertilizeron
ForageYieldandAnti-oxidationofAlfalfa
LIUFang1,HUHua-feng3∗,LIUYan1,LIUShi-liang1,ZHAOJing1,JIEXiao-lei1,2,LIDe-yu1
(1.ColegeofResourcesandEnvironment,HenanAgriculturalUniversity/EngineeringResearchCenter
ofAgriculturalResourcesandEnvironment,ColegesandUniversitiesofHenanProvince,Zhengzhou,
HenanProvince450002,China;2.HuanghuaiUniversity,Zhumadian,HenanProvince463000,China;
3.ZhengzhouColegeofAnimalHusbandryEngineering,Zhengzhou,HenanProvince450011,China)
Abstract:Theeffectsofbasalseleniumfertilizeronalfalfaforageyieldandanti-oxidationwerestudiedto
investigatetheabilityandmechanismofmicro-elementSeonresistadverseenvironmentofalfalfa.Results
showedthatseleniumapplicationasbasalfertilizercouldincreasetheyieldofalfalfa.Theyieldofalfalfa
wasmaximumindifferentgrowthperiodswhenSewas0.45kg·hm-2,whereastheforageyieldwasde-
creasedwhenSewasmorethan0.45kg·hm-2.ThePOD,CATandSODactivitiesinalfalfaleavesofdif-
ferentgrowthstageswerefirstincreasedthendecreasedwhenSeincreasedandreacheditsmaximumvalue
whenSewas0.45kg·hm-2.TheMDAcontentsinalfalfaleaveswerefirstdecreasedthenincreasedwhen
SeincreasedandreacheditsminimumvaluewhenSewas0.35kg·hm-2.ConclusionswerethatSeen-
hancedalfalfaanti-oxidationabilitieswhenSewaslow,whereasSerestrainedanti-oxidationabilitieswhen
Sewashigher.
Keywords:Selenium(Se);Alfalfa(MedicagosalivaL.);Forageyield;Anti-oxidation
硒是环境中重要的生命元素,环境中硒过量或
缺乏均会导致人和动物产生疾病。研究表明,世界
范围内的低硒区域面积远大于高硒和硒毒区面积,
我国大约有72%的县土壤缺硒[1],其中1/3为严重
缺硒区,最典型的是从东北到西南贯穿着一条低硒
带[2]。土壤缺硒势必导致大量低硒植物的产生,而
植物又是动物摄入硒的主要直接来源,人体所摄入
的硒也主要是直接地或通过动物间接地来源于植
物[3-4],因此易造成低硒水平食物链,致使人类食物
源低硒化,严重影响我国几亿人口的身体健康。研
收稿日期:2012-08-15;修回日期:2012-09-30
基金项目:国家农业科技成果转化资金项目“土-草-饲-畜系统微量元素增效技术中试与示范”(2010GB2D000287);河南省科技攻关重点项
目(122102110123);国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD17B04);郑州牧专博士基金项目(2012A20)资助
作者简介:刘芳(1973-),女,河南开封人,硕士,讲师,主要从事土壤化学与植物营养研究,E-mail:f-liu113@163.com;∗通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:hhf607@163.com
