全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．０１７
３种胡枝子紫外吸收物质和渗透调节物质对干旱
和增强UVＧB辐射的响应
田　丰,赵　洁,蔡彩虹,王龙飞,郝文芳∗
(西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌　７１２１００)
摘要:以美丽胡枝子(Lespedezaformosa)、二色胡枝子(L．bicolor)和牛枝子(L．potaninii)为材料,采用盆栽试验
研究正常生长(CK)、干旱处理(D)、增强UVＧB辐射(U)以及二者复合处理(D＋U)下其叶片中渗透调节物质和紫
外吸收物质含量的响应.结果表明:３种胡枝子叶片中渗透调节物质含量均较对照呈先升后降的趋势,但存在一定
的种间差异.复合处理后期美丽胡枝子可溶性蛋白含量均高于单因子处理下的含量;二色胡枝子可溶性蛋白、可
溶性糖和游离脯氨酸的含量在各处理下均呈先升后降的趋势,且在后期复合处理诱导的含量逐渐增大;牛枝子叶
片中可溶性蛋白在各处理初期合成受到一定程度抑制.３种胡枝子叶片中总酚和类黄酮对干旱无显著响应,而对
增强UVＧB辐射和复合处理响应显著.各处理下各胡枝子叶片内丙二醛(MDA)含量均有不同程度的升高,但美丽
胡枝子 MDA含量升高幅度明显小于另外２种.隶属函数法综合评价得出:复合处理下美丽胡枝子和二色胡枝子
具有较强的抗氧化能力,牛枝子抗氧化能力较弱.与单因子干旱胁迫和增强 UVＧB辐射处理相比,复合处理对植
物的伤害程度更小.
关键词:增强UVＧB辐射;干旱胁迫;紫外吸收物质;渗透调节物质
中图分类号:Q９４５．７８　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０５１７Ｇ０９
ResponseofUVＧabsorbingCompoundsandOsmoticAdjustmentSubstances
ofThreeLespedezaspeciestoDroughtandEnhancedUVＧBRadiation
TIANFeng,ZHAOJie,CAICaiＧhong,WANGLongＧfei,HAOWenＧfang∗
(DepartmentofLifeScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince,７１２１００,China)
Abstract:EffectsofdroughtandenhancedUVＧBradiationaswelastheircombinedstressontheUVＧB
absorbingcompoundsandosmoticadjustmentsubstancesofthreeLespedezaspecieswerestudied．The
contentsofosmoticadjustmentsubstancesofthreeLespedezaspeciesfirstincreasedandthendecreased．
SignificantinterＧspeciesdifferenceswereobserved:coＧstressesinducedmoresolubleproteinthansingle
droughtorenhancedUVＧBradiationsinceday１２;coＧstressesinducedmoreosmoticadjustmentcompounds
inthelastseveraldays;thesolubleproteinsynthesisofL．potaniniiintheearlystageofaltreatments
wasinhibited．TheUVＧBabsorbingcompounds(flavonoidsandtotalphenol)weremainlyinducedbyenＧ
hancedUVＧBradiationandcoＧstresses．TheMDAcontentsofthreeLespedezaspeciesincreasedcompared
tocontrol,whichincreasedlessinL．formosathanthatinL．bicolorandL．potaninii．AccordingtosubＧ
ordinatefunction,L．formosaandL．bicolorwereofhigherantioxidantcapacitythanL．potaninii．ReＧ
sultssuggestedthatthecombinedstressesofdroughtandenhancedUVＧBradiationfunctionedsynergistiＧ
caly,whichcouldaleviatethedamagecausedbyeachother．
Keywords:EnhancedUVＧBradiation;Droughtstress;UVＧabsorbingcompounds;Osmoticadjustment
substances
　　伴随着现代工业的蓬勃发展,温室气体等环境污
染物对大气臭氧层的影响导致到达地球表面的紫外
辐射增强,增强 UVＧB辐射诱导的生物学效应已
经给整个农田乃至生态系统都带来了显著的影响[１].
收稿日期:２０１３Ｇ０１Ｇ０７;修回日期:２０１３Ｇ０４Ｇ１１
基金项目:林业公益性行业科研专项(２０１３０４３１２);中国科学院“西部之光”人才培养项目(２００８DF０２)资助
作者简介:田丰(１９８７Ｇ),男,陕西麟游人,硕士研究生,研究方向为植物分子遗传学及植物逆境生理,EＧmail:tian８７０４１８feng＠１６３．com;
∗通信作者 Authorofcorrespondence,EＧmail:haowenfang２００２＠tom．com
草　地　学　报 第２１卷
目前该领域主要研究植物对增强UVＧB辐射与其他
环境因子复合作用的响应机制,增强 UVＧB辐射与
干旱复合胁迫给植物带来的生理生化影响更是国内
外学者关心的话题[２Ｇ８].孙振令等[９]研究发现植物
中NaHSO３ 会加剧UVＧB辐射对植物的抑制作用,
尤其是UVＧB敏感型植物;贺军民等[１０]认为 NaCl
胁迫可以提高小麦(Triticumaestivum L．‘xiaoyＧ
anＧ９２６’)幼苗类黄酮、脯氨酸含量等,UVＧB辐射不
会明显加剧 NaCl胁迫下小麦幼苗的伤害;强维亚
等[１１]发现在大豆(Glycinemax)中Cd２＋明显拮抗
UVＧB对POD的诱导.Alexieva等[７]发现 UVＧB
辐射和干旱可以协同诱导豌豆(Pisumsativum)与
小麦抗氧化酶活性的升高,从而降低植物自身所受
的伤害.王芳等[８]发现抗旱的玉米(Zeamays)品
种同时也能抵御 UVＧB辐射的胁迫.刘文等[１２]研
究发现干旱对紫外有一定的缓减作用.已有的研究
表明,各环境因子之间的相互作用方式以及植物自
身的抗逆性是影响其作用效果的重要因素.
