全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0092-03
云南野生二倍体鸭茅同源四倍体形态及发育特性(简报)
钟　声, 段新慧
(云南省肉牛和牧草研究中心, 昆明 650212)
Morphological and Developmental Characters of Autotetraploid from
Wild Diploid Dactylis Glomerata in Yunnan Province( A Brief Recearch Report)
ZHONG Sheng , DUAN Xin-hui
( Yunnan Beef Cattle and Past ur e Resear ch Center , Kunming, Yunnan P rovince 650212, China)
　　关键词: 鸭茅; 同源四倍体; 二倍体; 形态特征; 生长发育
　　Key words: Dacty lis glomerata L . ; Autotet raploid; D iplo id; Mo rpholog ical cha racter ; G rowt h and development
　　鸭茅 ( Dacty li s glomerata L. )又名鸡脚草、果园
草, 是温带著名草种, 在世界牧草栽培中占有重要地
位[ 1]。鸭茅是云南省目前栽培面积最大的禾本科牧草之
一。但现有当家品种多为澳大利亚和新西兰所育成,在
云南各地结实性普遍极差, 不能生产种子[ 2]。云南省野
生二倍体鸭茅资源丰富, 分布广泛[ 3] ,具有良好的结实
性。另一方面,有关我国鸭茅四倍体栽培种遗传学特性
研究结果表明,不同品种间同源性高,遗传差异较小[ 4] ,
间接地反映我国鸭茅栽培种的基因相对匮乏。因此,加
强云南野生二倍体鸭茅资源的研究,为解决在云南的结
实问题, 为丰富我国鸭茅基因资源均具有重要意义。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
1. 1. 1　野生二倍体鸭茅为滇中朗目山(海拔 1800～
2200 m )的野生种( 2n= 14= 10m+ 4sm ( SAT ) ) [ 3]。
1. 1. 2　混倍体材料(即同植株根尖组织四倍体与二倍
体细胞共存,下称混倍体[ 5] )为 2002年用秋水仙碱处理
二倍体萌动种子后,取根尖细胞镜检确证的单株材料。
1. 1. 3　四倍体栽培种为我国登记的野生栽培种“宝
兴”鸭茅( Dacty lis glomer ata L. cv . Baoxing)。
1. 2　同源四倍体的筛选和鉴定
将混倍体材料单株盆栽于温室, 与其它鸭茅隔离。
在单株间自由传粉后收获的种子, 于 2003年发芽后,
单株盆栽, 在分蘖期取根尖放入冰水混合物中在 0～
4℃处理 24 h,然后转入卡洛固定液中固定 24 h,在 1N
HCl中 60℃解离 5 m in, 蒸馏水洗净后用改良石碳酸
品红染色, 在 45%的醋酸溶液中压片观测。观测结果
细胞数目在 30个以上,分属 5个以上的根尖。将通过
细胞学鉴定的同源四倍体与其它鸭茅隔离,使同源四
倍体间自由传粉, 所收种子用作形态和发育观测。
1. 3　种植及管理
供试种子于 2004 年 3月发芽后,单株盆栽(花盆
为瓦质,直径 35 cm ) ,盆栽土为沙土、腐质土和红壤土
按1∶1∶1配制而成。栽后将花盆下部 2/ 3埋入土中,
以减少浇水。试验期间不施肥。
1. 4　观测顶目
1. 4. 1　形态学特征　在苗期、分蘖期、拔节期、孕穗
期、抽穗期、开花期和完熟期分别观测同源四倍体的营
养或生殖器官形态、大小等方面的差异,每份材料观测
15～20个单株。
1. 4. 2　物候期　每周观测一次,在生长旺盛期 2～3 d
观测一次。
1. 4. 3　气孔　在抽出第 4片叶时,取第 3片叶的同一
部位, 用测微尺测定气孔的相对长度, 每份材料测 40
个气孔,计算平均值和变异系数。
收稿日期: 2005-05-22; 修回日期: 2005-11-18
基金项目: 云南省自然科学基金项目( 2002C0030Q) ,科技部基础性工作专项资助项目
作者简介: 钟声( 1969-) ,男,重庆市梁平县人,副研究员,主要从事牧草种质资源的研究, E-m ail : zhongshen 01@ 126. com
