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Analysis of the Principal Components and the Subordinate Function of Lolium perenne Drought Resistance

多年生黑麦草抗旱性主成分及隶属函数分析



全 文 :第 18 卷  第 5 期
Vol. 18  No. 5
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2010 年  9 月
 Sep.   2010
多年生黑麦草抗旱性主成分及隶属函数分析
石永红1, 万里强2 , 刘建宁1 , 王运琦1 , 郭  锐1, 吴欣明1 , 李向林2*
( 1.山西省农科院畜牧兽医研究所, 山西 太原  030032; 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京  100193)
摘要: 在日光温室 PEG-6000 模拟干旱胁迫条件下, 通过测定 6 个多年生黑麦草 ( L olium p er enne L . )品种的相对
含水量( RWS)、细胞质外渗率( RPP)、游离脯氨酸 ( Pro )、叶绿素( Chl)、超氧化物歧化酶( SOD)活性、过氧化氢酶
( CAT )活性和丙二醛( MDA )含量等 7个理化指标, 利用主成分及隶属函数分析法对其抗旱性进行综合评价。结
果表明: 7 个差异显著的抗旱指标应用主成分分析归纳成 3 个主成分, 通过综合隶属函数值评定的抗旱性强弱顺序
为:欧必克> 多福> 努依> 卓越> 凤凰> 雅晴。
关键词:多年生黑麦草; 抗旱性;主成分分析; 隶属函数分析
中图分类号: S543. 6; Q945. 78    文献标识码: A      文章编号: 1007-0435( 2010) 05-0669-04
Analysis of the Principal Components and the Subordinate Function
of Lolium perenne Drought Resistance
SHI Yong-hong
1
, WAN L-i qiang
2
, LIU Jian-ning
1
, WANG Yun-qi
1
, GUO Rui
1
, WU Xin-ming
1
, LI Xiang- lin
2*
( 1. Animal H usb andry and Veterinary Inst itute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan,
S hanx i Province 030032, Chin a; 2. In st itute of an imal S cien ce, CAAS, Beijin g 100193, China)
Abstract: T he drought resistance of six L ol ium perenne fodder variet ies at the seedling stage w as studied
by using PEG-6000 solution to simulate drought st ress in the gr een house. T he phy siolo gical and bio chem-i
cal indexes such as relat ive w ater content ( RWC ) , ex osmosis rate of cytoplasm ( RPP) , pro line content
( Pro ) , chlorophyll contents( Chl) , content of malondialdehyde( MDA) , act ivities of superox ide dismutase
( SOD) and CAT were measured. Drought resistance w as evaluated by principal components analysis and
subo rdinate function analysis. Results show that the seven signif icant ly differ ent drought- r esistance inde-
xes could be classif ied into 3 component parts. T he capacity of dr ought resistance of the six L olium pe-
r enne fo dder variet ies is g auged as follow s: Oupec> T ove> N ul> Eminent> Po lim> Yatsyn.
