全 文 :第20卷 第2期
Vol.20 No.2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 3月
Mar. 2012
国外引进鸭茅种质形态变异研究
富新年1,2,王 赞2,高洪文2*,师尚礼1,王学敏1,王运琦3,吴欣明3
(1.甘肃农业大学草业学院,兰州 甘肃 730070;2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京 100193;
3.山西省农科院畜牧兽医研究所,太原 山西 030032)
摘要:鸭茅(Dactylis glomerata L.)是在世界范围内广泛栽培种植的一种重要禾本科牧草,具有高产、优质、抗逆性
较强等特点。以84份国外引进鸭茅种质为研究对象,对其11个形态学性状进行研究分析,旨在为筛选优良鸭茅
种质提供依据。结果表明:不同种质鸭茅的植物形态学特征存在广泛变异,其中以小穗数变异最大,小花数、茎粗
次之,而叶宽变异最小。变异系数与主成分分析结果显示,小穗数、小花数、株高和内稃长4个性状是造成鸭茅表
型差异的主要因素。以11个形态性状为基础的聚类分析可将所研究的84份材料分为3类,每一类都由不同地域
来源的鸭茅构成,表明鸭茅种质资源的多样性由品种间基因型不同所致。
关键词:鸭茅;形态性状;变异
中图分类号:Q944;S543.3 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)02-0358-05
Morphologic Variation of Imported Dactylis glomerata
FU Xin-nian1,2,WANG Zan2,GAO Hong-wen2*,SHI Shang-li 1,
WANG Xue-min2,WANG Yun-qi 3,WU Xin-ming3
(1.Colege of Prataculture,Gansu Agriculture University,Lanzhou,Gansu Province 730070,China;
2.Institute of Animal Science,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China;
3.Institute of Animal Science,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Taiyuan,Shanxi Province 030032,China)
Abstract:Dactylis glomerata L.is an important forage grass and is widely cultivated internationaly due to high
forage yield,good quality and stresses tolerance.Eleven morphologic variations of 84wild D.glomerataaccessions
were studied in this report showing extensive morphological variations.The most significant variance was in
the number of spikelets per panicle,folowed by the number of florets per spikelet and internode diameter,
while the least variance in leaf breadth.Meanwhile,coefficient of variation and principal component analy-
sis showed that four characters including the number of spikelets per panicle,the number of florets per
spikelet,plant height and palea length are mainly factors which produced morphological variation of D.
glomerata.Based on the morphological traits,cluster analysis showed that al 84tested D.glomerataac-
cessions were classified into 3groups.
Key words:Dactylis glomerata;Morphological trait;Variation
鸭茅(Dactylis glomerata L.)又名鸡脚草、果
园草,是世界著名的温带多年生疏丛型禾本科牧草,
原产于欧洲、北非及亚洲温带地区,具有较长的栽培
历史,现在全世界温带地区均有分布[1]。我国野生
鸭茅资源主要分布于新疆、大兴安岭、西南地区、湖
南等海拔1000~3000m以上的森林边缘、灌丛及
山坡草地。鸭茅具有叶量大、营养丰富、草质柔软、
适应性强和适口性好等特点,既可以大田轮作,又适
于饲草轮作,在畜牧业发达国家的饲草栽培中占有
重要地位[2]。近年来,鸭茅在我国黑龙江、山西、甘
肃、四川、重庆等地广泛栽培应用,并取得了显著的
经济、生态和社会效益[3]。鸭茅有二倍体与四倍体
2种倍性,目前栽培利用的鸭茅品种主要以四倍体
为主,二倍体鸭茅的利用较少[3~4]。近年来,我国研
究人员对鸭茅种质资源从形态学、农艺学、细胞学和
分子标记等方面做了大量卓有成效的研究工作[3~9],
但对国外鸭茅种质的研究较少,与日本和欧美等发
达国家相比,还存在较大差距。为丰富我国鸭茅种
收稿日期:2011-10-13;修回日期;2011-11-15
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划(2011BAD17B01)资助
作者简介:富新年(1986-),男,甘肃武威人,硕士研究生,主要从事牧草种质资源研究,E-mail:fuxinnian125@yahoo.cn;*通信作者 Au-
thor for correspondence,E-mail:gaohongwen@263.net
第2期 富新年等:国外引进鸭茅种质形态变异研究
质资源,促进我国鸭茅新品种的选育,本研究选取
84份引进国外的鸭茅种质材料,进行初步形态学观
测,旨在为发掘筛选优良鸭茅种质提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
84份国外引进的野生鸭茅种质,均由中国农业
科学院北京畜牧兽医研究所提供(表1)。
1.2 研究内容与方法
试验地位于山西省太原市山西省农业科学院畜
牧兽医研究所内,地理坐标为 E112°34′,N37°52′,
海拔800m。试验采用随机区组设计,各材料的小
区面积为10m2(5m ×2m),3个重复。2009年7
月进行育苗,8月底移栽 ,2010年5-8月进行数据
采集。
表1 供试的鸭茅种质资源
Table 1 D.glomerataaccessions used in this study
序号
No.
