全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
披碱草属分类的研究及其存在的问题
张同林１＊，晏国生２
（１．江西教育学院，江西 南昌　３３００２９；２．江西省峡江县林业局砚溪林业站，江西 吉安　３３１４０６）
摘要：披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．）是禾本科、小麦族的一个经济属，其属内绝大多数种是优良牧草，饲用价值极高，有些
种类具有耐寒、耐旱、耐碱等特性，是农牧业良种繁育、牧草利用的重要基因资源；但该属同时又是分类学上的一个
疑难属，其属中的存疑问题较多，尤其是属的界限、属下类群的划分、以及类群演化关系上仍存在颇多争议。本文
详细总结了国内外诸多学者的研究成果，分析了披碱草属分类学研究中存在争议的原因，主要是披碱草属地理分
布高度重叠，生态适应相似；加之，分类标准的不同，采用的研究方法差异较大，以什么性状作为鉴别特征等方面不
同学者存在不同的认识。
关键词：披碱草属；分类；亲缘关系
中图分类号：Ｑ９４９；Ｓ５４３．９　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０２０７－０６
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ａｎｄ　Ｐｅｒｐｌｅｘｉｔｙ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｇｅｎｕｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｔｏｎｇ－ｌｉｎ１＊，ＹＡＮ　Ｇｕｏ－ｓｈｅｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ｅｄｕｃｔｉｏｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｎａｎｃｈａｎｇ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　３３００２９，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｙａｎｘｉ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｘｉａｊｉａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ，Ｊｉ’ａｎ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，３３１４０６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．ｒａｉｓｅ　ｃｏｎｆｕｓｉｎｇ　ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ，ｔａｘｏ－
ｎｏｍｉｃａｌ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｂａｓｅｄ
ｏｎ　ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ．Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．ｇｅｎｕｓ　ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｔａｘｏｎ　ｉｎ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ．Ｍｏｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙ－