草 地 学 报 第21卷
究表明,施用适量的硒不仅可以促进植物生长发育,
提高作物产量和硒含量,而且可有效改善作物品质,
增强作物的抗逆性,提高作物产量,抵抗某些重金属
毒害,提高农产品的保健价值[5-7]。牧草作为饲喂家
畜的天然养料,在食物链中是传导营养元素的重要
中间环节。对牧草施用硒肥,对解决低硒地区的人
畜补硒问题有重要意义。目前许多学者采用喷施方
式对蔬菜、粮食作物等的施硒效应研究已取得了理
想的效果[8-10]。然而对牧草而言,喷施只能对当下
茬次有作用,对以后采收的牧草意义不大。本研究
以紫花苜蓿(MedicagosalivaL.)为材料,采用土
壤基施的方法,初步研究了基施不同水平硒对紫花
苜蓿产量及表征生物抗氧化作用几个指标的影响,
旨在为苜蓿生产中合理应用硒元素,开发富硒苜蓿,
提高苜蓿生产综合效益提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地自然状况
试验于2009年在河南农业大学科教园进行
(E13°46′~14°12′,N34°26′~34°56′)。该区属于
北暖温带大陆季风性气候区。日平均气温14.3℃,
1月份日均温1.5℃(最低-20℃),7月份日均温
27.5℃(最高40℃);≥10℃有效积温为4700~
5000℃。平均年降雨量630mm,无霜期220~225
d。土壤为黄河冲积物上发育的潮土,质地轻壤质,
其0~20cm土层理化性状如下:pH值8.23,碱解氮
含量为90.95mg·kg-1,速效钾(K)100mg·kg-1,
速效磷(P)1.41mg·kg-1,有机质12.66g·kg-1,有效
铁10.84mg·kg-1、有效硼0.28mg·kg-1、有效钼
0.15mg·kg-1、有效锌0.91mg·kg-1、有效钴0.11
mg·kg-1、有效铜0.32mg·kg-1、有效锰13.43
mg·kg-1、有效硒1.13μg·kg-1(潮土中硒元素背景值
平均为11.56mg·kg-1,可见该地区硒为低硒水平)。
1.2 试验材料
供试紫花苜蓿品种为金皇后,秋眠系数3.0,购
自河南省农科院。河南郑州地区紫花苜蓿一般每年
收割3~4茬,且每年第2茬的紫花苜蓿生长情况比
较均匀,故本试验所用样品为第2茬,供试硒肥为无
水亚硒酸钠(Na2SeO3,AR)。
1.3 试验设计
采用大田小区试验,在N,P,K及其他微量元素
肥料足量供应条件下,设置7个硒肥基施处理,施入
量(以 Na2SeO3 计)分别为:Se0(0,CK)、Se1(0.15
kg·hm-2)、Se2(0.25kg·hm-2)、Se3(0.35kg·hm-2)、
Se4(0.45kg·hm-2)、Se5(0.75kg·hm-2)以及
Se6(1.05kg·hm-2),根据前人的研究发现,施用
硒量小于0.35kg·hm-2为低施硒量,在0.35
kg·hm-2~0.75kg·hm-2为中施硒量,高于0.75
kg·hm-2为高施硒量[1],试验小区随机排列,每个
处理重复3次,共21个小区,小区面积为3m×4
m。播种前根据试验设计,将试验所用硒肥,与氮肥
(N60.0kg·hm-2)、磷肥(P2O5112.5kg·hm-2)、
钾肥(K2O105.0kg·hm-2)、七水硫酸锌(13.0
kg·hm-2)、七水硫酸亚铁(15.0kg·hm-2)、五水硫
酸铜(5.0kg·hm-2)、硼砂(15.0kg·hm-2)、四水钼
酸铵(3.0kg·hm-2)、一水硫酸锰(5.0kg·hm-2)和
七水硫酸钴(0.5kg·hm-2)集中搀土混匀,均匀撒施
于已整好的小区土壤表面,人工铁锹翻施下去,翻施
深度为20cm。
于2009年10月进行耕地、施肥、深翻、播种,播
量为15kg·hm-2,行距30cm,播后轻压。氮肥、
磷肥、钾肥分别为尿素(含 N46%)、过磷酸钙(含
P2O512%)和硫酸钾(含K2O54%),苗期及时防治
病虫害和杂草,其他按紫花苜蓿生产常规管理进行。
于次年在分枝期(2010年6月15日)、现蕾期
(2010年6月25日)、初花期(2010年7月5日)采
样,随机选取1m2 刈割,留茬2cm左右,刈割后称
鲜重。选取紫花苜蓿上部叶片(自上而下第6~7片