编号
Accession No.
来源
Origin
序号
No.
编号
Accession No.
来源
Origin
序号
No.
编号
Accession No.
来源
Origin
1 05P855 爱尔兰Ireland 29 04P396 俄罗斯Russia 57 05P1463 哈萨克Kazakhstan
2 05P866 爱尔兰Ireland 30 04P407 俄罗斯Russia 58 05P1475 哈萨克Kazakhstan
3 05P889 爱尔兰Ireland 31 04P420 俄罗斯Russia 59 05P971 荷兰 Holand
4 04P22 俄罗斯Russia 32 04P431 俄罗斯Russia 60 05P1005 荷兰 Holand
5 04P42 俄罗斯Russia 33 04P439 俄罗斯Russia 61 05P1022 荷兰 Holand
6 04P57 俄罗斯Russia 34 04P440 俄罗斯Russia 62 05P1493 南斯拉夫Yugoslavia
7 04P89 俄罗斯Russia 35 04P463 俄罗斯Russia 63 05P1523 南斯拉夫Yugoslavia
8 04P101 俄罗斯Russia 36 04P473 俄罗斯Russia 64 04P488 挪威 Norway
9 04P120 俄罗斯Russia 37 05P733 俄罗斯Russia 65 04P508 挪威 Norway
10 04P136 俄罗斯Russia 38 05P755 俄罗斯Russia 66 04P516 挪威 Norway
11 04P148 俄罗斯Russia 39 05P767 俄罗斯Russia 67 04P546 挪威 Norway
12 04P155 俄罗斯Russia 40 05P806 俄罗斯Russia 68 04P555 挪威 Norway
13 04P174 俄罗斯Russia 41 05P839 俄罗斯Russia 69 05P1405 挪威 Norway
14 04P189 俄罗斯Russia 42 05P1037 俄罗斯Russia 70 05P1418 挪威 Norway
15 04P201 俄罗斯Russia 43 05P1072 俄罗斯Russia 71 05P1429 挪威 Norway
16 04P207 俄罗斯Russia 44 05P1088 俄罗斯Russia 72 05P606 瑞典Sweden
17 04P226 俄罗斯Russia 45 05P1111 俄罗斯Russia 73 05P627 瑞典Sweden
18 04P249 俄罗斯Russia 46 05P1121 俄罗斯Russia 74 05P637 瑞典Sweden
19 04P255 俄罗斯Russia 47 05P1227 俄罗斯Russia 75 05P659 瑞典Sweden
20 04P275 俄罗斯Russia 48 05P1239 俄罗斯Russia 76 05P680 瑞典Sweden
21 04P290 俄罗斯Russia 49 05P1285 俄罗斯Russia 77 05P-696 瑞典Sweden
22 04P299 俄罗斯Russia 50 05P1297 俄罗斯Russia 78 05P1136 亚美尼亚Armenia
23 04P303 俄罗斯Russia 51 05P1306 俄罗斯Russia 79 05P1150 亚美尼亚Armenia
24 04P325 俄罗斯Russia 52 05P1320 俄罗斯Russia 80 05P1162 亚美尼亚Armenia
25 04P339 俄罗斯Russia 53 05P1334 俄罗斯Russia 81 05P1184 亚美尼亚Armenia
26 04P353 俄罗斯Russia 54 05P1344 俄罗斯Russia 82 05P1195 亚美尼亚Armenia
27 04P372 俄罗斯Russia 55 05P1364 俄罗斯Russia 83 05P1204 亚美尼亚Armenia
28 04P386 俄罗斯Russia 56 05P1378 俄罗斯Russia 84 05P1212 亚美尼亚Armenia
抽穗期对每份种质材料进行以下11个性状的
观测:①营养器官性状:株高(绝对高度)、茎粗、叶
长、叶宽;②生殖器官性状:花序长、小花数、小穗数、
外颖长、内颖长、外稃长、内稃长。每份材料选取10