ｍｕｓ　ａｒｅ　ｇｏｏｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｇｒａｓｓｅｓ　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｅｘｃｅｐｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｆｏｒ　ｅｎｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｌｄ，ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｎｄ　ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ．Ｔｈｅｓｅ　ａｒｅ　ａｌｗａｙｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｆｏｒ　ｇｒａｓｓ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｂｒｅｅｄｓ　ｏｆ　ｃｒｏｐｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，Ｅｌｙｍｕｓ　ｉｓ　ａ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｇｅｎｕｓ　ａｎｄ　ｍａｎｙ　ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ　ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｐｒｏｐｏｓｅｄ
ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｃｈｏｌａｒｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ　ａｒｉｓｅ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｂｙ　ｉｔｓ　ｏｗｎ　ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｕｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｆａｃ－
ｔｏｒｓ　ｏｆ　ａｇｒｏｓｔｏｌｏｇｉｓｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｍｅｔｈｏｄｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．；Ｔａｘｏｎｏｍｙ；Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
　　披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．）以花序顶生、穗状，小穗
含２～７小花，颖通常狭披针形，外稃顶端具芒，内稃
稍长于外稃，颖果先端具茸毛等性状为属特征，并以
此和小麦族中其他属形成明显区别；穗轴每节通常
着生２～４枚小穗的特征，被Ｅ．Ｈａｃｋｅｌ［１］早在１８８７
年就将它置于小麦族下的大麦亚族（Ｈｏｒｄｅｉｎａｅ），从
而与赖草属（Ｌｅｙｍｕｓ）、大麦属（Ｈｏｒｄｅｕｍ）和猬草属
（Ｈｙｓｔｒｉｘ）等类群亲缘很近。但另一方面，它通常
无根茎，穗轴纤细、节间较长，颖狭披针形、短于小
穗，因而又与小麦亚族（Ｔｒｉｔｉｃｉｎａｅ）中的鹅观草属
（Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ）、冰草属（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ）等类群关系密
切；特别是在具圆锥穗状花序的特征上，还与雀麦族
（Ｂｒｏｍｅａｅ）类群存在系统联系［２，３］，是禾本科中圆锥
花序发育演化的全新阶段类群。同时，该属还是禾
本科（Ｐｏａｃｅａｅ）中的一个经济属，主要是作为牧草，
供给牛、羊、马等牲畜放牧或作越冬饲料，有些种类
具有耐寒、耐旱、耐碱等特性［４］，是农牧业良种繁育、
牧草利用的重要基因资源。正是由于披碱草属植物
具有如此重要的经济价值，加之又是小麦族系统学
中的一个关键类群，因而该属已成为分类学上的研
究焦点。
１　披碱草属研究简史
Ｅｌｙｍｕｓ这一名称最早源于Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ［５］的