Key words: L olium per enne ; Drought resistance; Principal components analysis; Subo rdinate funct ion a-
nalysis
  多年生黑麦草( L ol ium p erenne L. ) ,是在我国
广为应用的一种冷季型牧草, 其分蘖能力强, 早期生
长快,品质优良,适应土壤范围广,常作为建植草地
的先锋草种。但由于其喜温暖湿润的环境, 抗旱性
差,因此筛选优良的抗旱品种尤为必要。草种抗旱
性的研究已有许多报道, 但主要集中在草坪草 [ 1~ 8]、
苜蓿[ 9~ 11 ]、和其他牧草[ 12~ 14] 方面。多年生黑麦草的
抗旱性大多是与其他草种, 如羊茅( Festuca ovina
L. )、草地早熟禾( Poa p ratensis L. )等进行比较研
究的,主要研究了干旱胁迫对细胞膜透性、叶片相对
含水量、叶绿素含量、游离脯氨酸含量、相对生长率、
叶片质地和根冠比等指标的影响[ 1~ 3]。有关多年生
黑麦草不同品种间抗旱性比较研究主要针对和抗性
有关的形态及生理指标 [ 4, 5]。抗旱性是一个受多基
因控制的复杂性状,不同抗性品种抗旱机制不同,利
用单项指标鉴定黑麦草的抗旱性局限性较大,且各
指标间有一定的相关性, 单一指标有时无法准确地
反映植物的实际抗旱能力[ 15, 16]。主成分分析与因
子分析法可以在不损失或很少损失原有信息的前提
下,将众多的指标转换成新的、个数较少且彼此独立
的因子。结合隶属函数法,可得到各品种抗旱性的
综合评价值,从而能比较科学地对植物的抗旱性进
行评价[ 9, 10] 。为此, 本研究在测定多项生理指标基
础上,利用主成分分析法,结合隶属函数对 6个多年
生黑麦草牧草品种苗期的抗旱性进行了综合评价,
比较其抗旱性差异, 以期为筛选抗旱的多年生黑麦
草牧草品种提供理论依据。
收稿日期: 2009-10-20;修回日期: 2010- 09-19
基金项目:基本科研业务费专项研究基金( 2010 jc- 6-2) ;国家科技支撑计划( 2006BAD16B07) ( 2007BAD56B02) ;  948项目( 2006- G38) ; 山
西省农科院博士基金( YBS JJ0704)资助
作者简介:石永红( 1972- ) ,男,甘肃庆阳人,博士,主要从事草地资源管理与草地生态研究, E- mail : shiyh007@ 126. com; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-mail: lixl@ iascaas. net . cn
草  地  学  报 第 18卷
1  材料与方法
1. 1  供试材料
试验材料为 6个多年生黑麦草品种:雅晴( Yat-
syn)和欧必克( Oupec)由百绿集团提供; 努依( Nul)
由北京中种草业有限公司提供; 卓越 ( Em inent )由
北京克劳沃草业技术开发中心提供; 多福( T ove)和
凤凰( Po lim )由北京绿冠草业提供。
1. 2  试验方法
用不同浓度 ( 0% , 5%, 10% , 15% , 20% 和
25% ) PEG-6000( w / v) (用 1/ 2 H oagland 培养液配
制)溶液处理多年生黑麦草幼苗,在室内模拟不同干
旱程度,其中,第 1个处理作为对照; 每处理设 3 次
重复。
种植前先将草种用自来水浸泡 48 h, 从中选择
饱满萌动种子, 控干水分并与细沙拌匀,再将其均匀
撒播于塑料花盆(直径 20 cm、高 40 cm 装有经高温
消毒的蛭石)表面,并覆盖 0. 5 cm 厚蛭石,用手轻轻
压实后浇 1/ 2 Hoag land 培养液, 出苗前覆塑料薄
膜。苗齐后间苗, 2~ 3个真叶时定株,每盆留生长
均匀、分布均匀的幼苗 20株。待幼苗生长到 3~ 4
个真叶时, 用 250 mL 不同浓度 PEG-6000 溶液浇
灌,进行为期 72 h的模拟干旱胁迫处理。每处理早
晚各浇灌 1次。处理 3 d 后, 从植株上剪取中部叶
片进行各项生理指标测定。
1. 3  测定指标及方法
采用称重法[ 17] 测定叶片相对含水量( RWC ) ;
采用电导仪法[ 18] 测定叶片细胞膜透性( RPP) ; 茚三