个单株,每个性状重复10次。
1.3 数据处理
利用Excel 2003进行鸭茅种质材料的基本统
计,利用SPSS 13.0软件进行主成分分析(principal
component analysis,PCA);利用SAS 9.0软件中的
类平均法(UPGMA)聚类测度材料间的形态分化
度,绘制分类树状图。
2 结果与分析
2.1 鸭茅种质形态学特征变异
供试的84份鸭茅材料在所考察的11个性状之
间存在较大的变异(表2)。在11个性状中,小穗数
的变异幅度最大,变异系数高达46.27%,源自俄罗
斯的05P806的小穗数目最多(492枚),而来自亚美
尼亚的05P1136的小穗数目最少(30枚);其次为小
花数(25.11%),源自挪威的05P1429的小花数最
953
草 地 学 报 第20卷
多(8.0枚),来自瑞典的05P627的小花数最少(2.0
枚);茎粗、株高、花序长、叶长、内稃长、内颖长、外稃
长的变异系数也较高,分别为23.14%,22.17%,
20.89%,19.62%,19.55%,18.69%和18.04%;外
颖长和叶宽的变异相对较小,分别为16.02%和
12.5%。小穗数和小花数的广泛变异,为筛选种子
产量较高的种质提供了丰富的材料来源,而株高和
茎粗则可作为牧草产量的衡量依据。
表2 84份鸭茅种质11个形态性状基本统计
Table 2 Basic statistics of 11morphological traits in 84 D.glomerataaccessions
性状
Traits
均值
Mean
最大值
Maximum
最小值
Minimum
标准差
St.D
变异系数
CV/%
株高Plant height/cm 49.12 73.00 24.4 10.89 22.17
茎粗Internode diameter/cm 0.36 0.62 0.15 0.08 23.14
叶长Leaf length/cm 28.64 61.9 14.07 5.62 19.62
叶宽Leaf width/cm 0.88 1.10 0.40 0.11 12.50
花序长Panicle length/cm 18.57 34.2 12.00 3.88 20.89
小穗数/花序No.of spikelets per panicle 232.81 492.00 30.00 107.72 46.27
小花数/穗No.of florets per spikelets 4.38 8.00 2.00 1.10 25.11
外颖长 Outside glume length/mm 5.43 8.10 3.80 0.87 16.02
内颖长Inside glume length/mm 4.44 7.00 0.70 0.83 18.69
外稃长Lemma length/mm 5.71 10.2 4.10 1.03 18.04
内稃长Palea length/mm 4.91 8.00 0.80 0.96 19.55
2.2 主成分分析
以特征值大于1为标准提取主成分,结果如表
3所示,在11个主成分中,前4个主成分累积贡献
率达61.9%,足以代表原始因子所代表的大部分信
息。第1主成分的贡献率为23.2%,对它作用最大
的性状包括外稃长(0.383)、内稃长(0.380);第2主
成分的贡献率为16.1%,对它作用最大的性状依次
为内颖长(0.476)、小花数(-0.353)、外颖长
(0.335)和株高(0.304);第3主成分的贡献率为
13.3%,对它作用最大的依次为叶长(0.433)、茎粗
(0.407)和叶宽(0.380);第4主成分的贡献率为
9.3%,对它作用最大的性状是小穗数(0.807)和小
花数(-0.382)。其中第1主成分和第4主成分反
映的是生殖器官的特点,第3主成分反映的是营养
器官的特点,而第2主成分二者都有。
表3 鸭茅种质资源的主成分分析
Table 3 The principal component analysis of D.glomerataaccessions
性状
Traits
主成分1
Principal
component 1
主成分2
Principal
component 2
主成分3
Principal
component 3
主成分4
Principal
component 4
株高Plant height 0.016 0.304 0.155 -0.067
