全 文 ：第 16 卷 第 3 期
Vol. 16 No . 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 5 月
May 2008
恢复措施对云南退化山地草甸土壤微生物
和酶活性的影响
姜 华1 , 毕玉芬1* , 朱栋斌1, 周 禾2*
( 1.云南农业大学动物科学技术学院,昆明 650201; 2.中国农业大学草地研究所, 北京 100094)
摘要:采用围栏封育、补播、重建等恢复措施, 并以围栏外为对照,研究各措施对不同退化梯度的山地草甸土壤微生
物数量、脲酶活性和过氧化氢酶活性的影响。结果表明: 土壤细菌的数量补播显著高于其它措施和对照 ( P <
0. 05) ;各植被恢复措施对山地草甸细菌数量的影响基本上表现为补播> 自然封育> 重建, 而对真菌和放线菌数量
的影响为重建> 补播> 自然封育;对土壤脲酶活性和过氧化氢酶活性的影响为自然封育> 补播> 重建; 土壤脲酶
活性与细菌数量呈显著正相关,过氧化氢酶活性与细菌数量呈显著正相关。
关键词: 山地草甸; 恢复; 微生物; 过氧化氢酶活性; 脲酶活性
中图分类号: S154. 2 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 03-0256-06
Studies on Soil Microbial Populations and Enzyme Activities of Degraded Hilly
Meadow under Different Vegetative Restoration Measures in Yunnan Province
JIANG H ua
1
, BI Yu-fen
1*
, ZHU Dong-bin
1
, ZHOU He
2*
( 1. College of An imal S cien ce, Yunnan Agricul tu ral Un iversity, Kunming, Yunnan Provin ce 650201, C hina;
2. Inst itute of Gras sland Science, China Agricu ltural U nivers ity, Beij ing 100094, China)
Abstract: T here are different deg rees o f degradat ion in g rasslands o f Yunnan province. The ef fects o f dif-
ferent v egetat ive restorat ion measures on soil microbial number, so il urease act iv ity, and soil catalase ac-
t ivity w ere studied using enclosure, reseeding, and reconstr uction at dif ferent degrees of deg raded hilly
meadow s of Yunnan prov ince and taking the fence outside ar ea as CK. The r esults show that bacterial
number f rom reseeding w as signif icantly higher than o ther t reatments and CK ( P< 0. 05) , fo llow ed by en-
closure and reconst ruct ion. Fungi and act inomycetes quant it ies under reconst ruct ion w er e the most and fo-l
low ed by reseeding and enclosure. Fo r the so il urease act ivity and catalase act iv ity, enclosure w as in the
first place and fol low ed by reseeding and reconst ruct ion. The co rrelat ion betw een the act ivity of soil urease
or soil catalase and the number o f bacteria w as po sit ively significant.
Key words: Hilly meadow ; Resto rat ion; Microbe; Catalase act iv ity; U rease act ivity