叶,每个小区采20片叶)以备生理指标测定。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 紫花苜蓿产量测定 于不同生育期刈割采样
后,从所取新鲜样品中随机取150g,先用自来水冲
洗,再用去离子水冲洗干净,用粗滤纸擦干,于105℃
杀青15min后,于65℃烘干至恒重,计算含水量及干
草重,之后折合为1hm2的干草重即为草产量。
1.4.2 紫花苜蓿部分生理指标的测定方法 超氧
化物歧化酶(SOD)活性测定参照王爱国等[11]的方
法进行;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[12]
测定;过氧化氢酶(CAT)活性测定采用高锰酸钾滴
定法;丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸加
热显色法[12]。
1.5 数据处理
数据用Excel2010和DPS6.5软件进行LSD
011
第1期 刘芳等:基施硒肥对紫花苜蓿草产量及抗氧化作用的影响
方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同基施硒肥用量对紫花苜蓿产量的影响
由表1可知,基施硒肥能促进各个时期紫花苜
蓿产草量的提高,适量施硒,增产效果显著。与Se0
相比,分枝期、现蕾期、初花期的各施硒处理的产草
量分别提高了7.86%~32.67%,5.61%~24.78%,
9.50%~37.93%。3个时期均以Se4处理增产效果
最好,分别高出对照540.93kg·hm-2,670.43
kg·hm-2,1243.99kg·hm-2,但当施硒量高于0.45
kg·hm-2(Se4)后,产草量有所下降。
表1 基施硒对不同生育期紫花苜蓿干草产量的影响
Table1 EffectofSeapplicationonforageyieldof
alfalfaatdifferentgrowthstages kg·hm-2
处理
Treatments
分枝期
Shootingstage
现蕾期
Buddingstage
初花期
Earlyingfloweringstage
Se0 1655.70c 2705.61c 3280.11f
Se1 1785.79bc 2857.37bc 3591.83ef
Se2 1819.82bc 2921.91abc 3702.42de
Se3 1925.24b 3135.56ab 4037.87cd
Se4 2196.63a 3376.03a 4524.10a
Se5 1901.09b 3131.67ab 4417.51ab
Se6 1830.68bc 3071.86abc 4088.63bc
2.2 基施硒肥对紫花苜蓿生理指标的影响
2.2.1 对不同时期紫花苜蓿叶中过氧化物酶
(POD)活性的影响 POD的作用具有双重性,一方
面POD可在逆境或衰老初期表达,清除 H2O2 表现
为保护效应,为细胞活性氧保护酶系统的成员之一。
另一方面POD也可在逆境或衰老后期表达,参与活
性氧的生成、叶绿素的降解,并能引发膜脂过氧化作
用,表现为伤害效应,是植物体衰老到一定阶段的产
物,甚至可作为衰老指标[13]。由图1可知,土壤施
硒量<0.45kg·hm-2(Se4)时,POD活性随施硒量
的增加而升高,高于此剂量时,活性下降。方差分析
显示,与不施硒处理相比,Se3和Se4处理下叶片
POD活性在各生育期均显著提高(P<0.05),Se5
处理在分枝期与现蕾期显著高于对照(P<0.05),
初花期时与对照差异不显著。其他处理较对照均有
所升高,但差异不显著。说明适量施硒有助于提高
紫花苜蓿POD活性,增强苜蓿抗氧化能力。由图1
还可以看出,POD活性在不同生育时期的大小顺序
为:初花期>分枝期>现蕾期。
2.2.2 对不同时期紫花苜蓿叶中超氧化物歧化酶
(SOD)活性的影响 SOD是抵御活性氧自由基介
导的氧化损伤的第一道防线,可以通过哈伯-韦斯
(Haber-Weiss)反应清除植物体内多余的超氧阴离
子(2O2-+2H+→H2O2+O2),是保护酶体系中的
关键酶[14]。施硒对紫花苜蓿叶片中SOD活性的影
响因生育期的不同而不同。由图2可知,施硒量<
0.45kg·hm-2(Se4)时,紫花苜蓿SOD活性随施
硒量的增加而逐渐升高,高于此剂量后,SOD活性
又呈降低趋势。方差分析显示,分枝期时,Se4和