酮比色法[ 19] 测定游离脯氨酸( P ro)含量;丙酮浸提
法[ 18]测定叶绿素( Chl)含量; NBT 光还原法[ 19] 测定
超氧化物歧化酶( SOD)活性;碘量法[ 19] 测定过氧化
氢酶( CAT )活性; 硫代巴比妥酸法[ 19] 测定丙二醛
( MDA)含量。
1. 4  数据处理及评价方法
利用SPSS 13. 0软件进行主成分分析。参照张
朝阳[ 20]和周广生等 [ 21]的方法, 采用隶属函数法对 6
个品种的抗旱性进行综合评价。
1. 4. 1  抗旱系数  根据所测得的各项理化指标数
据,分别计算对照和用不同 PEG浓度处理下各指标
值的平均值。然后用公式( 1)将原始数据进行转换,
求得各理化指标性状的抗旱系数,并进行相关分析,
得出各理化性状的相关系数矩阵。
抗旱系数( a) = 处理测定值对照测定值 100% ( 1)
1. 4. 2  隶属函数值
U ( Xi ) = ( Xi - Xmin ) / ( Xmax - Xmin ) i= 1, 2, 3,
, n ( 2)
式中, X i 为指标测定值; Xmin和 Xmax为所有参试
材料某一指标的最小值和最大值。
1. 4. 3  权重
w i= P i / n
i= 1
P i  i= 1, 2, 3, , n ( 3)
式中, w i 表示第 i 个公因子在所有公因子中的
主要程度, P i 为各品种第 i 个指标与抗旱系数间的
相关系数,表示了各品种第 i个公因子的贡献率。
1. 4. 4  综合评价值
D=  n
i = 1
[ U ( x i )  w i ]  i= 1, 2, , n ( 4)
式中, D 值为材料在干旱胁迫下用综合指标评
价所得的抗旱性综合评价值。
2  结果与分析
2. 1  7个理化指标的公因子分析
各多年生黑麦草品种在干旱胁迫处理后,与对
照(正常供水)相比, 植株的形态特征均发生一系列
的变化。用公式( 1)求得的各理化指标性状的抗旱
系数见表 1。
表 1 6 个多年生黑麦草品种生理生化指标的抗旱系数
Table 1 Drought- resistant co efficients ( % ) of phy siolog ical and biochemica l indexes of six L olium perenne varieties
品种名称 Variet ies RWC RPP Pro Chl SOD CAT MDA
努依 Nul 94. 90 123. 84 327. 75 74. 17 200. 93 86. 45 126. 10
欧必克 Oupec 91. 70 126. 14 412. 11 87. 93 125. 72 90. 80 139. 82
多福 T ove 88. 01 132. 37 411. 07 76. 38 126. 51 90. 42 131. 85
雅晴 Yatsyn 92. 46 146. 10 257. 60 85. 41 114. 41 91. 40 114. 14
凤凰 Polim 95. 06 119. 86 250. 60 68. 85 149. 58 85. 52 150. 62
卓越 Emin ent 93. 59 137. 21 235. 47 63. 87 189. 30 87. 93 137. 59
  对 6个多年生黑麦草品种的 7个生理指标的抗
旱系数进行相关分析 [ 20~ 22] ,得到各理化指标的相关
系数矩阵(表 2)。从表 2可以看出, 6个品种的 7项
理化指标之间都存在着不同程度相关性。
670
第 5期 石永红等:多年生黑麦草抗旱性主成分及隶属函数分析
表 2  各单项指标的相关系数矩阵
T able 2 Co rrelativ e coef ficient matrix o f 7 physiolog ical and biochem ical indexes
指标 Index es RWC RPP Pro Chl SOD CAT MDA
RWC 1. 000
RPP - 0. 330 1. 000
Pro - 0. 690 - 0. 275 1. 000
C hl - 0. 391 0. 227 0. 548 1. 000
SOD 0. 612 - 0. 324 - 0. 344 - 0. 714 1. 000