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
1. 4. 4　株高　种子萌芽后,连续测试 8周,每次测 30
株株高。
1. 4. 5　分蘖特性　种子萌芽后,观测第一蘖出现的时
间、叶腋位置和幼苗叶片数。拔节始期统计单株分蘖
数。
1. 4. 6　繁殖特性　测试成熟期单株生殖枝和营养枝
数,计算生殖枝所占比例;每份材料随机取 5个花序统
计花序小花数和种子数,计算结实率。
1. 4. 7　发芽率　种子贮存 3个月后,测试千粒重、发
芽势和发芽率。其中,千粒重重复 10次,发芽率重复 4
次。
2　结果及分析
2. 1　染色体鉴定
从混倍体材料自由传粉的 24个后代中获得两个
同源四倍体单株。其中 2n= 28的染色体数目的细胞占
85%以上,少数为 26或 27,偶见染色体数目为 30者。
将两个单株与其它鸭茅隔离收种,获得进一步试验所
需同源四倍体种子。
2. 2　形态特征
同源四倍体的花序比二倍体大, 小花比二倍体长
1/ 3～1/ 2。其株丛形态特征及直径在苗期、分蘖期、拔
节期、抽穗期和开花期与二倍体极相似,尤其是结实
期。同源四倍体与二倍体的穗轴细弱,使得花序分枝自
然下垂,状如成熟的稻穗,与四倍体栽培种花序分枝上
举的形态学特征区别较大。
2. 3　气孔
方差分析结果表明,二倍体、同源四倍体及四倍体
栽培种的气孔长度间差异极显著( P< 0. 01)。考虑到
四倍体栽培种出叶速度更快(表 2) ,故在同一天取样
时,四倍体栽培种的实际生长时间更长。观察中发现鸭
茅的气孔长度随着叶龄的增加而变短, 但气孔密度则
随之增加。因此,不能单纯依靠统计结果判定在相同条
件下同源四倍体的气孔较四倍体栽培种大。但同源四
倍体与二倍体和混倍体的出叶速度相同, 故统计结果
的可靠性较高。变异系数( CV )分析结果,气孔长度的
变异系数较小,表明气孔相对长度具有较好的稳定性。
结果表明:在相同条件下,鸭茅同源四倍体的气孔远大
于二倍体,该结论在实践中可用作同源四倍体筛选鉴
定的初步依据(表 1)。
表 1　气孔差异
Table 1　Difference of stoma
二倍体
Diplo id
同源四倍体
A ut otet raplo id
四倍体栽培种
T etraplo id cultivar
相对长度
Average relativ e leng th
8. 19A 11. 07B 9. 87C
变异系数 CV 1. 46 3. 93 2. 49
相当于二倍体
Rate of diplo id
100 135. 18 120. 52
2. 4　物候期
同源四倍体的物候发育比二倍体略迟,但二者差
异甚微。与四倍体栽培种比较,野生二倍体及其同源四
倍体分蘖期出现的时间较晚,但以后的物候发育更快。
对全生育期进行统计分析结果显示, 同源四倍体与二
倍体间差异不显著, 二者与四倍体栽培种间差异极显
著( P< 0. 01) (表 2)。
表 2　物候期
Table 2　Phenophase
2叶
2nd leaf
3叶
3rd leaf
4叶
4th l eaf
分蘖
T illering
拔节
J oint ing
孕穗
Boot ing
抽穗
Head ing
开花
Flow erin g
成熟
Maturing
生育天数
Grow ing d ays
二倍体 Diploid 18/ 5 1/ 6 10/ 6 2/ 7 25/ 8 3/ 9 8/ 9 24/ 9 15/ 10 166A
同源四倍体
Autotet raploid
19/ 5 1/ 6 14/ 6 2/ 7 5/ 9 7/ 9 11/ 9 28/ 9 28/ 10 179A
四倍体栽培种
T et raploid cult ivar
18/ 5 30/ 5 9/ 6 16/ 6 12/ 9 18/ 9 25/ 9 15/ 10 4/ 1 247B
2. 5　分蘖特性
同源四倍体第一蘖出现的时间比二倍体稍晚, 其
它方面差异不明显。与四倍体栽培种相比, 野生二倍体
及其同源四倍体第一蘖出现的时间晚 10 d 以上;第一
蘖出现时,幼苗叶片数多为 1～2片; 第一蘖出现的部
位也有较大差异;拔节始期的分蘖数不及四倍体栽培
种的 20%。统计分析结果显示,二倍体和同源四倍体
间差异不显著,但二者与四倍体栽培种在第一蘖出现
