全 文 ：第 16 卷
第 6 期

Vol. 16
No . 6
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA


2008 年
11 月

Nov.
2008
黑土滩恢复演替过程中植物功能群
及牧草品质变化
江小雷1, 张卫国1 , 杨振宇2
( 1. 兰州大学草地农业科技学院, 兰州
730020; 2. 甘肃省玛曲县畜牧局, 玛曲
747000)
摘要: 应用空间序列代替时间序列的方法, 对高寒草甸不同恢复演替阶段黑土滩植物群落结构、植物功能群及牧草
品质的变化进行了研究。结果表明: 物种数与演替梯度间呈显著正相关关系: y= 5. 594x+ 0. 643, (R2= 0. 8811) ;
Shannon 指数与演替梯度间呈非线性单峰曲线关系: y= - 0. 0528x 2+ 0. 6584x + 0. 3874( R2= 0. 7531) ;生物量与
演替梯度间亦呈单峰曲线关系: y= - 8. 7647x 2+ 86. 696x+ 67. 14( R2= 0. 6164)。一年生植物在群落中的数量呈
下降趋势;禾本科植物在群落中的数量呈上升趋势; 莎草类及杂类草植物在群落中的数量均呈增加趋势, 但莎草类
植物增幅不大,而杂类草植物则急剧增加。牧草品质随演替时间的延长而发生不同的变化: 劣等牧草生物量在群
落中呈下降趋势;中等和优等牧草生物量的变化趋势相同: 随着演替时间的增加,均呈现幅度较大的增加趋势; 而
良等牧草生物量的变化则与之不同,生物量的峰值出现在演替的 4- 5 年间。随着黑土滩的恢复演替, 植物群落结
构、功能群类型及草地生产性能均发生了重要变化。
关键词: 高寒草甸; 黑土滩; 群落演替; 物种多样性;植物功能群; 牧草品质
中图分类号: S812. 8




文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2008) 06-0619-05
Study on the Dynamics of Plant Functional Groups and Forage
Quality along Succession Gradient of Black Soil Bottomlands
JIANG Xiao- lei1 , ZHANG We-i guo1 , YANG Zhen-yu2
( 1. College of Pastoral Agricu lture Science an d T echnology, Lanzhou Univer sity, Lanzhou, Gansu Province 730020, China;
2. Maqu An imal H usb andry Bureau of Gan su Provin ce, Maqu, Gansu Province 747000, Chin a)
Abstract: U sing an approach of spatial sequence instead of temporal sequence, the plant community str uc-
ture, plant funct ional g roup, and forag e quality w ere invest igated on black so il bo ttom lands o f alpine
meadow along a succession g radient . The results show that a signif icant positiv e relat ionship w as observ ed
betw een species number and succession gradient: y= 5. 594x + 0. 643, ( R2= 0. 8811) ; while a unimodel rela-
t ionship w as observed between Shannon index and succession g radient : y= - 0. 0528x 2 + 0. 6584x+ 0. 3874
( R
2= 0. 7531) . T he relat ionship betw een biomass and succession g radient also show ed unimodel pat tern:
y= - 8. 7647x 2 + 86. 696x + 67. 14( R2 = 0. 6164) . As for funct ional groups o f life form , annual plants
show ed decreasing trend in the community, perennial gr ass show ed incr easing tendency, w hile sedges and
perennial forbs bo th show ed incr easing tendency, in w hich the increasing ex tend for sedges slow ly and fo r
grasses sharply . For age quality also show ed dif ferent pat terns along the succession gradient . With the
community succession, inferior species decreased, w hile medium and excellent species increased g reat ly.
How ever, the f ine species show ed dif ferent pat ter n as the peak biomass manifested dur ing the 4th to 5th
year s of succession. These r esul ts indicated that plant community st ructur es, plant funct ional gr oup, and
product ive features o f grassland had changed g reat ly along the succession g radient .
Key words: Alpine meadow ; Black so il bot tomland; Community succession; Species div ersity; P lant func-
t ional g roup; Forage quality
收稿日期: 2008-05-22; 修回日期: 2008-09-17
基金项目: 国家自然科学基金项目( 30770333) ,甘肃省重大科技成果转化项目( 2GS052-A21- 012)和甘肃省退牧还草科技支撑项目资助
作者简介: 江小雷( 1958-) ,江苏宝应人,副教授, 博士,主要从事草地生态及生物多样性研究, E-mail: jinagxl@ lzu . edu. cn ;
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报 第 16卷