云南是我国南方草地面积最大的省份, 其中山
地草甸类草地面积 96. 49万 hm2。由于利用不合
理, 有 83. 44% 的草地面积出现不同程度的退
化[ 1, 2]。草地的退化, 不仅危及草地本身, 由于表土
风蚀和裸露所引起的沙尘暴和水土流失还危及到周
边农田,使土壤质量下降。土壤是植物生长的基础,
土壤酶来源于土壤中动物、植物根系和微生物的分
泌物及其残体的分解物, 其中微生物是其主要来
源[ 3 ]。土壤酶活性反映了土壤中各种生物化学过程
的强度和方向[ 4] ,其活性是土壤肥力评价的重要指
标之一, 同时也是评价土壤自净能力[ 5] 的一个重要
指标。过氧化氢酶是在生物呼吸过程中和由于有机
收稿日期: 2006-03-14; 修回日期: 2008-03-26
基金项目: 云南省自然基金重点项目资助 ( 2003C0008Z)
作者简介: 姜华( 1976-) ,女,吉林梅河口人,博士,研究方向为牧草遗传育种和草地农业生态学, E-mail: jianghua15@ 163. com; * 通讯作者
Author for correspondence, E-mail: biyufenynnd@ sina. com; zhouhe@ cau. edu. cn
第 3期 姜华等:恢复措施对云南退化山地草甸土壤微生物和酶活性的影响
物各种生物化学氧化反应的结果而形成的. 在生物
体及土壤中,过氧化氢酶的作用在于破坏对生物体
有毒的过氧化氢 [ 5] ;它可以表示土壤氧化过程的强
度,所以过氧化氢酶活性与土壤有机质转化速度密
切相关,土壤脲酶将土壤中的有机化合物尿素水解
为氨态氮,使植物所需的养分转化为有效态, 对提高
氮素的利用率和促进土壤氮素循环具有重要意义,
深入研究土壤过氧化氢酶和土壤脲酶活性具有重要
的生物学意义。
目前,土壤微生物和酶活性的研究多集中在耕
作土壤和森林土壤 [ 6~ 11]方面, 对草原土壤微生物及
其酶活性的研究较少 [ 12~ 17]。本文对云南退化山地
草甸不同植被恢复措施下土壤微生物群落和酶活性
进行研究,能够较深入的了解草地生态系统受损及
恢复程度,从而为云南退化草地生态系统的恢复与
重建及草地畜牧业可持续发展提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地自然概况
实验区位于云南省马龙县月望乡的山地草甸,
地处 25b11c~ 25b36cN, 103b18c~ 103b45cE, 海拔
2662. 8 m,年平均气温 12~ 14. 4 e , 最冷月 1 月平
均温度 6. 4 e ,最热月 7月平均温度 18. 7 e , \10 e
年积温 3100~ 4500 e , 年平均降水量 1100~ 1200
mm,集中在 5- 10月降水量占降水量的 80%以上,
无霜期 251 d。
1. 2 样地选择及研究方法
试验于 2004年 8月在云南马龙县草甸草地上
进行。首先选择具有代表性山地草甸类, 根据草地
的盖度实际情况, 分为重度退化 (植被总盖度<
30% )、中度退化( 30% < 植被总盖度< 60% )、轻度
退化( 60% < 植被总盖度< 90% ) 3个退化梯度。各
退化梯度分别采取围栏封育、浅翻耕+ 补播(浅翻耕
用人工进行,深度 10~ 15 cm, 宽度 15 cm, 沟宽 15
cm, 补播在耕翻后人工撒播,覆土,然后耙平)、植被
重建(将植被全部翻挖清除, 重新播种建植草地)等
技术措施进行恢复, 小区的面积 2 m @ 5 m ,重复 3
次。围栏外对应的退化梯度作对照,维持自然状态。
草种:中华羊茅( Festuca sinensi s Keng)、早熟
禾( Poa p r atensi s L. )、多叶老芒麦( Elymus sibir i-
cus L. )、星星草( Puccinell ia tenui f lor a ( Griseb. )
Scr ibn. et Merr. )、百脉根 ( L otus cor niculatus
L. )、白三叶 ( Ttri f ol ium rep ens L. )、多变小冠花
( Coronil la var ia L. ) 。
种子播量: 浅翻耕+ 补播 1. 5 g / m2 , 重建 2. 25
g / m2 ; 种子用量比例:禾豆比为 7 B 3,禾草与禾草、
豆草与豆草比为 1B 1。
播种方式:各退化梯度种子播种采用撒播, 将各
组合种子与细土混合均匀后撒播。
1. 2. 1 样品采集 分别于 2005年 10月和 2006年
9月在每个样地上定点取土样, 3 次重复, 微生物深
度为 0~ 10 cm , 迅速放入装有冰袋的保温壶内冷
藏;酶活性深度为 0~ 20 cm 带回实验室风干后
分析。
1. 2. 2 土壤微生物和酶活性分析 土壤微生物采
用平板培养分离法测定。其中, 细菌采用牛肉膏蛋