目前该领域研究多以小麦、玉米、大豆等农作物
为研究对象[７Ｇ８,１０Ｇ１１],而对生态恢复过程中所用植物
研究较少.胡枝子属植物不仅具有较强的抗旱抗寒
性,而且耐贫瘠,枝繁叶茂,近些年来作为北方地区
生态治理的飞播草种被广泛种植[１３],所以研究其对
干旱和增强UVＧB辐射复合胁迫下的动态响应具有
重要意义.本研究通过对美丽胡枝子(Lespedeza
formosa)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)和牛枝
子(Lespedezapotaninii)进行干旱、增强 UVＧB辐
射以及二者复合处理,分析其叶片中游离脯氨酸、可
溶性蛋白、可溶性糖等渗透调节物质以及总酚、类黄
酮等紫外吸收物质的动态响应,通过隶属函数对其
抗氧化能力进行综合评价,旨在研究３种胡枝子对
多因子胁迫的抗氧化适应能力,为评价３种胡枝子
的抗逆性提供一定的科学依据.
１　材料与方法
１．１　试验材料
本研究于２０１１年４月１６日在西北农林科技大
学生命学院实验大棚内进行.美丽胡枝子和牛枝子
所选种子来自江苏沐阳四通苗木总场,二色胡枝子
来自北京中畜东方草业科技有限公司.随机选取均
匀饱满的种子,用４５℃温水浸泡２４h,０．２％的
KMnO４浸泡５min,用蒸馏水冲洗干净.播种于规
格(桶高×上口径×下口径＝２７cm×２９cm×２３
cm)和培养基质(过筛耕层土∶蚯蚓粪(V∶V)＝
３∶１)相同的塑料桶中,出苗后每桶定植１５株.
１．２　试验设计
本研究设对照(CK)、干旱处理(D)、增强 UVＧB
辐射(U)以及复合处理(D＋U)４个处理.采用称重
法控水,对照(CK)土壤含水量保持在田间持水量的
７５％~８０％,并于植株上方６０cm处悬挂４０W升降
式紫外灯管(秦牌,波长峰值为３１３nm,北京电光源
研究所),不通电,随植物的生长不断调节高度,使其
保持在植物上方６０cm处.干旱处理组(D)土壤含水
量保持在田间持水量的５５％~６０％,并于植株上方
６０cm处悬挂相同灯管不通电(高度调整同上).增
强UVＧB辐射处理组(U),通过将４０W升降式紫外
灯管悬挂于植株上方６０cm(高度调整同上)处模拟增
强UVＧB辐射,发射的UVＧB辐射经０．１２５mm醋酸
纤维膜过滤UVＧC辐射[１４],每天１０:００－１５:００时进
行紫外照射,根据Caldwel[１５]经验公式计算得其辐射
强度为１．９４４kJ􀅰m－２􀅰d－１[１６Ｇ１７].干旱与增强UVＧ
B辐射复合处理组(D＋U),当土壤含水量达到所设
梯度时,于其上方６０cm处悬挂紫外灯管(同上)模拟
复合处理.
处理从２０１１年７月１０日开始,每３d取样一
次(取样部位为植株中部叶片,取样时间为早上８:００
时),连续取样６次后,去除胁迫,正常生长３d后进
行第７次取样.
丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸
法;可溶性蛋白含量测定采用 GＧ２５０考马斯亮蓝
法;游离脯氨酸含量测定采用茚三酮法[１８].类黄
酮含量测定参考LoisR[１９]的方法;总酚含量测定
参考周新明[２０]的方法;可溶性糖含量测定采用蒽
酮法[２１].
１．３　数据分析
结果用３次试验平均值±标准误差表示,采用
SPSS１７．０统计软件进行单因素方差分析(OneＧ
wayANOVA),以及Duncan新复极差法进行多重
性比较.并用隶属函数法对复合处理下３种胡枝子
的抗氧化能力进行综合评价.隶属函数公式为:Xu
＝(X－Xmin)/(Xmax－Xmin).式中X为参试植物某
处理下某指标的平均测定值,Xmax和Xmin分别为该
指标的最大值和最小值;若某一指标与抗逆性成负
相关,可通过反隶属函数计算其隶属函数值,公式
为:Xu＝１－(X－Xmin)/(Xmax－Xmin)[２２].
８１５
第３期 田　丰等:３种胡枝子紫外吸收物质和渗透调节物质对干旱和增强UVＧB辐射的响应
２　结果与分析
２．１　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡枝
子叶片中 MDA含量的响应
增强UVＧB辐射处理下,美丽胡枝子、二色胡枝
子和牛枝子 MDA含量较对照均有不同程度的增
加,且呈先上升后下降趋势,分别于第３d、第１２d
和第９d达到最大值(P＜０．０１).干旱处理下,二色
胡枝子 MDA含量极显著高于对照(P＜０．０１),美
丽胡枝子和牛枝子 MDA含量较对照无显著变化.