茎粗Internode diameter -0.197 0.180 0.407 -0.153
叶长Leaf length 0.037 0.016 0.433 -0.082
叶宽Leaf width 0.054 -0.075 0.380 0.126
花序长Panicle length 0.277 -0.098 0.190 0.251
小穗数/花序 No.of spikelets per panicle 0.085 -0.020 -0.034 0.807
小花数/穗 No.of florets per spikelets 0.210 -0.353 0.024 -0.382
外颖长 Outside glume length 0.155 0.335 -0.154 0.129
内颖长Inside glume length -0.089 0.476 0.002 -0.026
外稃长Lemma length 0.383 -0.001 0.027 -0.067
内稃长Palea length 0.380 0.040 -0.058 0.062
特征值Eigenvalue 2.547 1.763 1.464 1.018
贡献率Contribution rate/% 23.2 16.1 13.3 9.3
累计贡献率Cumulative contribution rate/% 23.2 39.3 52.6 61.9
2.3 聚类分析
采用类平均法(UPGMA),对供试84份材料依
据11个形态性状的欧氏距离进行聚类分析,并构建
了树状图(图1)。在欧式距离为1.1时可将84份
鸭茅材料划分为3大类群:第Ⅰ类群只有来自俄罗
斯的04P-353和05P-806,主要表现为株高较小
(45.90cm),小穗数发达(478枚)且远远高于其他2
个类群。第Ⅱ类群包括39份材料,其中24份来自
063
第2期 富新年等:国外引进鸭茅种质形态变异研究
俄罗斯,5份来自亚美尼亚,3份来自挪威,荷兰和哈
萨克斯坦各2份,爱尔兰、南斯拉夫和瑞典各1份,
小穗数为314枚,在欧氏距离为0.6处分为Ⅱ-1和
Ⅱ-2共2个亚群,其中Ⅱ-1类群的花序长(17.46
cm)明显低于Ⅱ-2类群的花序长(20.55cm)。第Ⅲ
类群包括43份材料,其中27份来自俄罗斯,挪威和
瑞典各5份,爱尔兰和亚美尼亚各2份,荷兰和南斯
拉夫均为1份;小穗数(147枚)是3个类群中最低
的,同时在欧氏距离为0.82处将其分为Ⅲ-1和Ⅲ-2
共2个亚群,Ⅲ-1类群的株高(52.92cm)明显高于
Ⅲ-2类群 (48.15cm)的株高。
图1 鸭茅种质资源形态学性状聚类(欧氏距离)
Fig.1 Morphological clustering analysis of D.glomerata L.(Euclidean distance)
表4 3个类群材料11个性状的平均表现
Table 4 Comparison of eleven traits in three groups of 84tested D.glomerata L.
性状 Traits Ⅰ Ⅱ Ⅲ
株高Plant height/cm 45.90±13.72 47.90±11.37 50.37±10.47
茎粗Internode diameter/cm 0.36±0.04 0.37±0.08 0.36±0.09
叶长Leaf length/cm 29.65±1.34 28.12±4.63 29.07±6.51
叶宽Leaf width/cm 1.00±0.00 0.88±0.12 0.88±0.11
花序长Panicle length/cm 17.65±6.72 18.33±3.44 18.40±4.21
小穗数/花序 No.of spikelets per panicle 478.00±19.80 314.82±46.72 147.02±65.61
小花数/穗 No.of florets per spikelets 4.00±0.00 4.22±1.19 4.54±1.03
外颖长 Outside glume length/mm 5.15±0.64 5.41±0.82 5.46±0.94
内颖长Inside glume length/mm 3.85±0.49 4.23±0.92 4.57±0.74
外稃长Lemma length/mm 5.55±0.21 5.45±0.79 5.96±1.18
内稃长Palea length/mm 4.60±0.28 4.78±0.70 5.04±1.15
163