收稿日期：２０１１－０８－１２；修回日期：２０１１－１１－０５
基金项目：江西省教育厅科学技术研究项目“披碱草属的分类研究”（ＧＪＪ１０６３９）资助
作者简介：张同林（１９７８－），男，山东新泰人，博士，讲师，主要从事植物系统学及植物资源学的研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｔｌｘｕｅｂｉｎ＠１２６．ｃｏｍ；＊通
信作者 Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ
草　地　学　报 第２０卷
著书《Ｈｏｒｔｕｓ　Ｕｐｓａｌｉｅｎｓｉｓ》，其中首次列出了 Ｅ．
ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　Ｌ．和Ｅ．ｖｉｒｇｉｎｉｃｕｓ　Ｌ．２个种，且对２个种
的特征作了简要介绍。接着，Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ［６］在其属
下进一步罗列了 ６ 个种，即：Ｅ．ａｒｅｎａｒｉｕｓ，Ｅ．
ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ，Ｅ．ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ，Ｅ．ｖｉｒｇｉｎｉｃｕｓ，Ｅ．ｃａ－
ｐｕｔ－ｍｅｄｕｓ和Ｅ．ｈｙｓｔｒｉｘ。在１７５４年出版的另一志
书《Ｇｅｎｅｒａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ》中，Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ［７］始对该属
的特征作了具体描述，初步将该属定义为“颖片２，
披针形，近等长；花药极小，椭圆形”的一类植物。
在随后的研究中，Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ虽然又为Ｅｌｙ－
ｍｕｓ增添了一些新种，但这些种并未得到后人的完
全肯定。其间有学者根据当时对Ｅｌｙｍｕｓ特征的共
同认识，将Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ先前确立的种一个个独立
出来，自成一些新属。如１７９０年，Ｆ．Ａ．ｖｏｎ　Ｈｕｍ－
ｂｏｌｄｔ根据颖和外稃芒的差异特征，将Ｅ．ｈｙｓｔｒｉｘ
Ｌ．分离出来作为模式，建立了Ａｓｐｅｒｅｌｌａ属；１８０２
年，Ｈ．Ｋｏｅｌｅｒ依据穗轴每节含并生小穗、以及小穗
小花数目，将Ｅ．ｅｕｒｏｐａｅｕｓ　Ｌ．歧异开来，成立了
Ｃｕｖｉｅｒａ属；１８４８年，Ｃ．Ｆ．Ｈｏｃｈｓｔｅｔｔｅｒ［８］以叶片质
地、颖稃被毛和植株横走根茎的区别特征，将Ｅ．
ａｒｅｎａｒｉｕｓ　Ｌ．进行鉴别分离，命名了Ｌｅｙｍｕｓ属。
可在１８８３年，Ｇ．Ｂｅｎｔｈａｍ和Ｊ．Ｄ．Ｈｏｏｋｅｒ［９］
再次对Ｅｌｙｍｕｓ的种类、特征和属下划分进行了深
入研究，明确地将Ｅｌｙｍｕｓ的种数概括到２０种，对
属的特征进行了极为详细的描述，即“植株无根茎，
秆丛生，叶片细狭；穗状花序顶生，小穗含２～６小
花；颖狭线形，先端具短芒，１～３脉；外稃椭圆状披
针形，背部圆形，先端钝圆、急尖或平截，下部具明显
５脉；内稃稍长于外稃，具２脊；颖果长圆形，顶端具
稀疏的茸毛”等鉴别性状，是Ｅｌｙｍｕｓ研究史上较为
全面的一次属特征修订。不仅如此，按照花序特征，
他们还在属下相继划分了３个组，即Ｓｅｃｔ．Ｓｉｔａｎ－
ｉｏｎ，Ｓｅｃｔ．Ｃｌｉｎｅｌｙｎａ和Ｓｅｃｔ．Ｐｓａｍｍｅｌｙｎａ，并对每
个组的特征作了描述限定；同时又进一步指出，
Ｅｌｙｍｕｓ与大麦属存在诸多相似特征，２个属是亲缘
关系较近的类群。
继而，１８８７ 年 Ｅ．Ｈａｃｋｅｌ［１］基本坚持了 Ｇ．
Ｂｅｎｔｈａｍ和Ｊ．Ｄ．Ｈｏｏｋｅｒ的属概念和属范围观点，
并依据颖的性状，在属下同样划分了３个组，也赞同
Ｅｌｙｍｕｓ与大麦属间的亲缘关系。所不同的是 Ｅ．
Ｈａｃｋｅｌ［１］认为当时的Ｅｌｙｍｕｓ应有３０种，而不是２０
种；３个组中的Ｓｅｃｔ．Ｓｉｔａｎｉｏｎ穗轴具关节、颖具长