复合处理下,美丽胡枝子 MDA含量较对照无显著
变化,二色胡枝子 MDA含量在处理第６d和第９d
均显著高于对照(P＜０．０５),牛枝子 MDA含量在
处理第１２d和１５d极显著高于对照(P＜０．０１).
去除胁迫后,美丽胡枝子和牛枝子 MDA含量在复
合处理下均恢复到对照水平;增强 UVＧB辐射和复
合处理下,二色胡枝子 MDA含量均极显著高于对
照(P＜０．０１)(表１).
表１　不同处理下３种胡枝子 MDA含量的变化
Table１　MDAcontentsofthreeLespedezaspeciesunderdifferenttreatments
物种
Species
处理时间
Treatmenttime/d
MDA含量 MDAcontent/mmol􀅰g－１FW
对照CK 干旱处理D 增强UVＧB辐射U 复合处理D＋U
美丽胡枝子
L．formosa
０ １８．０±０．７a １５．０±１．１a １８．０±０．７a １５．０±１．１a
３ １８．７±０．６B １８．８±０．６B ２４．１±０．９A １７．１±０．６B
６ １５．６±０．７b １８．８±０．７a １９．１±０．８a １６．５±１．０ab
９ １７．５±０．４B １７．３±０．１B ２２．６±１．３A １９．９±０．９AB
１２ ２３．０±１．０A １９．０±０．５B ２０．９±０．９AB １８．７±０．２B
１５ １８．０±０．８a １８．５±１．４a ２０．５±０．８a １９．０±０．９a
１８(Recovery) １８．５±０．２A １６．７±０．１AB １５．２±０．７B １７．６±０．４A
二色胡枝子
L．bicolor
０ ２０．８±０．８a ３３．６±６．３a ２０．８±０．８a ３３．６±６．３a
３ ２４．８±１．５B ６４．５±３．２A ３２．０±０．４B ２６．０±１．０B
６ ２５．７±０．６C ８４．２±２．６A ４１．０±１．２B ３６．２±０．４B
９ ２６．２±２．０C ９０．４±１．２A ３７．６±１．５B ３９．７±０．０B
１２ ２６．４±０．２C ６８．３±２．２A ５１．６±２．６B ３２．１±０．４C
１５ ３３．１±０．６B ５９．０±５．７A ４８．９±０．７A ３３．６±１．７B
１８(Recovery) ２２．４±１．２C １３．１±１．２D ４１．２±０．６B ３０．７±０．６A
牛枝子
L．potaninii
０ ２６．４±０．６b ３５．１±２．６a ２６．４±０．６b ３５．１±２．６a
３ ３１．５±１．０A ２９．０±０．８AB ２８．１±０．６AB ２５．９±０．３B
６ ２２．９±１．０B ２５．５±２．１B ３４．４±０．２A ２５．９±０．３B
９ ３２．９±１．１B ３２．０±１．５B ４３．４±０．９A ３２．２±１．６B
１２ １６．２±１．６C １５．７±０．６C ４０．３±１．１A ３１．３±１．０B
１５ ２３．７±１．１C １７．９±０．８D ３７．１±０．５A ２９．７±０．５B
１８(Recovery) ２４．７±０．２B ２１．０±０．９C ３３．０±０．２A ２３．５±０．７BC
　　注:结果采用平均值±标准误差表示(n＝３),同一行不同小写字母表示各处理组之间差异显著(P＜０．０５),不同大写字母表示差异极显著
(P＜０．０１),下同
Note:Differentsmallettersinthesamelineweresignificantlydifferentatthe０．０５level;differentcapitallettersinthesamelineweresigＧ
nificantlydifferentatthe０．０１level．Mean±SE(n＝３)．Thesameasbelow
２．２　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡枝
子叶片中渗透调节物质含量的响应
２．２．１　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡
枝子叶片中可溶性蛋白含量的响应　干旱、增强UVＧ
B辐射和复合处理前１２d内,美丽胡枝子可溶性蛋白
含量均极显著高于对照,且均于第９d达到峰值,分
别比对照高１２２．５％,５７．５％和１１２．５％(P＜０􀆰０１).
干旱、增强UVＧB辐射以及复合处理下,二色胡枝子
可溶性蛋白含量呈先上升后下降趋势,且均于第３d
达到最大值,分别比对照高８３．３３％,１２２．７３％和
２４６．９７％(P＜０．０１).３种处理下牛枝子可溶性蛋
白含量在第３d较对照均下降(P＜０􀆰０５),之后逐渐
升高,其中干旱处理下其可溶性蛋白含量于第９d
达到峰值,比对照高３８．１０％(P＜０．０１),增强 UVＧ
B辐射处理下其可溶性蛋白含量于第６d达到峰
值,比对照高２５％(P＜０􀆰０１),复合处理下其可溶性
蛋白含量于第６d达到峰值,比对照高１２．５％(P＜
０．０１),增强UVＧB辐射和复合处理第９d牛枝子可溶
性蛋白含量均呈降低趋势,但仍然极显著高于对照
(P＜０．０１).去除胁迫后,牛枝子可溶性蛋白含量在
干旱处理下恢复至对照水平,其余仍然显著或极显著
高于对照(表２).