白胨培养基、放线菌采用高氏一号培养基,真菌的分
离采用马丁氏培养基 [ 18]。土壤脲酶活性的测定采
用萘氏比色法,土壤脲酶活性以 1 g 土壤中 NH 3-N
的毫克数表示, 活性单位为 NH 3-N mg/ g soil[ 5]。
土壤过氧化氢酶活性用高锰酸钾滴定法, 过氧化氢
酶活性以每克土样消耗的 0. 1 mol/ L 高锰酸钾毫升
数表示,即 0. 1 mol/ L KM nO4 ml/ g 干土 [ 19]。
1. 3 数据分析
用 SPSS10. 0 进行单因子方差分析 ( one-w ay
ANOVA)和 Duncan多重比较法分析数据, 用 MS-
Excel进行相关性分析( P< 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 不同植被恢复措施对土壤微生物数量的影响
2005年 10月山地草甸不同植被改良措施下土
壤细菌数量的变化范围为 ( 19. 00~ 64. 33) @ 104
cfu/ g 土,其中轻度、中度和重度退化的补播都显著
高于其他措施和对照( P< 0. 05) , 自然封育显著高
于重建和对照( P< 0. 05)。2006年 9月山地草甸不
同植被改良措施下土壤细菌数量的变化范围为
( 22. 00~ 66. 33) @ 104 cfu/ g 土, 各植被恢复措施对
土壤细菌数量的影响与 2005年 10月基本一样,各
退化梯度的补播也都显著高于其他恢复措施和对照
( P< 0. 05) , 自然封育显著高于重建和对照 ( P<
257
草 地 学 报 第 16卷
0. 05) ,与 2005年 10月相比, 2006年 9 月各退化梯
度补播恢复措施的土壤细菌数量有所提高,而对照的
细菌数量却下降。各植被恢复措施对山地草甸细菌
数量的影响基本上表现为补播> 自然封育> 重建。
不同植被改良措施下土壤真菌数量 2005年 10
月的变化范围为( 4. 67~ 16. 67) @ 103 cfu/ g 土, 其
中轻度退化重建和补播显著高于对照和自然封育
( P< 0. 05) ; 中度退化重建显著高于其他措施和对
照( P< 0. 05) ; 重度退化对照显著高于自然封育
( P< 0. 05)。2006年 9月山地草甸不同植被改良措
施下土壤真菌数量的变化范围为( 5. 67~ 16. 33) @
103 cfu/ g 土, 各植被恢复措施对土壤细菌数量的影
响与 2005年 10月基本一样, 轻度退化和中度退化
重建显著高于其他恢复措施和对照( P< 0. 05) ; 重
度退化对照显著高于各植被恢复措施( P< 0. 05)。
与 2005 年 10 月相比,各退化梯度自然封育恢复措
施的土壤真菌数量有所提高, 而补播、重建和对照的
真菌数量基本上都下降。各植被恢复措施对山地草
甸真菌数量的影响基本上表现为重建> 补播> 自然
封育。
不同植被改良措施下土壤放线菌数量 2005年
10月的变化范围为( 16. 00~ 73. 67) @ 103 cfu/ g 土,
其中轻度退化重建显著高于自然封育( P< 0. 05) ;
中度退化重建和补播显著高于对照和自然封育
( P< 0. 05) ;重度退化重建和对照显著高于自然封
育和补播( P< 0. 05) , 自然封育显著高于补播( P<
0. 05)。2006年 9月山地草甸不同植被改良措施下
土壤放线菌数量的变化范围为( 29. 33~ 68. 33) @
103 cfu/ g 土,其中各退化梯度重建显著高于其他植
被恢复措施和对照,与 2005年 10月相比,各退化梯
度自然封育恢复措施的土壤放线菌数量有所提高,
而对照的放线菌数量基本上都下降。各植被恢复措
施对山地草甸放线菌数量的影响基本上表现为重建
> 补播> 自然封育(表 1)。
表 1 不同植被改良措施对土壤微生物数量的影响
Table 1 Soil micr obial number under different vegetativ e restor ation measur es, CFU # g - 1 soil
土壤
Soil
处理
T reatmen t
细菌 @ 104 Bacteria 真菌 @ 103 Fungi 放线菌 @ 103 Actinomycete
2005- 10 2006- 09 2005- 10 2006- 09 2005- 10 2006- 09
重度退化 对照 CK 26. 00fg 22. 00i 15. 00abc 14. 33b 41. 33bcd 40. 00f
Severely degrad ed 自然封育 Enclosure 35. 33de 29. 00f 8. 33de 10. 67d 26. 67f 37. 33g