芒，与Ｅｌｙｍｕｓ有明显区别，应独立为Ｐｏｌｙａｎｔｈｅｒｉｘ
属；Ｅｌｙｍｕｓ与大麦属有近亲关系，其隶属的系统位
置应是披碱草亚族（Ｅｌｙｍｅａｅ）。
到了１９３３年，原苏联植物学家 Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓ－
ｋｉ［１０］针对苏联Ｃｌｉｎｅｌｙｍｕｓ（即Ｅｌｙｍｕｓ）植物的特
点，首先对属的特征作了明显修改，重新将该属描述
为：穗状花序下垂或直立，小穗２～３枚排列于穗轴
各节，每小穗含３～７小花，颖其脉粗糙、具短芒，外
稃粗糙、具长于稃体之芒，浆片小，花药较短、约为内
稃的１／２。并据此特征，首次在属下划分了２个组，
即Ｓｅｃｔ．Ｅｕｃｌｉｎｅｌｙｍｕｓ　Ｎｅｖｓｋｉ和 Ｓｅｃｔ．Ｔｕｒｃｚａｎｉ－
ｎｏｖｉａ　Ｎｅｖｓｋｉ。其中，Ｓｅｃｔ．Ｅｕｃｌｉｎｅｌｙｍｕｓ　Ｎｅｖｓｋｉ在
原苏联包含了穗状花序下垂的Ｃ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ（Ｌ．）
Ｎｅｖｓｋｉ 和 Ｃ．ｎｕｔａｎｓ（Ｇｒｉｓｅｂ．）Ｎｅｖｓｋｉ；Ｓｅｃｔ．
Ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｖｉａ　Ｎｅｖｓｋｉ在苏联包含了穗状花序直立
的Ｃ．ｄａｈｕｒｉｃｕｓ（Ｔｕｒｃｚ．）Ｎｅｖｓｋｉ与 Ｃ．ｅｘｃｅｌｓｕｓ
（Ｔｕｒｃｚ．）Ｎｅｖｓｋｉ。
但Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ的研究并未获得人们的完全
接受，当时一些学者、尤其北美的学者已在属名称和
属特征上持有不同见解。其中，著名的代表应属美
国的Ａ．Ｓ．Ｈｉｔｃｈｃｏｃｋ［１１］，１９５０年首先恢复了该属
的名Ｅｌｙｍｕｓ，然后定义了属的范围，对属的特征进
行了新的描述，明确指出该属是穗轴每节１～多枚
小穗，小穗背腹对向穗轴，含２～６小花，小穗轴脱节
于颖之上或诸小花之间，颖片窄狭或呈锥状，两颖近
等长，一至多脉，顶端尖或具短芒，外稃具不明显５
脉，顶端急尖至具长芒的类群。Ａ．Ｓ．Ｈｉｔｃｈｃｏｃｋ［１１］
在Ｅｌｙｍｕｓ下共收录、描述了２４种植物，编制了各
植物的分类检索表，理顺了过去分类处理中出现的
各类异名。
同年，欧洲Ａ．Ｍｅｌｄｅｒｉｓ［１２］主张将１８４８年由德
国人Ｃ．Ｋｏｃｈ［１３］建立的鹅观草属合入Ｅｌｙｍｕｓ中，
认为当年Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ采用穗轴同节小穗数目的
性状作为区分Ｃｌｉｎｅｌｙｍｕｓ与Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ 的界限是
有局限的。随后，Ａ．Ｍｅｌｄｅｒｉｓ［１４］再次修订了Ｅｌｙ－
ｍｕｓ的范围，并进而把偃麦草属（Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ）和拟鹅
观草属（Ｐｓｅｕｄｏｒｏｅｇｎｅｒｉａ）等类群也一同合入到
Ｅｌｙｍｕｓ中，从而形成了广义的Ｅｌｙｍｕｓ特大属类
群。同时，在这一修订中，他将Ｅｌｙｍｕｓ划分为５个
组，其中自动组名Ｓｅｃｔ．Ｅｌｙｍｕｓ的出现，从侧面也
纠正了先前Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ的组名过错。
不过，Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ的类群划分毕竟是以原苏
联的实情作出的，其研究成果仍有许多值得借鉴之
处。比如在组、种类别上，我国著名学者耿以礼［１５］
最先接受Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ的观点，将中国分布的９种
Ｅｌｙｍｕｓ植物，不仅有４种被鉴定为与苏联的种概念
８０２
第２期 张同林等：披碱草属分类的研究及其存在的问题
一致，而且也按Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ的组群区分原则定了
２个组，即一个穗状花序下垂的老芒麦组（Ｓｅｃｔ．Ｅｕ－