９１５
草　地　学　报 第２１卷
表２　不同处理下３种胡枝子可溶性蛋白含量的变化
Table２　SolubleproteincontentsofthreeLespedezaspeciesunderdifferenttreatments
物种
Species
处理时间
Treatmenttime/d
可溶性蛋白含量Solubleproteincontent/mg􀅰g－１FW
对照CK 干旱处理D 增强UVＧB辐射U 复合处理D＋U
美丽胡枝子
L．formosa
０ ２．３±０．１A １．５±０．１B ２．３±０．１A １．５±０．１B
３ ３．７±０．２A ６．１±０．３B ４．７±０．３A ３．７±０．２B
６ ４．５±０．１B ５．８±０．２A ５．７±０．１A ６．６±０．４A
９ ４．０±０．４C ８．９±０．１A ６．３±０．１B ８．５±０．１A
１２ ４．８±０．２C ６．１±０．３B ６．３±０．０B ７．７±０．４A
１５ ４．３±０．３B ４．３±０．１B ４．６±０．２B ７．５±０．０A
１８(Recovery) ５．２±０．４C １１．６±０．２A ８．７±０．４B １０．３±０．１A
二色胡枝子
L．bicolor
０ ５．８±０．１A ４．１±０．０B ５．８±０．１A ２．８±０．３B
３ ６．６±０．１C １２．１±０．３B １４．７±０．４B ２２．９±１．１A
６ ７．５±０．０B ４．９±０．０C ５．８±０．４C １０．５±０．１A
９ ５．１±０．３B ４．４±０．２B ４．１±０．２B ７．１±０．２A
１２ ７．２±０．３A ４．４±０．２B ４．９±０．２B ６．８±０．３A
１５ ３．３±０．３D ６．０±０．１C ８．１±０．１B １０．１±０．１A
１８(Recovery) ３．６±０．１D ７．２±０．２C ８．２±０．３B ９．３±０．２A
牛枝子
L．potaninii
０ ５．１±０．７a ４．９±０．１a ５．１±０．７a ４．９±０．１a
３ ５．４±０．４A ３．８±０．２BC ２．８±０．１C ４．７±０．１AB
６ ６．４±０．２C ５．９±０．０C ８．０±０．０A ７．２±０．０B
９ ６．３±０．２C ８．７±０．１A ７．８±０．１B ６．７±０．１C
１２ ３．６±０．１C ４．６±０．１BC ５．１±０．４AB ５．９±０．２A
１５ ５．１±０．２BC ４．５±０．２C ５．９±０．２B ７．１±０．１A
１８(Recovery) ６．５±０．６C ６．４±０．１C ８．０±０．２B ９．１±０．１A
２．２．２　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡
枝子叶片中可溶性糖含量的响应　干旱和复合处理
下,美丽胡枝子可溶性糖含量均于第３d达到最大
值,分别比对照高９６．２０％和１０４．４３％(P＜０􀆰０１),
之后逐渐降低至对照水平以下(P＜０．０５)(复合处
理第１２d除外).３种处理下二色胡枝子可溶性糖
含量呈先上升后下降趋势,其中干旱和增强 UVＧB
辐射处理下均于第３d达到峰值,分别比对照高
９２􀆰３１％和５７．６９％(P＜０．０１);复合处理下其可溶性
糖含量于第１２d达到峰值,比对照高６０．６７％(P＜
０．０１).各处理下牛枝子可溶性糖含量较对照均有所
增加,其中干旱处理下牛枝子可溶性糖含量变化趋势
较为平稳,第１２d后逐渐降低至对照水平,增强UVＧ
B辐射下,其可溶性糖含量于第３d达到峰值,比对照
高１０７．３２％(P＜０．０１),之后逐渐降低至对照水平,
第１５d又迅速升高,且较对照高５３．６６％(P＜０．０１);
复合处理下其可溶性糖含量变化趋势与增强 UVＧB
辐射下相近.去除胁迫后,３种处理下美丽胡枝子可
溶性糖含量均极显著低于对照(P＜０．０１),二色胡枝
子可溶性糖含量则均极显著高于对照(P＜０．０１),牛
枝子可溶性糖含量恢复至对照水平(表３).