草 地 学 报 第20卷
3 讨论与结论
3.1 鸭茅形态特征变异分析
84份鸭茅种质资源存在广泛的形态变异,其中
小穗数的变异幅度最大(46.27%),小花数(25.11%)、
茎粗 (23.14%)、株高 (22.17%)次之,而 叶 宽
(12.5%)变异最小。对照徐倩等[10]对国外育成鸭
茅材料的研究,在其11个性状中,茎粗、叶长和叶宽
的大小以及变异范围与日本的育成品种一致;株高
和花序长略低一些;与彭燕等[5]对国内野生鸭茅种
质的研究相比较,各性状的变异系数与其研究结果
保持一致。变异系数与主成分分析显示,在前4个
主成分中,小穗数、小花数、株高和内稃长这4个性
状同时也是群体内差异较大的几个性状。可见,这
4个性状是造成鸭茅表型差异的主要因素。已有研
究表明[2~9],染色体的倍性差异可能是造成鸭茅形
态变异的主要原因,野生鸭茅二倍体居群内和居群
间各特性变异较小,而四倍体在其居群内和居群间
变异较大,因此,有必要对其染色体倍性进行深层次
的分析。国内外研究发现,鸭茅营养器官与生殖器
官性状间存在显著关系,其中茎杆粗壮、叶片窄长的
鸭茅生殖器官发达,结种性能好[10~14]。本研究中,
来自俄罗斯的04P353其营养器官发达,其中,株高
(55.60cm)、叶长/叶宽=31∶1、茎粗(0.6cm)均大
于平均值,与之相对应的营养器官同样发达,小穗数
(464枚)是平均值的2倍,小花数(5枚)也高于平均
值,其结果与上述结论相符。
3.2 基于鸭茅主要形态特征变异的聚类分析
丰富的遗传多样性是品种选育的基础,本研究
的84份国外野生鸭茅种源根据小穗数量划分为3
个类群,每一类群都是由不同地域来源的鸭茅构成,
由此表明,鸭茅种质资源的多样性是由品种间基因
型的不同所致,虽然环境条件可以对其产生一定的
作用,但影响是微小的。彭燕等[5]根据生殖器官的
花序形态对国内野生鸭茅种质进行聚类,本研究以
小穗数将其划分为不同类群,其类群的形状表现与
上述研究结果非常相似。本研究通过对国外引进鸭
茅的调查分析,反应出各个材料在各地的适生能力
及其利用价值,对丰富我国鸭茅种质资源、深入开展
鸭茅遗传学研究及品种选育具有一定的意义。
参考文献
[1] Gauthier P,Lumaret R,Bedecarrals A E.Differentiation and
coexistence of two paratactic tetraploid subspecies of cocksfoot
(Dactylis glomerata)in the Alps[J].New Phyotlogist,1998,
139:741-750
[2] 潘全山,张新全.禾本科优质牧草:黑麦草、鸭茅[M].北京:台
海出版社,2000:103
[3] 彭燕,张新全.鸭茅种质资源多样性研究进展[J].植物遗传资
源学报,2003,4(2):179-183
[4] 钟声,黄梅芬,段新慧.中国西南横断山区的野生鸭茅资源[J].
植物遗传资源学报,2010,11(1):124
[5] 彭燕,张新权,曾兵.野生鸭茅植物学形态特征变异研究[J].
草业学报,2007,16(2):69-75
[6] 钟声,杜逸,郑德成,等.二倍体鸭茅农艺性状的初步研究[J].
草地学报,1997,5(1):54-61
[7] 钟声,杜逸,郑德成,等.野生四倍体鸭茅农艺性状的初步研究
[J].草业科学,1998,15(2):20-23
[8] 张新全,杜逸,郑德成.鸭茅二倍体和四倍体生物学特性的研究
[J].四川农业大学学报,1996,14(2):202-206
[9] 谢文刚,张新全,马啸,等.鸭茅种质遗传变异及亲缘关系的
SSR分析[J].遗传,2009,31(6):654-662
[10]徐倩,才宏伟,刘艺衫,等.16个国外鸭茅种质材料引种与初步
评价[J].草业科学,2011,28(4):597-602
[11]刘万代,韩锦峰.种子大小对冬小麦繁殖体及产量的影响[J].
种子,1998(2):11-13
[12]闫巧玲,刘志民,李荣平,等.科尔沁沙地75种植物结种量种子
形态和植物生活型关系研究[J].草业学报,2005,14(4):21-28
[13]宋俊双,高洪文,王赞,等.三种锦鸡儿植物表型多样性分析
[J].草地学报,2005,14(3):123-130
[14]刘志民,蒋德明,闫巧玲,等.科尔沁草原主要草地植物传播生
物学简析[J].草业学报,2005,14(6):23-33
(责任编辑 李美娟)
263