的时间和叶腋位置间差异显著( P< 0. 05)。二倍体和
同源四倍体在第一蘖叶片数及拔节期分蘖数间差异不
显著, 但二者与四倍体栽培种差异极显著( P< 0. 01)。
结果表明,云南野生二倍体鸭茅的分蘖特性与四倍体
栽培种间的差异并非由染色体倍性差异造成(表 3)。
93第 1期 钟　声等:云南野生二倍体鸭茅同源四倍体形态及发育特性
表 3　分蘖特性
Table 3　Character o f tillering
第一蘖出现时间
Days of 1st t iller appearin g
第一蘖叶片数
No. of leaf w hen 1st t il ler appearing
第一蘖叶腋
Ax il of 1st t ill er
拔节期分蘖数
No. of t ill er in shoot ing
二倍体 Diploid 68. 10a 7. 70A 3. 50a 13. 9A
同源四倍体 Autotetraploid 73. 00b 7. 50A 3. 50a 15. 1A
四倍体栽培种 T et raploid cul t ivar 57. 55a 5. 82B 2. 36b 78. 6B
2. 6　生长速度
同源四倍体早期生长比二倍体略慢, 但二者差异
极微,但与四倍体栽培种间差异显著。说明云南野生二
倍体及同源四倍体在早期的生长比四倍体栽培种慢
(图 1)。
图 1　早期生长速度
Fig. 1　T he ea rly g row ing r ate
2. 7　繁殖特性
统计分析结果表明:同源四倍体的生殖枝比例、花
序种子数、发芽势和发芽率与二倍体间差异不显著, 但
二者极显著高于四倍体栽培种( P< 0. 01) (表 4) ;同源
四倍体花序小花数与四倍体栽培种间差异不显著, 但二
者都极显著高于二倍体( P< 0. 01) ;同源四倍体的结实
率与四倍体栽培种间差异极显著( P< 0. 01) , 与二倍体
间差异显著( P< 0. 05) ;同源四倍体、二倍体及四倍体
栽培种的千粒重间差异极显著( P< 0. 01)。综合分析结
果在成熟期生殖枝比例、花序种子数、发芽势和发芽率
等重要指标方面, 同源四倍体的繁殖能力总体上与二倍
体接近,明显优于四倍体栽培种。同源四倍体花序小花
数及种子千粒重与二倍体间差异极显著( P< 0. 01)。结
果表明,同源四倍体的花序和种子都比二倍体大。
表 4　繁殖特性
Table 4　Character s of per formances
生殖枝比( % )
Rate of
reprodu ct ion shoot
花序小花数
No. of f low er
per inf lorescence
种子数
No. of
r eproducible s eeds
结实率( % )
S et t ing
percentage
千粒重
Thousan d k ernel
w eight ( g )
发芽势( % )
Germin at ion
energy
发芽率( % )
Germinat ion
p ercentage
四倍体 Tet raploid 19. 6A 753. 8A 127A 16. 85Aa 0. 99A 40. 5A 68. 5A
二倍体 Diploid 28. 1B 571. 6B 296B 51. 78Bb 0. 60B 72. 5B 85. 3B
同源四倍体 Autotet raploid 29. 8B 833. 2A 337B 40. 43Bc 0. 84C 70. 7B 82. 1B
3　讨　论
3. 1　同源四倍体鸭茅的气孔、花序、小花和种子等均
大于二倍体, 实践中可用作同源四倍体筛选鉴定的初
步依据。但无论是营养期还是生殖期,同源四倍体的株
丛形态特征均与二倍体相似。
3. 2　二倍体鸭茅的分蘖、再生特性及年均干草产量与
四倍体栽培种间差异显著, 因此,不宜在生产中直接栽
培[ 6]。仅从早期生长、物候发育、分蘖特性以及株丛形
态特征等方面考虑,可以认为同源四倍体与二倍体, 在
生产上直接栽培的前途不大。从繁殖特性角度考虑, 同
源四倍体较好地保留了二倍性结实性好的优点, 为解
决云南省鸭茅栽培品种结实性差的问题提供了良好的
选育材料。
参考文献
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(责任编辑　孟昭仪)
94 草　地　学　报 第 14卷