２．２．３　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡
枝子叶片中游离脯氨酸含量的响应　各处理下美丽
胡枝子游离脯氨酸含量较对照均呈先上升后下降趋
势,其中增强UVＧB辐射下,其游离脯氨酸含量在整
个处理过程中均维持在较高水平(P＜０．０１),且于第
９d达到峰值,较对照高３４１．７１％(P＜０􀆰０１);而干旱
处理下,前６d其游离脯氨酸含量维持在对照水平,
于第９d迅速升高为对照的５．３２倍(P＜０．０１),之后
又迅速降低至对照水平;复合处理前１２d美丽胡枝
子游离脯氨酸含量均极显著高于对照,且于第９d达
到峰值,比对照高３６１．８１％(P＜０．０１),之后逐渐降
低至对照水平.干旱处理下二色胡枝子游离脯氨酸
含量呈先上升后下降趋势,并于第９d达到峰值,比
对照高９５．６７％(P＜０．０１);而在增强UVＧB辐射和
复合处理整个过程中其含量持续上升,且均极显著高
于对照(P＜０􀆰０１).各处理下牛枝子游离脯氨酸含量
均呈先上升后下降趋势,其中干旱和复合处理下,其
含量均于第９d达到峰值,分别比对照高１３８．２６％和
９３􀆰５６％(P＜０．０１);增强UVＧB辐射处理第３d其游
离脯氨酸含量比对照低２５．５６％(P＜０．０１),之后逐
渐升高,于第９d达到峰值,比对照高７８􀆰４１％(P＜
０．０１).去除胁迫后,美丽胡枝子游离脯氨酸含量在
各处理下均显著或极显著高于对照;干旱处理下二色
胡枝子游离脯氨酸含量极显著低于对照(P＜０．０１),
其他各处理下则均极显著高于对照(P＜０．０１);牛枝
子游离脯氨酸含量在各处理下均恢复至对照水平
(表４).
０２５
第３期 田　丰等:３种胡枝子紫外吸收物质和渗透调节物质对干旱和增强UVＧB辐射的响应
表３　不同处理下３种胡枝子可溶性糖含量的变化
Table３　SolublesugarcontentsofthreeLespedezaspeciesunderdifferenttreatments
物种
Species
处理时间
Treatmenttime/d
可溶性糖含量Solublesugarcontent/mg􀅰g－１FW
对照CK 干旱处理D 增强UVＧB辐射U 复合处理D＋U
美丽胡枝子
L．formosa
０ １１．８±２．８a ７．３±０．５a １１．８±２．８a ７．３±０．５a
３ １５．８±０．４B ３１．０±０．９A １３．６±０．４B ３２．３±０．１A
６ １３．１±１．７a １４．０±０．４a １３．５±０．３a １４．２±０．６a
９ １６．２±０．２A １０．３±０．３C １３．８±０．０B １１．４±０．４C
１２ １５．１±０．４B １０．５±０．０C １６．５±０．２A １７．０±０．２A
１５ １１．２±０．２B ９．１±０．１C １２．７±０．４A １０．６±０．２B
１８(Recovery) ７．７±０．３A ４．２±０．１C ４．７±０．０BC ５．９±０．５B
二色胡枝子
L．bicolor
０ ５．７±０．３B ７．６±０．１A ５．７±０．３B ７．６±０．１A
３ ７．８±０．８C １５．０±０．４A １２．３±０．４B １０．６±０．１B
６ ９．６±０．６B ９．９±０．４B １０．４±０．２B １１．７±０．２A
９ ８．１±０．６C １０．０±０．２B １０．２±０．３B １２．６±０．３A
１２ ８．９±０．４C １１．２±０．１B １０．８±０．２B １４．３±０．５A
１５ ８．９±０．０B ９．８±０．０A ９．８±０．０A ９．７±０．１A
１８(Recovery) ４．５±０．１C １０．７±０．２A ９．４±０．２B １０．５±０．１A
牛枝子
L．potaninii
０ ８．１±１．８a ５．６±０．１a ８．１±１．８a ５．６±０．１a
３ ８．２±０．１D １１．９±０．２C １７．０±０．２A １３．７±０．５B
６ ９．８±０．５C １０．８±０．４BC １２．９±０．１A １１．５±０．２AB
９ ８．３±０．１B １１．６±０．１A ９．０±０．２B １２．２±０．３A
１２ ８．９±０．３C １１．９±０．４B ９．４±０．１C １４．３±０．１A
１５ ８．２±０．１B ９．０±０．５B １２．６±０．５A １３．６±０．４A
１８(Recovery) ４．８±０．０a ５．１±０．４a ４．４±０．１a ４．６±０．２a
表４　不同处理下３种胡枝子游离脯氨酸含量的变化
Table４　SolubleprolinecontentsofthreeLespedezaspeciesunderdifferenttreatments
物种
Species
处理时间
Treatmenttime/d
游离脯氨酸含量Solubleprolinecontent/μg􀅰g－１FW
对照CK 干旱处理D 增强UVＧB辐射U 复合处理D＋U
美丽胡枝子
L．formosa
０ ２６．８±８．５a ２８．２±１１．８a ２６．８±８．５a ２８．２±１１．８a
３ １４．５±０．４C １３．３±０．８C ５４．５±３．１A ３６．１±２．４B
６ １７．１±１．３C １３．９±０．７C ６２．７±０．０A ２６．２±０．４B
９ １９．９±０．５C １０５．８±２．３A ８７．９±０．４B ９１．９±１．７B
１２ ２２．５±１．５D ２９．０±０．５C ７５．８±１．８A ４１．３±０．６B
１５ ２６．７±１．０B ２７．０±１．６B ６５．０±０．８A ２８．９±１．１B
１８(Recovery) ２１．４±０．４C ２３．５±０．４C ３８．６±０．８A ２６．６±０．４B
二色胡枝子
L．bicolor
０ ３１．９±１．３a ３３．６±６．３a ３１．９±１．３a ３３．６±６．３a
３ ５５．７±３．１a ６４．５±３．２a ４５．０±１．４b ６３．８±３．３a
６ ６１．６±２．４C ８４．２±２．６A ８４．５±１．０A ７３．９±２．０B
９ ４６．２±２．４B ９０．４±１．２A ８５．８±１．８A ８１．７±１．６A