ｃｌｉｎｅｌｙｍｕｓ　Ｎｅｖｓｋｉ）和另一个穗状花序劲直的披碱
草组（Ｓｅｃｔ．Ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｖｉａ　Ｎｅｖｓｋｉ）。同时，耿以礼
还沿用了“披碱草属”这一术语，进一步认定了Ｅｌｙ－
ｍｕｓ的中文名称。尤其在随后研究中，耿以礼［１６］对
该类群的属、种特征作了详细描述，对新发现的２个
种短芒披碱草（Ｃ．ｂｒｅｖｉａｒｉｔａｔｕｓ）和无芒披碱草（Ｃ．
ｓｕｂｍｕｔｉｃｕｓ）增添了相应的中文叙述。这一观点也
得到了后人的肯定，严学兵［１７，１８］沿用狭义披碱草属
的概念，分别采用聚类分析和ＵＰＧＭＡ法对９种披
碱草４０个种群的２８个形态学指标进行数量化测
定，筛选出了１４种具分类价值的形态学指标。
１９６８－１９７３年间，Ｎ．Ｎ．Ｔｓｖｅｌｅｖ［１９］全面推行
广义披碱草属的概念，将过去Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ，Ａｇｒｏｐｙ－
ｒｏｎ和Ｔｒｉｔｉｃｕｍ 等属中的一些种大量转入Ｅｌｙｍｕｓ
中，使得原苏联Ｅｌｙｍｕｓ的种数急剧上升。特别在
１９７６年出版的 《Ｐｏａｃｅａｅ　ＵＳＳＲ》中，Ｎ．Ｎ．Ｔｓ－
ｖｅｌｅｖ［２０，２１］就已总结出全世界大约有１００种披碱草
属植物，其中苏联有３６种２４亚种，可分为４个组，
即Ｓｅｃｔ．Ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｖｉａ（Ｎｅｖｓｋｉ）Ｔｚｖｅｌ．含１种１
亚种，Ｓｅｃｔ．Ｇｏｕｌａｒｄｉａ（Ｈｕｓｎ．）Ｔｓｚｖｅｌ．含２３种１８
亚种，Ｓｅｃｔ．Ｃｌｉｎｅｌｙｍｏｐｓｉｓ（Ｎｅｖｓｋｉ）Ｔｓｚｖｅｌ．含１
种，Ｓｅｃｔ．Ａｎｔｈｏｓａｃｈｎｅ（Ｓｔｅｕｄ．）Ｔｓｚｖｅｌ．含１１种５
亚种；同时，编制了分类检索表，介绍了各个类群的
地理分布，澄清了前人分类中的同物异名，重新描述
了广义披碱草属的属特征。
嗣后到了１９８４年，美国的 ．Ｌｖｅ和 Ｄ．Ｒ．
Ｄｅｗｅｙ［２２，２３］几乎同时利用细胞学资料对Ｅｌｙｍｕｓ进
行了研究，均认为Ｅｌｙｍｕｓ是二倍体多年生物种经
天然杂交而形成的异源多倍体，在细胞学上应是包
含ＳＨ，ＳＹ，ＳＨＹ组的类群，因而他们将小麦族中所
有含相同染色体组及组合的分类群纳入此属，把原
属中所有不具该染色体组及组合的分类单位移出，
从而在一定程度上更新了披碱草属的原有概念；．
Ｌｖｅ和Ｄ．Ｒ．Ｄｅｗｅｙ关于染色体组资料研究的结
果，不仅将Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ，Ａｓｐｅｒｅｌｌａ等属继续纳入披
碱草属中，而且还为该属引进了不少新的组合类群，
共列举了１３７种披碱草属植物，并将这些植物分划
１０个组，对每个组均赋予了特征描述和组模式。
尽管．Ｌｖｅ和Ｄ．Ｒ．Ｄｅｗｅｙ的染色体组分
类方法具有一定的科学性、系统性和新颖性，但由于
明显偏离了属群的形态学概念，特别是把属与某些
染色体组的集合对等起来的作法，并未获得人们的
普遍赞同。如杨锡麟和王朝品［２４］仍坚持狭义的披
碱草属概念，在中国确认了１２种，不赞成把Ｒｏｅｇ－
ｎｅｒｉａ和Ａｓｐｅｒｅｌｌａ等含相同染色体组的其他类群纳
入该属；Ｂ．Ｒ．Ｂａｕｍ等［２５～２７］不但坚持狭义披碱草
属概念，而且还利用植株外部形态上的１９个性状对
披碱草属及其近缘的鹅观草属、冰草属和偃麦草属
等类群的属间界限进行了确认；郭延平等［２８］在承认
狭义披碱草属概念的基础上，以花序形态演化为手
段，结合叶表皮和成熟胚解剖结构，论述了披碱草属
及其小麦族内其他各属的亲缘关系。杨瑞武等［２９］
不单在外部形态上肯定狭义披碱草属的成立，而且
还采用改良的Ｇｉｅｍｓａ－Ｃ带技术，分析了披碱草属、
鹅观草属和猬草属模式种的染色体Ｃ带带型，极力
支持这３属植物的独立。
２　披碱草属研究中存在的主要问题
２．１　属的概念模糊，尤其与鹅观草属的界限不清
前人对披碱草属的研究虽然功不可抹，但由于
该属在分类学上的复杂性，致使许多存疑问题至今
难于解决。其中，特别值得关注的是有关该属的概
念和范围、尤其与鹅观草属的界限可能是这诸多问
题中最大的一桩存疑问题。譬如在类群概念和范围