由于长期的粗放经营,超载过牧,鼠类破坏以及
对草地资源的不合理开发利用, 致使青藏高原部分
高寒草甸的原生植被严重退化,土壤裸露,形成大量
的
黑土滩
型草地 [ 1~ 3] , 造成植物群落结构发生较
大的变化[ 4] ,生物多样性下降, 毒杂草比例增加, 优
质牧草种类和数量减少, 饲草品质和草地利用率大
幅度下降,但与此同时也开始了黑土滩上植物群落
的次生(恢复)演替过程。研究黑土滩植物群落的演
替及植物多样性的变化特征, 对深刻认识草地生态
系统的本质具有重要意义。功能群是生态学(特别
是植物生态学)研究中常借助的一个重要的功能分
类单位,用以解释不同演替梯度或生境中物种多样
性格局的变化及与生态系统功能的关系, 使复杂的
问题较为简化且更具说服力[ 5, 6] 。本研究拟利用草
地生态系统研究中常用的与植物的类型、寿命、物候
期特征相关的生长型功能类群[ 5~ 7] 及与草地质量密
切相关的牧草品质(适口性)探讨黑土滩恢复演替过
程中草地植物群落结构及生产力变化模式, 以期为
退化高寒草甸生态系统的恢复与重建提供科学
依据。
1
材料与方法
1. 1
研究区概况
研究地设于甘肃省玛曲县阿孜畜牧站所辖区
内。地理坐标为北纬 33
43
45
, 东经 101
44
50
,
海拔 3500 m。地貌为沟谷滩地及山前缓坡地,土层
深厚,土壤为亚高山草甸土, 有机质含量 4. 07% ~
5. 02%。年均温 1. 4
,年均降水量 463. 9 mm。地
带性植被为亚高山草甸, 属冬季牧场, 草地退化明
显。主要植物组成为垂穗披碱草 ( Elymus nutans
Gr iseb. )、洽草 ( Koeler ia cri stata ( L. ) Per s. )、矮
嵩草( Kobresia hum il is ( C. A. M ey) Serg. )、甘肃
嵩草( K . kansuensi s K
kenth. )、鹅绒委陵菜( Po-
tenti lla anser r ina L. )、二裂委陵菜 ( P . bi f ur ca
L. )、马先蒿( P ediculari s sp. )、乳白香青( A napha-
li s lactea Maxim. )、细叶亚菊 ( Aj ania tenui f olia
( Jacq. ) T zvel. )、草 玉 梅 ( A nemone r iv ular is
Buch. )等。
1. 2
研究方法
于 2005 年 8月中旬在试验区内选择黑土滩分
布集中地带,以空间序列代替时间序列的方法,对不
同恢复演替阶段黑土滩植物群落物种组成、物种多
样性变化及不同植物功能群的变化进行了调查。按
黑土滩形成的时间将其分为 0(新形成)、2、4、6、8年
5个演替梯度。于每个梯度内选择 10个 0. 5 m