Se5处理下SOD活性显著高于对照(P<0.05),而
其他施硒处理与对照差异不显著;现蕾期施硒量高
于0.25kg·hm-2(Se2)处理的SOD活性均显著高
于对照(P<0.05);而初花期除0.75kg·hm-2
(Se5)处理的SOD活性显著高于对照外,其他处理
较对照差异不显著。SOD活性在不同生育时期的
大小顺序为:分枝期>现蕾期>初花期,说明随着生
育期的延长,紫花苜蓿SOD活性逐渐降低。
图1 基施硒对不同生育期紫花苜蓿叶中POD活性的影响
Fig.1 EffectofSeapplicationonPODactivitiesin
alfalfaleavesatdifferentgrowthstages
注:不同小写字母间差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsmallettersindicatesignificantdifference
atthe0.05level,thesameasbelow
图2 基施硒对不同生育期紫花苜蓿叶中SOD活性的影响
Fig.2 EffectofSeapplicationonSODactivitiesin
alfalfaleavesatdifferentgrowthstages
111
草 地 学 报 第21卷
2.2.3 对不同时期紫花苜蓿叶中过氧化氢酶(CAT)
活性的影响 CAT 是生物防御系统的关键酶之一,
其生物学功能是催化细胞内过氧化氢的分解防止过
氧化。由图3可知,施硒量<0.45kg·hm-2(Se4)
时,紫花苜蓿CAT活性随施硒量的增加而增加,各
生育期均以Se4处理的CAT活性最高,施硒量高
于0.45kg·hm-2后,CAT活性有所降低,说明在
低施硒水平时,硒促进了CAT活性的提高,而在高
硒水平时,抑制了CAT活性。由图3还可以看出,
紫花苜蓿CAT活性在不同生育时期的大小顺序为
分枝期>初花期>现蕾期。方差分析显示现蕾期与
初花期之间各处理的CAT活性差异不显著。说明
随着生育期的延长,CAT活性表现为分枝期最高,
现蕾期与初花期时降低。总体来说,施硒后紫花苜
蓿不同生育期CAT活性均有升高,随着土壤施硒
量的增加,CAT活性呈先升高后降低趋势,以0.45
kg·hm-2(Se4)为最佳剂量。
图3 基施硒对不同生育期紫花苜蓿叶中CAT活性的影响
Fig.3 EffectofSeapplicationonCATactivitiesin
alfalfaleavesatdifferentgrowthstages
2.2.4 对不同时期紫花苜蓿叶中丙二醛(MDA)含
量的影响 MDA是膜脂过氧化的最终分解产物,从
膜上产生的位置上释放出后,与蛋白质、核酸起反应
并修饰其特征;使纤维素分子间的桥键松弛,或抑制
蛋白质的合成。MDA的积累可能会对膜和细胞造成
一定的伤害[15]。由图4可知,随着施硒量的增加,紫
花苜蓿叶片中 MDA含量呈先降低后升高的趋势。
分枝期与现蕾期时,施硒量低于0.35kg·hm-2(Se3)
时,紫花苜蓿 MDA含量随施硒量增加而呈降低趋
势,高于0.35kg·hm-2(Se3)后,MDA含量又有所
升高。方差分析显示,分枝期时Se2,Se3,Se4和Se5
处理的苜蓿MDA含量显著低于对照(P<0.05);现
蕾期时只有Se3处理显著低于对照(P<0.05),其他
处理与对照差异不显著;初花期时Se3,Se4,Se5,Se6
处理的MDA含量均显著低于对照(P<0.05),其他
处理与对照差异不显著。另外,由图3还可以看出,
紫花苜蓿MDA含量在不同生育时期的大小顺序为:
初花期>现蕾期>分枝期。以上分析表明,施硒有助
于降低紫花苜蓿叶片中 MDA含量,适量施硒,降低
效果显著,从一定程度上反映了施硒能够抑制紫花苜
蓿体内膜脂过氧化反应的发生,提高植株抗性。随着
生育期的延长,紫花苜蓿MDA含量逐渐升高。
图4 基施硒对不同生育期紫花苜蓿叶中 MDA含量的影响
Fig.4 EffectofSeapplicationonMDAcontentin
alfalfaleavesatdifferentgrowthstages
3 讨论与结论
硒符合必需元素对生物体效应的Bertrand生
物剂量规律,即低浓度时,对植物的生长有促进效
应,过量则对植物构成毒害[16]。翁伯琦等[17]采用土
壤施 硒 的 方 式 研 究 发 现,硒 肥 用 量 低 于 150