CAT - 0. 742 0. 669 0. 453 0. 761 - 0. 743 1. 000
MDA 0. 206 - 0. 724 0. 009 - 0. 457 0. 156 - 0. 537 1. 000
  对 7个理化指标的抗旱系数进行因子分析(表
3) ,按照累计贡献率大于 80% 的原则[ 23] , 保留前 3
项综合指标,贡献率分别为 0. 545, 0. 244和 0. 098,累
积贡献率达 88. 70% , 其余可忽略不计。从各综合
指标系数大小可以看出, 第 1 主成分主要包括
RWC, Pro 和 CAT ; 第 2 主成分主要包括 RPP 和
MDA;第 3主成分主要包括 Chl。这样,原来 7个单
项指标转换为 3个新的相互独立的综合指标, 这 3
个综合指标代表了原来 7个单项指标 88. 70%的信
息。根据贡献率大小可知各综合指标的相对重要性。
表 3  各综合指标的系数及贡献率
T able 3 Coefficients o f comprehensive indexes ( CI( x) ) and their propo rt ions ( P)
主成分
Principal com ponent
系数(C I( x ) ) Coeff icients of comprehen sive indexes
RWC RPP Pro Ch l SOD CAT MDA
贡献率, P
C ont rib ut ion rate
1 - 0. 938 0. 125 0. 891 0. 546 - 0. 553 0. 720 - 0. 173 0. 545
2 0. 389 - 0. 960 0. 106 - 0. 400 0. 360 - 0. 735 0. 875 0. 244
3 - 0. 190 - 0. 102 0. 640 0. 890 - 0. 384 0. 461 - 0. 398 0. 098
  根据各综合指标的指标系数及各单项指标的抗
旱系数,求出每个品种的 3 个综合指标(即公因子)
得分值(表 4)。
表 4  6个黑麦草品种的公因子得分值 C( x)、隶属函数 U( x)和综合评价值 D
Table 4 The valaes of component scores C( x) , subordinative function U( x) and comprehesive evaluation D of six Lolium perenne varieties
品种 Variet ies C( 1) C( 2) C( 3) U( 1) U ( 2) U( 3) D
努依 Nul - 1. 789 2. 865 1. 951 0. 199 1. 000 0. 982 0. 506
欧必克 Oupec 5. 581 - 1. 631 2. 035 1. 000 0. 314 1. 000 0. 811
多福 T ove 0. 985 0. 967 - 1. 419 0. 500 0. 710 0. 278 0. 534
雅晴 Yatsyn - 3. 619 0. 632 - 2. 750 0. 000 0. 659 0. 000 0. 181
凤凰 Polim - 2. 119 0. 858 - 0. 924 0. 163 0. 694 0. 382 0. 333
卓越 Emin ent 0. 960 - 3. 691 1. 108 0. 498 0. 000 0. 806 0. 395
贡献率 Cont ribut ion rate 0. 545 0. 244 0. 098
权重 Weights 0. 614 0. 275 0. 111
2. 2  隶属函数分析和权重的确定
根据因子得分值,由公式( 2)分别计算出 6个品
种所有因子的隶属函数值 U ( x ) (表 4) ,再根据各因
子贡献率大小(分别为 54. 5%, 24. 4%和 9. 8%) , 由
公式( 3)计算出各因子的权重。经计算, 3个公因子
的权重分别为 0. 614, 0. 275, 0. 111(表 4)。
2. 3  综合评价值的确定
抗旱性综合评价值( D )大小反映各品种综合抗
旱能力大小,值越大表明越抗旱。利用公式( 4)计算