0. 5 m 样方,测定样方内的植物种类,各种植物的平
均高度、盖度、密度和生物量。同时按照草地生态系
统研究中常用的方法 [ 6~ 8] , 将高寒草甸植物划分为
一年生草本、多年生禾本科、莎草类和多年生杂类草
4个功能群。将植物按其对家畜的适口性分劣等
(包括毒草和不可食牧草)、中等、良等和优等牧草 4
个质量等级。
1. 3
数据分析
分别用物种数和 Shannon 指数代表物种多样
性, Shannon 指数的计算方法为:
H
=
( ni / N) ln( ni / N)
式中 H
代表 Shannon 指数, n i 表示种 i 在样
方中的生物量, N 表示样方中所有物种的生物量。
用 SPSS 11. 0统计分析软件对数据进行方差分
析和相关分析。
2
结果与分析
2. 1
物种组成和物种多样性
调查结果共记录 68个植物种,分属于 15科, 31
属。其中禾本科植物占 18%, 莎草科植物占 7% ,杂
类草占 65%。不同演替阶段黑土滩物种多样性(物
种数)平均变化于 5(新形成黑土滩) ~ 40 种/ m2 (对
照草地)。物种多样性与演替梯度间呈显著正相关
关系( y = 5. 594x+ 0. 643, R2 = 0. 8811, 图 1 )。不
同演替阶段样地的 Shannon 指数变化于 0. 91~
2. 38,且与演替梯度间呈非线性单峰曲线关系( y=
- 0. 0528x 2 + 0. 6584x + 0. 3874, R2 = 0. 7531, 图
2)。地上生物量变化于 157. 87 ~ 831. 92 g / m2。
类似于 Shannon 指数, 在黑土滩演替的初期阶段,
随着演替梯度的增加, 生物量呈增加趋势,但随着演
替过程的不断继续, 生物量不再随演替的进程而继
续增加,二者间仍表现为单峰曲线关系( y = - 8.
7647x
2
+ 86. 696x + 67. 14, R
2
= 0. 6164,图 3)。
2. 2
生活型功能群的变化
随着演替时间的增加,一年生植物在群落中的
数量呈下降趋势, 二者间呈显著负相关关系( y= -
0. 4286x+ 4. 275, R2 = 0. 2505, 图 4a) ; 多年生禾本
620
第 6期 江小雷等:黑土滩恢复演替过程中植物功能群及牧草品质变化
科植物在群落中的数量呈上升趋势,与演替梯度间
呈显著正相关关系 ( y = 0. 4535x - 0. 3997, R2 =
0. 4431,图 4b) ; 莎草类植物及多年生杂类草植物在
群落中的数量均呈增加趋势, 但莎草类植物增加幅
度不大,而杂类草则急剧增加,二者均与演替梯度呈
显著正相关关系(莎草类: y = 0. 3707x - 0. 4574, R2
= 0. 4025,图 4c; 杂类草: y= 3. 9414x- 7. 024, R2
= 0. 8367, 图 4d)。
2. 3
牧草品质功能群的变化
由图 5可见,黑土滩的演替对牧草品质功能群
的变化也有重要影响: 随着演替时间的延长,劣等牧
草生物量在群落中的数量呈下降趋势, 牧草生物量
与演替梯度间呈显著的负相关关系( y= - 11. 567x
+ 139. 78, R
2
= 0. 2553, 图 5a) ;中等和优等牧草生
物量的变化趋势相同: 随着演替时间的增加,均呈现
幅度较大的增加趋势, 二者间均与演替梯度呈极显
著的正相关关系(良等牧草: y= 8. 4638x - 9. 2171,
R
2
= 0. 8697, 图5b;优等牧草: y= 23. 377x- 43. 337,
R
2= 0. 8276,图 5d) ; 而良等牧草生物量的变化则与
之不同,生物量的峰值出现在演替的 4~ 5 年间(中
期) ,二者间关系呈单峰曲线格局( y = - 5. 6126x 2
+ 53. 406x- 40. 452, R 2= 0. 5162,图 5c)。
3
讨论与结论
植物群落演替理论研究表明, 不同区域演替模
式的研究对于充分认识不同环境条件下植被的演替
格局和潜在的作用机理有重要的指导意义[ 9, 10] 。国
内外涉及各类生境的植被演替及其生态学意义的研
究已有大量报道[ 9, 11~ 14] , 而有关高寒草甸黑土滩恢
复过程中植被演替轨迹的研究则不多见[ 15, 16]。本
研究从生态学理论和生产实践 2种不同的角度出
发,探讨黑土滩恢复演替过程中生活型功能群和牧
草品质的变化及其对高寒草甸生态系统生产力的影
响。结果表明,随着黑土滩的演替进程的发展, 植物
群落的物种组成, 功能群结构及草地生产性能等均
发生了重大变化, 黑土滩演替过程中植物变化模式
与一般群落的演替规律是一致的,即:在恢复演替的
先期阶段,一年生功能群物种( r 对策物种)能够抢
先占领干扰造成的临时性生境, 其物种多样性和生
产力都在黑土滩植物群落中占优势地位(图 4a) ;随
着演替的进展, r 对策者所产生的低竞争力后代不
能提供有效的持续机制, 从而逐渐让位于具 k 对策
的多年生物种(如多年生禾本科、多年生杂类草和莎
草类植物) , 使这类物种在群落中逐渐占主导地位
(图 4b, c, d) , 使群落的结构趋于稳定。该研究与
其他有关黑土滩草地演替研究有类似结果, 证明,
随着退化草地的恢复演替过程, 生态适应性强的植
物会首先入侵、定居,同时成为群落的优势种,为草
地生态功能的正常发挥作出重要贡献 [ 17]。
621
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图 4
生活型功能群与演替梯度的关系( a:一年生植物;b:禾本科植物; c:莎草类植物;d:杂类草)
Fig. 4
Relationship betw een life fo rm functional g roup and succession gr adient
( a: Annuals; b: Perennial g r asses; c: Sedges; d: Perennial fo rbs)
图 5
饲用品质与演替梯度的关系( a: 毒草与不食草类, b: 适口性中等, c: 适口性良, d: 优等牧草)
Fig . 5 Relat ionship betw een fo rag e qua lity and successional g radient ( a: Inferio rs, b: Medium, c: fine, d: Excellent )