上，１７５３年Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ［６］首次定义的披碱草属概
念就不十分单纯，其间包括了猬草属、壮芒麦属
（Ｔａｅｎｉａｔｈｅｒｕｍ）和赖草属的一些成分；而１８８３年
Ｇ．Ｂｅｎｔｈａｍ和Ｊ．Ｄ．Ｈｏｏｋｅｒ［９］的披碱草属概念虽
剔除了Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ时的猬草属和壮芒麦属成分，
随之引进的却是松鼠尾草属（Ｓｉｔａｎｉｏｎ）的部分新成
员；到了１９３３年，Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ［１０］在 Ｇ．Ｂｅｎｔｈａｍ
和Ｊ．Ｄ．Ｈｏｏｋｅｒ的基础上，又进一步从披碱草属中
划分开了滨麦属（Ｅｌｙｍｕｓ，注：为当时的错误命名）
和赖草属类群，以致形成了较为狭义的披碱草属概
念；然而在１９６８－１９７３年间，Ｎ．Ｎ．Ｔｓｖｅｌｅｖ［１９］明
显不赞成Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ的属概念，在其披碱草属中
相继扩展了冰草属、拟鹅观草属、鹅观草属、及小麦
属（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ）的类群，从而造就了披碱草属典型的
广义化概念。并且，就是在近些年，随着猬草属、赖
草属、壮芒麦属、偃麦草属、拟鹅观草属和小麦属等
类群被越来越多学者广泛接受的时候，披碱草属与
鹅观草属的分合问题依然存在争议，其属的范围仍
得不到解决。其中以美国 ．Ｌｖｅ［３０］和 Ｄ．Ｒ．
Ｄｅｗｅｙ［３１］为代表的学者继续坚持广义的属概念，将
鹅观草属纳入披碱草属以组成含１５０余种的特大属
９０２
草　地　学　报 第２０卷
类群；而以加拿大Ｂ．Ｒ．Ｂａｕｍ［２５～２７］为代表的学者
则是主张狭义的属概念，将鹅观草属从披碱草属中
独立开来，以形成含２０余种的中等属类群。我国绝
大多数学者［３２～４３］则赞同鹅观草属的独立，主张狭义
的披碱草属概念，有的学者甚至还用某些传统方法
去证实披碱草属与鹅观草属的属间界限，也不同程
度地取得了一定的效果。由此可见，披碱草属是禾
本科分类上的棘手类群，虽然目前各国学者均接受
该属的成立，但它究竟属于什么范围的属概念？与
鹅观草属的界限该如何界定？是当今披碱草属研究
应首要解决的问题。
２．２　属下部分类群划分混乱，分类系统不自然
其实，披碱草属中的主要存疑不单在属的概
念和范围、以及与鹅观草属的属间界限上，就是在
属下类群的划分上问题也较严重。就拿属内组级
区分来说，当初Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ对披碱草属的划分仅
有种，而无属内次级区分。但自从１８８３年 Ｇ．
Ｂｅｎｔｈａｍ和Ｊ．Ｄ．Ｈｏｏｋｅｒ首次开创、确认披碱草
属为３个组后，在披碱草属的分类历史上曾出现
过Ｃ．Ａ．Ｎｅｖｓｋｉ的２组划分、Ｎ．Ｎ．Ｔｓｖｅｌｅｖ的４
组区别、Ａ．Ｍｅｌｄｅｒｉｓ的５组间隔，以及 ．Ｌｖｅ的
１０组辨别，甚至在我国分类学者中还逆复出现了
无组区分，从而使得披碱草属的属内次分类群异
常混乱、莫衷一是。并且，就是在种级区分上也可
以看出，自Ｃ．Ｌｉｎｎａｅｕｓ时期６个种的基础上，相继
增添到Ｇ．Ｂｅｎｔｈａｍ和Ｊ．Ｄ．Ｈｏｏｋｅｒ时期的２０个
种，接着扩展到 Ｎ．Ｎ．Ｔｓｖｅｌｅｖ估算统计的１００
种，最后还上升到近代 ．Ｌｖｅ划分的１３７种。
显然，披碱草属的这种物种数量差距是严重脱节
于实际的，其间未揭示的类群混乱可想而知。当
然，正是披碱草属的属下划分存在严重问题，致使
过去一些学者在该属建立的分类体系也与实际不
符，失去自然系统的本来面目。事实上，前人所作
的该属许多系统，特别是一些分类检索表，既无性
状价值大小的具体落实，更无性状演化趋势的真
实体现，只是仅为生产实践的鉴定方便而已。所
以，要真正解决披碱草属的分类问题，得必须对属
下类群作进一步修订，澄清过去的分类混乱，以建
立更加自然的分类系统。
２．３　亲缘演化探讨较少，类群关系模糊
在披碱草属植物的研究中，一项非常重要的工
作是探讨该属各个类群的演化水平、亲缘关系、以及