１２ ６０．１±０．６C ６８．３±２．２B １００．２±０．８A ９７．０±２．０A
１５ ３６．９±１．５D ５９．０±５．７C ８７．９±０．０B １２５．２±１．４A
１８(Recovery) ４０．２±２．５C １３．１±１．２D ９２．６±０．６A ５７．２±１．５B
牛枝子
L．potaninii
０ ４６．８±４．０a ４５．０±０．９a ４６．８±４．０a ４５．０±０．９a
３ ２２．３±０．９C ４５．０±０．５A １６．６±０．０D ４０．９±０．０B
６ ３８．２±０．８C ３８．６±１．２C ８１．０±３．５A ６６．１±２．５B
９ ５２．８±１．２C １２５．８±１．９A ９４．２±１．２B １０２．２±０．２A
１２ ３１．５±０．４B ５１．１±０．４A ２７．２±０．８B ５３．２±１．５A
１５ ２９．７±０．４B ３６．１±０．２AB ３２．７±３．０B ４３．６±１．４A
１８(Recovery) ２６．９±２．０a ２３．２±１．３a ２８．０±０．４a ２３．８±１．０a
１２５
草　地　学　报 第２１卷
２．３　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡枝
子叶片中紫外吸收物质的响应
２．３．１　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡
枝子叶片中总酚含量的响应　增强UVＧB辐射处理
第６d起,美丽胡枝子总酚含量极显著高于对照(P＜
０．０１);干旱处理下其总酚含量除第１５d显著低于对
照外(P＜０．０５),其余时间均无显著响应;复合处理后
期(第１２d比对照高３．６４％、第１５d比对照高
５􀆰６６％),其总酚含量极显著高于对照(P＜０．０１).干
旱处理前期二色胡枝子总酚含量极显著高于对照
(P＜０．０１),之后逐渐降低至对照水平;增强UVＧB辐
射处理下其总酚含量持续增高,整个处理过程中均极
显著高于对照(P＜０．０１);复合处理前期其总酚含量
极显著高于对照(P＜０．０１),第９d降低至对照水平,
之后又显著升高(P＜０．０１).牛枝子总酚含量对复合
响应显著,整个处理过程中均显著高于对照(P＜
０．０５);干旱处理下其总酚含量仅在第６d显著高于
对照２８􀆰９５％(P＜０．０５),其余均与对照无显著差异;
增强UVＧB辐射处理下,其总酚含量于第６d和第１２
d显著升高,分别较对照高３１．５８％和１７．０７％(P＜
０．０５).去除胁迫后,干旱处理下美丽胡枝子总酚含
量恢复至对照水平,增强UVＧB辐射和复合处理下仍
然显著或极显著高于对照;增强UVＧB辐射下二色胡
枝子总酚含量显著高于对照(P＜０．０５),其余均恢复
至对照水平;牛枝子总酚含量在增强UVＧB辐射和复
合处理下均显著高于对照水平(P＜０．０５)(表５).
表５　不同处理下３种胡枝子总酚含量的变化
Table５　TotalphenolcontentsofthreeLespedezaspeciesunderdifferenttreatments
物种
Species
处理时间
Treatmenttime/d
总酚含量Totalphenolcontent/mg􀅰g－１FW
对照CK 干旱处理D 增强UVＧB辐射U 复合处理D＋U
美丽胡枝子
L．formosa
０ ５．２±０．１a ５．３±０．１a ５．２±０．１a ５．３±０．１a
３ ５．０±０．１a ６．１±０．１a ６．０±０．０a ５．６±０．０a
６ ４．１±０．１B ４．４±０．０B ５．５±０．１A ４．６±０．１B
９ ５．５±０．１B ５．５±０．１B ６．５±０．１A ５．４±０．１B
１２ ５．５±０．１B ５．４±０．１B ６．８±０．１A ５．７±０．０B
１５ ５．３±０．１BC ５．１±０．０C ６．５±０．１A ５．６±０．１B
１８(Recovery) ５．１±０．１B ５．７±０．２AB ５．７±０．１A ５．５±０．１AB
二色胡枝子
L．bicolor
０ ３．１±０．０B ３．５±０．１A ３．１±０．０B ３．５±０．１A
３ ３．３±０．０C ３．７±０．０B ４．２±０．１A ３．９±０．０B
６ ３．３±０．０C ４．０±０．１B ４．２±０．０AB ４．４±０．０A
９ ３．８±０．０B ４．８±０．１A ４．６±０．０A ４．０±０．１B
１２ ３．５±０．０C ３．９±０．０BC ４．８±０．１A ４．５±０．２AB
１５ ３．６±０．１B ３．７±０．０B ４．７±０．２A ４．４±０．２A
１８(Recovery) ４．６±０．１b ４．５±０．２b ５．５±０．１a ４．９±０．３b
牛枝子
L．potaninii
０ ４．３±０．３a ３．７±０．１b ４．３±０．３a ３．７±０．１b
３ ４．２±０．３b ３．８±０．０b ４．４±０．２b ４．９±０．０a
６ ３．８±０．３b ４．９±０．１a ５．０±０．１a ４．３±０．４b
９ ４．０±０．２b ４．６±０．２b ４．７±０．３b ４．９±０．２a
１２ ４．１±０．２b ３．５±０．２b ４．８±０．２a ４．８±０．２a
１５ ４．５±０．５b ４．６±０．０b ５．３±０．３b ５．６±０．１a
１８(Recovery) ４．５±０．３b ４．６±０．１b ５．１±０．１a ５．１±０．０a
２．３．２　干旱、增强UVＧB辐射及复合处理下３种胡
枝子叶片中类黄酮含量的响应　干旱处理下美丽胡
枝子类黄酮含量于第９d较对照高９．３３％,第１５d
极显著高于对照９．０９％(P＜０．０１),其余时间均无
显著变化;增强UVＧB辐射处理下,从第６d开始持
续极显著高于对照(P＜０．０１);复合处理后期极显
著高于对照(P＜０．０１).二色胡枝子类黄酮含量在
干旱处理第９d极显著高于对照２５．８８％(P＜
０􀆰０１),其余时间均无显著变化;在增强 UVＧB辐射
和复合处理下,二色胡枝子类黄酮含量从第６d起
均显著(P＜０．０５)或极显著(P＜０．０１)高于对照.