物种多样性分析表明,在黑土滩演替早期,先锋
植物(一年生功能群植物)的逐渐入侵使得生境异质
性增加,进而导致物种多样性的增加。之后, 由于物
种间的竞争作用的增强, 当物种多样性达到一定程
度后,反而随演替进程而逐渐下降(图 2)。由此可
见,本研究与其他生境中植物群落演替研究结果类
似,均证明演替梯度上物种多样性变化趋势也完全
附合针对养分梯度[ 18] 和干扰梯度[ 19] 而提出的物种
多样性变化单峰格局, 但其潜在的作用机理有可能
完全不同[ 20]。
随着黑土滩演替过程中植物群落结构的变化,
牧草适口性也发生较大的变化: 随着恢复演替进程
的持续,草地生产力和草地利用价值不断地提高(图
5) ,表明黑土滩的恢复演替不仅使生态系统中物种
622
第 6期 江小雷等:黑土滩恢复演替过程中植物功能群及牧草品质变化
多样性格局发生了重大变化, 而且也使生产性能(产
量和品质)得以改善。这从不同的角度证明: 不同的
功能群对系统功能可产生不同的影响 [ 21] ,而植物功
能群的变化必然地会导致生态系统功能的变化[ 22]。
综上所述, 此研究结果表明,黑土滩恢复演替过
程中植物群落的物种组成, 功能群结构发生了重要
变化, 而植物功能群的变化必将导致土壤生境的改
变,进而影响草地生态系统的生产性能(主要指生产
力和牧草品质)。因此,在从事各种有可能导致植物
群落功能群变化的草地经营管理活动(如放牧、开
垦、火烧等)时, 应持审慎态度。
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(责任编辑
王燕华)
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