得出 6 个品种 D 值大小 ( 表 4) 分别为: 努依
( 0. 506) , 欧必克 ( 0. 811) , 多福 ( 0. 534) , 雅晴
( 0. 181) , 凤凰( 0. 333) , 卓越( 0. 395)。从这个综合
评价指标可以看出, 6个品种抗旱性大小顺序为: 欧
必克> 多福> 努依> 卓越> 凤凰> 雅晴。
3  讨论
干旱胁迫下,植物体的生理生化过程发生不同
程度变化,相对含水量、细胞质外渗率、MDA 含量、
SOD活性、CAT 活性、脯氨酸及叶绿素含量等一些
与抗旱性关系密切的指标可作为抗旱性鉴定指标[ 15]。
抗旱性是一个受多因素影响、复杂的数量性
状[ 1 5] ,不同黑麦草品种对某一单项理化指标的抗旱
性反应不一定相同。因此,用单一指标难以全面准
确地反映各品种抗旱性强弱,必须运用多个指标进
行综合评价 [ 16]。利用隶属函数分析可以对材料进
行综合评价,将它应用于黑麦草抗旱品种筛选更具
科学性和可靠性[ 16] 。目前,用隶属函数法对作物的
抗逆性进行综合评价的研究较多[ 9, 10, 20~ 22, 24~ 26] 。评
671
草  地  学  报 第 18卷
价植物抗逆性的指标较多, 指标间又存在着一定的
相关性,使得它们所提供的植物对逆境反映的信息
发生交叉与重叠,且各指标在综合评价时的重要性
(权重)也不同。如果直接利用这些指标来综合评价
植物的抗逆性则会对结果造成偏差。因此仅用隶属
函数法对植物抗逆性进行综合评价也存在一定局限
性。由于相对含水量、细胞质外渗率、MDA 含量、
SOD活性、CAT 活性、脯氨酸及叶绿素含量等指标
不但有单方面作用, 还有多个指标间的相互作用, 只
有对这些指标的交互作用加以深入综合分析, 才能
提高抗旱鉴定的准确性, 提高引种时筛选抗旱品种
的可靠性 [ 22, 24]。利用主成分分析法可以在不损失
或很少损失原有信息的前提下, 将原来多个且彼此
相关的指标转换成新的、个数较少且彼此独立的综
合指标,同时根据各自贡献率大小可以知道各综合
指标的相对重要性。在此基础上,求出所有品种的
每一个综合指标值及相应的隶属函数值后, 依据各
综合指标的相对重要性进行加权,便可得到各个品
种抗逆性的综合评价值, 可以较为科学地对各品种
的抗旱性进行评价[ 16] 。
本文通过测定 6个多年生黑麦草品种不同干旱
胁迫下的相应指标,并以抗旱系数作为衡量黑麦草
单项抗旱能力大小的指标, 利用模糊数学的隶属函
数法,结合主成分分析对其抗旱性进行了综合评价,
消除了个别指标带来的片面性, 使各品种间抗旱性
的差异具有可比性。而且主成分分析法利用了各指
标间内在的联系,克服了信息的重叠与指标的相关
性[ 10] , 将原来的 7个单项生理指标综合成为 3个相
互独立的综合指标 CI( 1) , CI ( 2) , CI( 3)。同时, 主
成分分析可以利用数据本身的大小得到各综合指标
的权重,从而避免了人为确定权重的主观性。这样,
既考虑了各指标间的相互关系, 又考虑到各指标的
重要性,二者相结合可使黑麦草抗旱性的综合评价
更客观更合理, 使得出的结论与实际较为接近。
隶属函数分析给我们提供了一条在多指标测定
基础上对材料特性进行综合评价的途径, 可以克服
只利用少数指标进行评价的不足,但在多年生黑麦
草生长发育的整个过程中, 不同品种抗旱机制可能
也会不同。所以,进行综合评价时,可以充分利用多
个指标,以揭示不同植物或同种植物不同品种间对
水分反应特性的实质,从而提高抗旱性鉴定的准确性。
4  结论
采用模糊隶属函数法结合主成分分析对不同多
年生黑麦草品种苗期抗旱性进行了综合评价, 避免
了单一指标的片面性, 快速合理。运用主成分分析
方法可将相对含水量、细胞质外渗率、MDA 含量、
SOD活性、CAT 活性、脯氨酸及叶绿素含量等 7个
抗旱理化指标归纳成 3个主成分, 通过隶属函数法
和相关分析,得出 6个品种的抗旱性大小顺序为:欧
必克> 多福> 努依> 卓越> 凤凰> 雅晴。这一结果
对不同地区建植草地选择抗旱的多年生黑麦草品种
具有一定指导意义。
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(责任编辑  蔚  瑛)
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