牛枝子类黄酮含量对干旱处理无显著响应;增强
UVＧB辐射处理下,其类黄酮含量于第６d极显
著高于对照２０．３１％(P＜０．０１),第１２d显著高
于对照６．８５％(P＜０．０５);复合处理后期其类黄
酮含量显著低于对照(P＜０．０５).去除胁迫后,
干旱处理下美丽胡枝子类黄酮含量恢复至对照
水平,其余均极显著高于对照(P＜０．０１);干旱
处理下二色胡枝子类黄酮含量恢复至对照水平,
其余均极显著高于对照(P＜０．０１);牛枝子类黄
酮含量在复合处理下极显著高于对照水平(P＜
０􀆰０１)(表６).
２２５
第３期 田　丰等:３种胡枝子紫外吸收物质和渗透调节物质对干旱和增强UVＧB辐射的响应
表６　不同处理下３种胡枝子类黄酮含量的变化
Table６　FlavonoidcontentsofthreeLespedezaspeciesunderdifferenttreatments
物种
Species
处理时间
Treatmenttime/d
类黄酮含量Flavonoidscontent/OD３３４􀅰g－１FW
对照CK 干旱处理D 增强UVＧB辐射U 复合处理D＋U
美丽胡枝子
L．formosa
０ ６．６±０．１B ７．７±０．１A ６．６±０．１B ７．７±０．１A
３ ６．９±０．１a ７．３±０．２a ６．７±０．３a ６．６±０．２a
６ ６．７±０．１B ６．４±０．１B ８．７±０．１A ６．５±０．１B
９ ７．５±０．１C ８．２±０．２AB ８．７±０．２A ７．６±０．１BC
１２ ７．５±０．１C ７．５±０．０C ９．５±０．１A ８．４±０．１B
１５ ６．６±０．０C ７．２±０．１B ９．３±０．１A ９．４±０．１A
１８(Recovery) ６．７±０．１B ６．９±０．２B ８．７±０．１A ８．４±０．０A
二色胡枝子
L．bicolor
０ ８．５±０．０A ８．３±０．０B ８．５±０．０A ８．３±０．０B
３ ８．２±０．１a ８．３±０．１a ８．３±０．２a ８．４±０．３a
６ ９．６±０．２B ９．９±０．１B １０．２±０．１B １２．０±０．２A
９ ８．５±０．２B １０．７±０．２A １１．１±０．４A １０．９±０．１A
１２ ９．０±０．１B ９．８±０．３B １０．２±０．４B １２．６±０．５A
１５ ９．２±０．３C ９．８±０．２BC １１．１±０．３B １３．２±０．３A
１８(Recovery) ８．８±０．１C ９．０±０．２BC ９．９±０．２B １１．７±０．２A
牛枝子
L．potaninii
０ ６．６±０．１B ８．５±０．１A ６．６±０．１B ８．５±０．１A
３ ６．８±０．１a ６．８±０．１a ６．７±０．１a ６．８±０．０a
６ ６．４±０．２B ６．５±０．０B ７．７±０．１A ６．４±０．２B
９ ７．０±０．１a ８．２±０．３a ８．２±０．４a ７．３±０．６a
１２ ７．３±０．２AB ７．１±０．１AB ７．８±０．２A ６．５±０．２B
１５ ７．１±０．３a ７．０±０．２a ７．４±０．２a ６．２±０．２b
１８(Recovery) ６．９±０．１A ６．６±０．１A ７．０±０．２A ６．１±０．１B
２．４　复合处理下３种胡枝子抗氧化能力综合评价
通过隶属函数法对复合处理下３种胡枝子抗氧
化能力进行综合评价,结果表明复合处理下３种胡
枝子抗氧化能力大小依次为:美丽胡枝子＞二色胡
枝子＞牛枝子.可见,复合处理下美丽胡枝子和二
色胡枝子抗氧化能力较强,牛枝子抗氧化能力最弱.