补播 Reseeding 46. 33bc 59. 33c 10. 33cd 9. 67e 16. 00g 29. 33i
重建 Reconst ru ct ion 19. 00g 22. 33i 11. 33bcd 10. 67d 44. 67bc 47. 33d
中度退化 对照 CK 30. 67ef 25. 33h 9. 33de 8. 33f 33. 67def 32. 67h
Moderately degraded 自然封育 Enclosure 39. 67cd 37. 00e 9. 67d 11. 67c 31. 33e f 45. 33e
补播 Reseeding 51. 33b 60. 67b 8. 67de 8. 33f 65. 67a 65. 33b
重建 Reconst ru ct ion 29. 67ef 26. 00h 15. 67ab 15. 67a 73. 67a 68. 33a
轻度退化 对照 CK 33. 33de f 27. 67g 7. 67de 7. 00g 39. 00bcd 38. 33g
Sligh tly degraded 自然封育 Enclosure 43. 67c 54. 33d 4. 67e 9. 33e 36. 67cde 44. 33e
补播 Reseeding 64. 33a 66. 33a 14. 67abc 5. 67h 42. 67bcd 41. 00f
重建 Reconst ru ct ion 34. 33de 28. 67fg 16. 67a 16. 33a 47. 67b 55. 67c
注:同列中不同小写字母表示差异显著水平为 P< 0. 05
Note: Mean s with dif feren t sm all let ters w ithin the same column are signif icant ly diff er ent at th e 0. 05 level
2. 2 不同植被恢复措施对土壤酶活性的影响
不同植被恢复措施下 2005年 10月土壤脲酶活
性的变化范围为0. 25~ 0. 33 NH 3-N mg/ g土,轻度
和中度退化补播显著高于其他植被恢复措施和对照
( P< 0. 05) ; 重度退化自然封育显著高于重建和补
播( P< 0. 05)。2006年 9月山地草甸不同植被改良
措施下土壤脲酶活性的变化范围为 0. 22~ 0. 63
NH 3-N mg / g 土, 轻度退化和重度退化自然封育显
著高于其他植被恢复措施和对照( P< 0. 05) , 中度
退化补播显著高于其他植被恢复措施和对照( P<
0.05) ,与 2005年10月相比, 各植被恢复措施的土壤
脲酶活性都有所提高,而对照的脲酶活性有所下降。
各植被恢复措施对山地草甸土壤脲酶活性的影响轻
度退化区域为自然封育> 补播> 重建, 中度退化区域
为补播> 重建> 自然封育, 重度退化区域 2005年 10
月表现为自然封育> 重建> 补播,而 2006年 9月却
表现为自然封育> 补播> 重建。
不同植被恢复措施下 2005 年 10 月土壤过氧
化氢酶活性的变化范围为 0. 03~ 0. 40,轻度和中度
退化自然封育显著高于补播和重建 ( P< 0. 05) ; 重
度退化各植被恢复措施及对照之间差异不显著。
2006年 9月山地草甸不同植被改良措施下土壤过
258
第 3期 姜华等:恢复措施对云南退化山地草甸土壤微生物和酶活性的影响
氧化氢酶活性的变化范围为 0. 27~ 0. 75,各退化梯
度自然封育显著高于其他植被恢复措施和对照
( P< 0. 05) ,与 2005年 10月相比, 各植被恢复措施
的土壤过氧化氢酶活性都有所提高,而对照的过氧
化氢酶活性有所下降。各植被恢复措施对山地草甸
土壤过氧化氢酶活性的影响基本上表现为自然封育
> 补播> 重建(表 2)。
表 2 不同植被恢复措施对脲酶和过氧化氢酶活性的影响
T able 2 So il urease activ ity and so il cat alase act ivity under differ ent v egetative resto ration measures
土壤
Soil
处理
T reatmen t
土壤脲酶( NH 3-N mg/ g soil)
Soil urease act ivity
土壤过氧化氢酶( 0. 1 mol KMnO 4/ g soil )
Soil catalase act ivity
2005- 10 2006- 09 2005- 10 2006- 09
重度退化 对照 CK 0. 33a 0. 22g 0. 30abc 0. 27g
Severely degrad ed 自然封育 Enclosure 0. 31b 0. 62a 0. 33ab 0. 73ab
补播 Reseeding 0. 27d 0. 42bc 0. 25bc 0. 36f