g·hm-2时,圆叶决明(Chamaecristarotundifolia)
的株高、茎叶干重及总生物量随施硒量的提高而逐
渐提高,但超过150g·hm-2时,产量增幅下降。硒
在水稻 (Oryzasativa)中的积累和分布规律以及对
水稻产量影响的盆栽试验表明,土壤施硒低于30
mg·kg-1时,对水稻的生长有促进作用;当高于30
mg·kg-1时,水稻生长受到不良影响,其产量下
降[18]。李登超等[19]研究表明,补硒浓度低于1.0
mg·L-1时,小白菜(Brassicachinensis)产量增加,
而硒浓度高于2.5mg·L-1时,小白菜的生长受到
抑制。本研究结果同样表明,随着施硒量的增加,紫
花苜蓿草产量呈先升高后降低的趋势。以施硒量为
0.45kg·hm-2(Se4)效果最好,分枝期、现蕾期、初花
期的施硒处理的产草量,分别比对照高出540.93,
670.43和1243.99kg·hm-2。施硒量高于此剂量
时,产量增幅下降。
SOD,POD和CAT是植物酶促保护系统中的
重要组成部分,常作为评定植物抗逆性的生理指标。
211
第1期 刘芳等:基施硒肥对紫花苜蓿草产量及抗氧化作用的影响
MDA是膜脂过氧化的最终分解产物,其含量变化
反映了细胞膜脂的过氧化水平[20]。许多植物的施
硒试验均表明,在一定浓度剂量范围内,硒对提高植
物抗氧化性有促进作用。
翟红强等[21]对花生(Arachishypogaea)叶面
喷施不同浓度的亚硒酸钠,结果发现 10~60
mg·L-1Se使花生叶片POD活性高于对照,且随
着硒浓度的增加,其活性也相应增加。本研究结果
表明,施硒后紫花苜蓿不同生育期叶片POD活性均
有升高,随着土壤施硒量的增加,POD活性呈先升
高后降低的趋势,以0.45kg·hm-2(Se4)为最佳剂
量。武芸等[22]通过试管苗试验表明,硒浓度为45
mg·L-1时,荸荠(Eleocharistuberosa)组培苗的生
长势较好,SOD 活性相对较高,硒浓度低于45
mg·L-1时,对SOD起激活作用,可促进生长;硒浓
度高于45mg·L-1时,对SOD活性及组培苗的生
长有抑制作用,表明只有适当的硒浓度才能增强
SOD活性,促进生长。本研究表明,土壤施硒能够
提高紫花苜蓿SOD活性,分枝期和现蕾期以0.45
kg·hm-2(Se4)处理活性最高,初花期以Se5处理
活性最高。李登超等[19]通过盆栽试验表明,施硒处
理提高了菠菜(Spinaciaoleracea)CAT活性。本
研究表明,施硒后紫花苜蓿不同生育期CAT活性
均有升高,随着土壤施硒量的增加,CAT活性呈先
升高后降低的趋势,以0.45kg·hm-2(Se4)为最佳
剂量。适量施硒有助于降低紫花苜蓿 MDA含量,
降低效果显著,且随着生育期的延长,MDA含量逐
渐升高,这与李亚敏等[23]研究结果一致,他们通过
研究硒对萝卜(Raphanussativus)幼苗活性氧代谢
保护系统的影响发现,施硒后萝卜幼苗 MDA含量
呈先降低后升高的趋势。
田应兵等[25]研究表明,黑麦草(Loliummulti-
florum)体内硒含量与谷胱甘肽过氧化物酶活性成
显著正相关。本课题的其他研究显示随着生育期的
延长,紫花苜蓿硒含量逐渐降低,这可能会影响到后
期紫花苜蓿体内GSH-Px的合成。本研究表明,随
生育期延长,POD活性先降低后升高(初花期>分
枝期>现蕾期),SOD活性逐渐降低(分枝期>现蕾
期>初花期),CAT活性以分枝期最高,现蕾期和初
花期时有所降低(分枝期>初花期>现蕾期),MDA
含量逐渐升高(初花期>现蕾期>分枝期)。由于后
期紫花苜蓿硒含量降低,导致 GSH-Px活性降低,
从而致使SOD和CAT活性随生育期的延长而降
低,MDA积累增多。而POD活性呈先降低后升高
的趋势,可能是由于现蕾期苜蓿硒含量降低,POD
随GSH-Px在一定范围内的协同效应而降低,初花
期时其他抗氧化酶促系统活性的降低引起了POD
的作用底物增多,从而促进POD活性增强,另外,此
时上升也可能是苜蓿开始进入衰老阶段的标志,其
内部机理还需进一步研究。
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(责任编辑 李美娟)
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