表７　复合处理下３种植物抗氧化能力的比较
Table７　ComparisonofantioxidantcapacityamongthreespeciesundercoＧstresses
处理
Treatment
物种
Species
测定指标 Testeditems
丙二醛
MDA
可溶性蛋白
Solubleprotein
可溶性糖
Solublesugar
游离脯氨酸
Solubleproline
总酚
Totalphenol
类黄酮
Flavonoids
D值
Dvalue
抗氧化能力排序
Order
复合胁迫
CoＧstresses
美丽胡枝子L．formosa ０．４４８ ０．６３３ ０．８３８ ０．２４２ ０．６８７ ０．４１４ ０．５４４ １
二色胡枝子L．bicolor ０．４５０ ０．３６０ ０．５２１ ０．４９８ ０．６１０ ０．５３３ ０．４９５ ２
牛枝子L．potaninii ０．５５２ ０．５５７ ０．７１４ ０．２８７ ０．５２３ ０．３０９ ０．４９０ ３
　　注:D值为综合评价值
Note:Dvalue＝Valueofcomprehensiveevaluation
３　讨论与结论
MDA作为重要的膜脂过氧化产物可以间接反
映逆境给植物带来的伤害,多数研究表明当植物处
于逆境时,其体内 MDA含量会升高[２３Ｇ２５].本研究
中,３种处理下各植物 MDA含量较对照均有不同
程度的增加,但美丽胡枝子 MDA含量的增加小于
另外２种胡枝子,说明相同处理条件下,二色胡枝子
和牛枝子遭受到更严重的氧化胁迫.此外,与增强
UVＧB辐射处理相比,干旱和复合处理下３种胡枝
子 MDA含量均较低,说明增强 UVＧB辐射给３种
胡枝子带来更严重的氧化胁迫.
通常植物体内的可溶性蛋白、可溶性糖和游离
脯氨酸等渗透调节物质含量在植物遭受逆境时会发
生一系列变化,通过渗透调节降低逆境对植物的伤
害[２６Ｇ２７].何承刚等[２８]研究发现增强 UVＧB辐射会
显著降低烤烟(Nicotianatabacum L．)叶片中水溶
性糖的含量,提高游离氨基酸含量,进而增强其对
UVＧB辐射的适应性.刘爱荣等[２９]研究发现佛甲
草(Sedumlineare)能够通过提高有机渗透调节物
质(可溶性糖、游离脯氨酸等)来抵抗干旱.本研究
中二色胡枝子可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸
３２５
草　地　学　报 第２１卷
含量在各处理下均呈先上升后下降趋势,并且在处
理后期复合处理诱导的含量逐渐增大,一方面说明
渗透调节保护能力随着处理时间的延长有所下降,
另一方面说明与单因子处理相比,复合处理下二色
胡枝子启动的渗透调节保护能力更强.牛枝子叶片
中可溶性蛋白在各处理初期合成受到一定程度抑
制,尤其在增强UVＧB辐射处理下,说明与另外２种
胡枝子相比,牛枝子对增强 UVＧB辐射的影响更敏
感.多数研究认为游离脯氨酸是一种对逆境响应很
敏感的渗透调节物质,可与蛋白疏水表面相结合以
稳定其结构[３０],还能清除逆境诱导的活性氧自由
基[１７].在本研究中,美丽胡枝子游离脯氨酸在增强
UVＧB辐射处理整个过程中持续极显著高于对照,
充分发挥其渗透调节保护作用或自由基清除能力.
由于复合处理后期美丽胡枝子可溶性蛋白含量均高
于单因子处理下的含量,说明随着处理强度的加剧,
美丽胡枝子的渗透调节保护能力得到一定的加强,
也解释了复合处理下植物受伤害程度小的原因.
研究表明增强UVＧB辐射处理对植物最一致的
影响,即导致植物体内紫外吸收物质含量的增
加[２８,３０Ｇ３１],增加的紫外吸收物质既可以直接吸收过
量的UVＧB辐射[３２],也可以作为一种抗氧化剂来清
除紫外辐射胁迫诱导的活性氧自由基[３３Ｇ３６].在增强
UVＧB辐射处理下３种胡枝子叶片中总酚和类黄酮
的含量均有所增加,且与美丽胡枝子和二色胡枝子
相比,牛枝子叶片中总酚和类黄酮含量增加较少,说
明在增强UVＧB辐射处理下美丽胡枝子和二色胡枝
子能更好地通过诱导紫外吸收物质的合成来保护自
身不受增强 UVＧB辐射的伤害.单因子干旱处理
下,３种胡枝子总酚和类黄酮并没有显著响应,而复
合处理下美丽胡枝子和二色胡枝子总酚和类黄酮含
量均极显著升高,说明在复合处理下干旱胁迫有助
于紫外吸收物质的合成[３４],从而进一步降低植物所
受的伤害.
综上所述,在干旱、增强UVＧB辐射以及二者复
合处理下,３种胡枝子均可通过调节渗透调节物质
和紫外吸收物质的含量来降低自身所受伤害.并且
其在复合处理下所受的伤害并不是２种单因子处理
下的叠加,说明干旱和增强 UVＧB辐射处理之间存
在一定的相互缓减作用[１２,３７].根据隶属函数综合
评价分析得出,复合处理下３种胡枝子抗氧化能力
的大小依次为:美丽胡枝子＞二色胡枝子＞牛枝子.
所以,美丽胡枝子和二色胡枝子对干旱和增强 UVＧ
B辐射逆境具有更强的抗氧化适应性.
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(责任编辑　李美娟)
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