重建 Reconst ru ct ion 0. 29c 0. 28def 0. 23bc 0. 41e
中度退化 对照 CK 0. 28cd 0. 27e f 0. 34ab 0. 43e
Moderately degraded 自然封育 Enclosure 0. 28cd 0. 33de 0. 40a 0. 65c
补播 Reseeding 0. 31b 0. 49b 0. 27bc 0. 53d
重建 Reconst ru ct ion 0. 29c 0. 36cd 0. 20cd 0. 36f
轻度退化 对照 CK 0. 25e 0. 33de 0. 40a 0. 33f
Sligh tly degraded 自然封育 Enclosure 0. 28cd 0. 63a 0. 39a 0. 75a
补播 Reseeding 0. 33a 0. 49b 0. 03e 0. 69bc
重建 Reconst ru ct ion 0. 31b 0. 42bc 0. 09de 0. 51d
注:同列中不同小写字母表示差异显著水平为 P< 0. 05
Note: Mean s with dif feren t sm all let ters w ithin the same column are signif icant ly diff er ent at th e 0. 05 level
2. 3 土壤脲酶和过氧化氢酶活性与微生物的关系
山地草甸不同植被改良措施下土壤脲酶活性与
土壤细菌数量呈显著正相关( r= 0. 54* ) , 与放线菌
数量呈正相关( r= 0. 14) ,与真菌数量呈负相关( r=
- 0. 01) , 但相关性未达到显著水平(图 1、图 2、图
3)。山地草甸不同植被改良措施下过氧化氢酶活性
与土壤细菌数量呈显著正相关( r= 0. 57* ) ,与真菌
数量呈负相关( r= - 0. 41) , 与放线菌数量呈负相关
( r= - 0. 03) , 但相关性均未达到显著水平(图 4、图
5、图 6)。说明土壤细菌的数量对土壤脲酶活性和
过氧化氢酶活性影响较大。
图 1 土壤脲酶活性与细菌数量的关系
Fig. 1 Relationship betw een so il ur ease activ ity and bacter ia
图 2 土壤脲酶活性与真菌数量的关系
F ig . 2 Relationship between soil urease activit y and fungi
图 3 土壤脲酶活性与放线菌数量的关系
F ig . 3 Relat ionship betw een soil urease act ivity
and actinom ycete
259
草 地 学 报 第 16卷
3 讨 论
土壤微生物的种群结构影响植物残体转化为土
壤有机质及土壤养分的有效性[ 20 , 21] ,生物多样性丰
富的土壤其功能也呈多样性, 生态系统稳定持续、土
壤生产力持续不减[ 22] ,生态系统的变化可导致生物
多样性衰减,并因此导致生态系统的衰退[ 23] 。本研
究通过对不同退化梯度山地草甸在不同植被改良措
施下土壤微生物数量、脲酶活性和过氧化氢酶活性
分析可知,各植被恢复措施对山地草甸细菌数量的
影响基本上表现为补播> 自然封育> 重建。各植被
恢复措施对山地草甸真菌和放线菌数量的影响基本
上表现为重建> 补播> 自然封育。可能的原因是浅
翻耕+ 补播改变了退化山地草甸的土壤结构,从而
增加了土壤可培养细菌数量,同时补播增加了地上
植被群落的多样性,同时增加了地下细菌的数量,重
建措施破坏了地上植被,后期长势不太好,从而更加
破坏了草地生态系统的平衡,所以导致地下的细菌
数量较低,甚至比对照还低,而真菌和放线菌的数量
对照却比其它恢复措施高。土壤微生物是一个庞大
而复杂的生物类群, 其数量变化受土壤、环境、气候
等多种因素制约, 使微生物在土壤中分布不均匀,取
样过程出现误差,进而影响试验数据的准确性。如
何使试验结果尽可能真实地反映自然情况,需要不
断的探索新方法或改进原有的方法, 以达到尽可能
在取样中使微生物数量较均匀。仅 2 年的试验结
果,只能初步看出不同恢复措施对土壤微生物初期
的影响。由于微生物的变异性和环境条件的复杂
性,需要积累多年的研究资料,才能得出年际间的变
化动态规律。
各植被恢复措施对山地草甸土壤过氧化氢酶活
性的影响基本上表现为自然封育> 补播> 重建。过
氧化氢酶活性不仅受草地地上植被和土壤微生物的
影响,可能还受草地土壤理化性质的影响,函待进一
步研究。
各植被恢复措施对山地草甸土壤脲酶活性的影
响轻度退化区域为自然封育> 补播> 重建,中度退
化区域为补播> 重建> 自然封育, 重度退化区域
2005年 10 月表现为自然封育> 重建> 补播, 而