类群间的派生渊源。因为只有在充分掌握属中各类
群亲缘演化的基础上，才能对属下类群的划分、类群
处理有更深入的理解，才能谈得上开展其他诸如属
的起源、属的散布等更高层次的研究。因此，对于这
一问题，过去的学者已经引起注意，有的学者还亲自
实践了这一研究。如１９６７年，Ｇ．Ｌ．Ｃｈｕｒｃ［４４］依据
染色体理论阐述了披碱草属５个种间的亲缘关系；
１９７８年，Ｅ．Ｎ．Ｎｅｌｓｏｎ和 Ｒ．Ｊ．Ｔｙｒｌ［４５］对加拿大
披碱草和维吉尼亚披碱草进行了物种生物学研究，
揭示了２种植物间的系统亲缘；１９８５年，刘玉红［４６］
报道了中国的１１种披碱草属植物的核型，结果发现
除老芒麦１种为四倍体外，其余１０个种均为六倍
体，并依据核型的组成，阐明了１１个种的演化水平；
１９９７年，蔡联炳等［４７］对青藏高原３种特有披碱草属
植物作了核型分析，探明了３种植物演化水平的高
低及宏观性状的演化趋势。
随着分子生物学等先进技术的兴起，越来越多
的学者将之应用于探讨披碱草属的种间和属间亲缘
关系。如１９９９－２００１年间，周永红等［４８，４９］利用随
机引物扩增多态性技术分析了１０种披碱草属植物
的系统学关系，结果表明披碱草属中四倍体和六倍
体物种各自聚为一支；２００３年，Ｓ．Ｒ．Ｌａｒｓｏｎ等［５０］
分析了３种披碱草属５９个居群的扩增片段长度多
态性，确立了Ｅ．ｅｌｙｍｏｉｄｅｓ和Ｅ．ｍｕｌｔｉｓｅｔｕｓ等种的
分类等级；２００９年，严学兵等［５１］采用形态学、等位酶
和微卫星３种遗传标记对我国９种披碱草属植物的
亲缘关系进行了分析，结果表明，形态学是最直接、
最能反映该属植物本身特点的标记方法，等位酶分
析是研究种群内部遗传结构和变异比较好的方法，
微卫星对种内关系分析最适合；２００１－２００２年间，
Ｒ．Ｊ．Ｍａｓｏｎ－Ｇａｍｅｒ等［５２，５３］根据叶绿体ＤＮＡ对北
美披碱草和单染色体组的小麦族植物进行了系统发
育分析，结果表明拟鹅观草属植物为北美披碱草的
基因组供体。
然而，先前学者的演化研究仅限于属中的少
数几个种，而且使用的研究手段也仅为单方面的，
这对于类群较多、关系极为复杂的披碱草属来说
是远远不够的。更何况在披碱草属下还分明具有
属内次级区分类群组存在，没有组群的演化分析
而单独谈种上关系是无济于事的。显然，不系统、
不全面、和单一方法的试验研究是不能代表披碱
草属演化探讨的，也无法从根本上解决整个披碱
草属的演化问题，该属至今多数类群仍然关系
模糊。
０１２
第２期 张同林等：披碱草属分类的研究及其存在的问题
３　结语
从披碱草属的研究历史来看，人们从群体、器
官、组织、细胞等不同层次对其进行过研究，涉及的
学科包括形态学、解剖学、细胞学、胚胎学和地植物
学等，研究的内容有新分类群的发现、新系统的建
立、类群的归隶、等级的处理以及亲缘关系的探讨
等。但研究的结果各学者间意见不统一，未取得一
致共识。究其原因，可归结于客观和主观２方面的
因素。从客观原因来看，披碱草属具多种染色体倍
性水平（多为四倍体和六倍体，鲜有八倍体），种间呈
现出复杂的细胞遗传学联系；而且该属植物生态适
应相似，种间地理分布高度重叠，可能有天然杂种或
中间类型存在，无疑会给披碱草属的分类学研究带
来困难。从主观因素来看，首先是不同的分类学者
有不同的分类标准，在如何对不同的性状进行选择
与加权，以什么性状作为鉴别特征等方面产生了分
歧；其次，不同学者采用的分类方法差异较大，也是
造成目前这种状况的主要原因。
因此，要建立更加自然的披碱草属分类系统，尽
可能客观、真实地揭示属下种系发生及演化规律，单
纯依靠某一种方法、技术，是远远不够的。尽可能全
面利用不同的研究手段，综合分析更多的研究结果
和不同的信息，结合各个种的地理分布、形态学变异
模式、细胞学资料（核型、染色体分带、染色体组分
析）以及分子水平的研究结果（同工酶电泳、ＤＮＡ原
位杂交、ＲＦＬＰ技术等）规范属的范围和概念，订正
属下类群划分，建立更加自然的分类系统，阐明属下
类群的亲缘关系，将是未来披碱草属研究的关键。
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（责任编辑　李美娟）
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