2006年 9月却表现为自然封育> 补播> 重建。不
同植被恢复措施对山地草甸土壤脲酶活性的影响较
大,不同退化梯度所表现出来的规律不尽相同, 此机
理函待进一步探讨研究。
参考文献
[ 1] 武丕琼. 云南草地资源[ M ] . 贵阳: 贵州人民出版社, 1989. 9-
25
[ 2] 吴维群. 云南草地退化成因分析及治理对策[ J] . 云南畜牧兽
医, 2001, ( 1) : 27-28
[ 3] 严昶升, 周礼恺, 张德生. 土壤肥力研究法[ M ] . 北京: 农业
260
第 3期 姜华等:恢复措施对云南退化山地草甸土壤微生物和酶活性的影响
出版社, 1988
[ 4] 周礼恺, 张志明, 陈恩凤. 黑土的酶活性[ J] . 土壤学报, 1981,
18( 2) : 158-165
[ 5] 关松荫, 张德生, 张志明. 土壤酶及其研究法 [ M ] . 北京: 农
业出版社, 1986
[ 6] 沈宏. 玉米生长期间土壤微生物量与土壤酶变化及其相关性
研究[ J ] . 应用生态学报, 1999, 10( 4) : 471-474
[ 7] A on H . T em poral and spatial evolut ion of enzymat ic activit ies
and physico-chemical propert ies in an agricu ltural soil [ J] . Ap-
pl ied Soil Ecology, 2001, 18( 3) : 255-270
[ 8] 郑文教. 福建和溪亚热带雨林土壤酶活性的研究[ J ] . 生态学
杂志, 1995, 14( 6) : 16-20
[ 9] 庄铁诚. 武夷山森林土壤生化特性的初步研究[ J] . 应用生态
学报, 1999, 10( 3) : 283-285
[ 10] 高明, 周保同, 魏朝富, 等.不同耕作方式对稻田土壤动物、微
生物及酶活性的影响研究[ J] . 应用生态学报, 2004, 15 ( 7) :
1177-1181
[ 11] 胡斌, 段昌群, 王震洪, 等. 植被恢复措施对退化生态系统土
壤酶活性及肥力的影响[ J] . 土壤学报, 2002, 39( 4) : 604-608
[ 12] 安韶山, 黄懿梅, 郑粉莉. 黄土丘陵区草地土壤脲酶活性特征
及其与土壤性质的关系[ J] .草地学报, 2005, 13( 3) : 234-237
[ 13] 朱丽, 郭继勋, 鲁萍, 等. 松嫩羊草草甸羊草、碱茅群落土壤
酶活性比较研究[ J] .草业学报, 2002, 11( 4) : 28-34
[ 14] 蒲小鹏, 胡自治, 张德罡, 等. 高寒地区土壤脲酶活性与尿素
用量的关系(简报) [ J] . 草地学报, 2007, 15( 1) : 95-96
[ 15] 韩永伟, 韩建国, 张蕴薇, 等. 农牧交错带退耕还草对土壤淀
粉酶和脲酶活性的影响[ J] .草地学报, 2005, 13( 1) : 59-62, 74
[ 16] 邵玉琴, 赵吉, 杨颉. 恢复草地和退化草地土壤微生物类群数
量的分布特征[ J] .中国沙漠, 2004, 24( 3) : 223-226
[ 17] 张崇邦. 东北草原土壤微生物分布特征[ J] . 草地学报, 2001,
9( 2) : 117-120, 127
[ 18] 中国科学院南京土壤研究所微生物室. 土壤微生物研究法
[ M ] . 北京: 科学出版社. 1985
[ 19] 周礼恺. 土壤酶学[ M ] . 北京: 科学出版社. 1987
[ 20] Beare M H , Pohlad B R, Wright D H, e t al . Residue place-
men t and fun gicide ef fect s on fungal communit ies in conven-
t ion al and no-t illage s ystem s [ J ] . Soil Science and Society of
American Journal, 1993, 57: 392-399
[ 21] De Ruiter P C, Van Veen J A, Moore J C, e t al . C alculation
of nit rogen min eralizat ion in s oil f ood w ebs [ J ] . Plan t s oil ,
1993, 157: 263- 273
[ 22] Lee K E, Al lsopp P G, Rogers D J, e t al . S ignifi can ce of
biodiver sity in s oils for soil f ert ilit y and it s management [ J ] .
Soil Invertebrates, 1997, 3: 8-15
[ 23] Xiao H L, Zheng X J . Ef fect of divers ity on soil microbes [ J ] .
Soil and En vironmen tal Science, 2001, 10: 238-241
(责任编辑 梁艳萍)
(上接 244页)
[ 10] Popay A J, Bon os S A. Biot ic responses in endophyt ic grasses
[ A] . In: Robert s C A, West C P and Spiers D E ed. Neoty-
p hodium in Coo-l s eason Gr ass es, 2005, 163-185
[ 11] M alinowski D P, Belesky D P, Lew is G C. Abiot ic s t ress es in
endophyte grasses [ A] . In : Rob ert s C A, West C P, Spiers D
E , eds. Neotyph odium in Coo-l seas on Grass es [ C ] . 2005.
187-199
[ 12] 南志标, 李春杰. 禾草内生真菌共生体在草地农业系统中的
作用[ J ] . 生态学报, 2004, 24( 3) : 605-616
[ 13 ] Brem D, L euch tm ann A. Int raspecif ic competit ion of endo-
ph yte infected vs. uninfected plants of tw o w oodlan d grass
species [ J] . Oikos, 2002, 96( 2) : 281-290
[ 14] M ohammad R S, Bijan H, Agh afak hr M . Mealyb ug, Pheno-
coc cus solani , and barley aphid, S ip ha mayd is , response to
endophyte-infected tall f es cueand meadow fescu es [ J ] . Ento-
m ologia Experimen talis et Applicata, 2004, 113: 205-209
[ 15] 娄永根,程家安. 植物的诱导抗虫性[ J] . 昆虫学报, 1997, 40
( 3) : 320-331
[ 16] Bristow C M. H ost developm ent of fers new in sight in to in-
sect- plant interact ion [ J ] . T rends Ecol. E vol . , 1989, 5( 4) :
123-124
[ 17] 杨广,徐清元,尤民生. 小菜蛾取食上海青的保护酶活力变化
[ J ] . 华东昆虫学报, 2004, 13( 1) : 48- 54
[ 18] Woodh ead S, Bernay s E. Changes in release rates of cyanid e in
relat ion to palatabil ity Of sorghum to in sects [ J ] . Nature,
1997, 270: 235- 236
[ 19] 王海波,陶芸,金沙. 蚕豆叶片几丁质酶活性的蚜虫诱导-植物
生理应激反应的趋同性[ J] . 应用生态学报, 1994, 5( 1) : 68-
71
[ 20] 南志标. 内生真菌在我国部分国产和引进禾草品种的幼苗和
成株的分布[ J] . 草业学报, 1996, 5( 3) : 13-18
[ 21] H unt M G, Newman J A. Reduced herbivore resis tance f rom a
novel g ras s-endophyte as sociat ion [ J ] . Journal of Appl ied E-
cology, 2005, 42: 762-769
[ 22] 李合生. 植物生理生化实验原理与技术[ M ] . 北京:高等教育
出版社, 2000: 134-278
[ 23 ] Zhan g Y P, Nan Z B. Grow th and an t-i oxidat ive sy stems
changes in E ly mus d ahur icus is af fected by N eotyp h od ium en-
dophyte under cont ras tin g w ater availabilit y [ J] . Journ al Ag-
ronomy & Crop S cien ce, 2007, 193: 377- 386
[ 24] 陈世苹,高玉葆,梁宇,等. 水分胁迫下内生真菌感染对黑麦草
叶内游离脯氨酸和脱落酸含量的影响 [ J] . 生态学报, 2001, 21
( 12) : 1964-1972
[ 25] Wan g Z L, H uan g B R. Phys iology recovery of kentucky b lue-
gras s f rom simu ltaneous drought and heat st ress [ J ] . C rop
Science, 2004, 44: 1729-1736
(责任编辑 才 杰)
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