全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 02-0138-04
杂花苜蓿叶片光合生理生态特性
王建丽, 张永亮* , 朱占林, 钟　鹏, 梁怀宇
(内蒙古民族大学农学院, 内蒙古通辽　028042)
摘要: 研究甘农 1 号杂花苜蓿(Medicago var ia. cv . Gannong No. 1)叶片光合生理生态特性。结果表明:不同生育期苜蓿
叶片光合生理生态日变化动态各异; 光合速率在 5 月和 6 月呈双峰型,有光合“午休”现象,在 7 月呈单峰型; 蒸腾速率和
气孔导度在各时期均呈双峰型; 回归分析和相关分析结果表明, 不同时期对叶片的净光合速率和蒸腾速率起主导作用的
环境因子有所差异, 同一环境因子在不同时间对净光合速率和蒸腾速率的影响程度各异; 温度是光合作用影响最主要的
环境因子; 受环境因子控制最显著的生理特征是叶片的蒸腾速度。
关键词: 甘农 1 号杂花苜蓿; 光合速率; 蒸腾速率; 环境因子; 相关关系
中图分类号: S 812　　　　文献标识码: A
Analysis on Ecophysiological Characteristics of Leaf Photosynthesis of
Medicago Varia. cv. Gannong NO. 1
WANG Jian-li, ZHANG Yong-liang* , ZHU Zhan-lin, ZHONG Peng, LIANG Huai-yu
( Col lege of Agronomy, Inner Mongol ia University for Nat ion nal it ies , T ongl iao, In ner Mongol ia Autonomous Region 028042, C hina)
Abstract: An initial studies w ere carried out on the ecophy siolog ical characterist ics o f Medicago var ia. cv .
Gannong NO. 1. Daily variat ion in leaf photosynthet ic r ate of M . v aria. cv. Gannong NO. 1 dif fered in
dif ferent months. T he results show ed that the change w as repr esented as tw o-peaked curves for May and June,
and had midday depression o f photosynthesis but sing le-peaked for July. The daily variat ion in leaf
t ranspirat ion rate and stomatal conductance over the w hole grow th and development can basically be
represented by tw o-peaked curves. Reg ression and co rrelation analyses show ed that in dif ferent months the
deciding environmental factors inf luencing leaf photosynthet ic and transpirat ion r ate w ere dif ferent , and even
the same env ir onmental facto r had an dif ferent effect on Pn and T r. T he temperatur e w as the most intensive
effect on the photo synthet ic rate of M . varia. cv. Gannong NO. 1. Betw een Pn and T r, T r w as one of the most
obvious ecophy siolog ical facto r af fected by env ironmental factor s.
Key words : M edicago var ia. cv . Gannong NO. 1; Photosynthesis; Rr anspirat ion; Environmental facors;
Correlat ion
　　苜蓿是世界上栽培面积最广泛、最主要的豆科牧
草之一,具有适应性广、产草量高、品质好、营养丰富、
并含有未知促生长因子、抗旱、耐盐碱、固氮改土、保持
水土、改善生态环境等特点,经济效益高,生态效益、社
会效益好。近年来,对杂花苜蓿生理生态特性的研究报
道较多,近年来国内开展过苜蓿褐斑病对光合速率的
影响[ 1] ,盐胁迫对苜蓿苗期光合作用的影响[ 2]、低温胁
迫下光对苜蓿光合作用的影响 [ 3] , 但对于杂花苜蓿群
落光合生理特性的日动态和季节动态研究,国内报道
甚少。因此, 本文通过分析杂花苜蓿叶片的光合速率、
蒸腾速率等生理生态特性的日变化及其与环境因子的
关系,为杂花苜蓿的开发利用提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验区设在通辽内蒙古民族大学农学院试验农场。
属典型的温带大陆性季风气候,年均气温6. 4℃, ≥10℃
收稿日期: 2005-08-04; 修回日期: 2006-03-22
基金项目: 内蒙古自治区自然科学基金项目( 20050810416)
作者简介: 王建丽( 1977-) ,女,硕士研究生,研究方向为荒漠化环境的持续农业; * 通讯作者 Author for correspondence
第 14卷　第 2期
　Vo l. 14　 No . 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 6 月
　June　　 2006
活动积温 3184℃, 无霜期 150 d, 年均降水量 399. 1
mm , 4-9月占全年的 89%。2003年本试验测定 5、6、7
月降水量分别为 7. 3、70和 69. 7 mm, 月平均气温分
别为 17. 2、23. 5和 23. 6℃。
1. 2　供试材料及试验设计
实验材料为甘农 1 号杂花苜蓿( Medicago v aria.
cv . Gannong NO. 1) ,引自甘肃农业大学。播前种子用
砂纸磨擦处理, 2003年 5 月 8日播种,播种量 15 kg /
hm
2 , 按小区行数计算播种量, 播前施底肥 500 kg /
hm
2、,其中尿素(含 N 45%) 100 kg / hm 2、, 粉状过磷酸
钙(含 P2O5 12%) 300 kg / hm2、,氯化钾(含 K 2O 60% )
100 kg / hm2。为便于浇水, 区组间两侧设有区埂与其
他试验相隔, 小区纵向间留 50 cm 空地, 面积 16 m 2
( 4m×4m ) ,行距 30 cm。分别于 5月上旬、6月中旬灌
水一次。生长期间随时除草。
1. 3　测定时间与方法
光合生理特性测定分别于 2004年 5月 29 日(初
花期)、6 月 9日(盛花期)和 7月 3 日(结荚初期)进
行。测定时天气晴朗,从 7∶00至 18∶30,用 LI-6400
便携式光合系统测定仪(美国 LICOR 公司)对苜蓿叶
片的净光合速率( Pn,
mol·m-2·s-1)、蒸腾速率( Tr ,
mmol·m -2·s-1)、气孔导度( Gs, mo l·m-2·s-1 )、胞间
CO 2浓度( Ci)等生理因子以及大气气温( T a) ,叶面温
度( T l) ,光合有效辐射( PA R)等环境因子指标进行测
定。随机选取最上部完全展开的叶片测定。每次测 15
片,求其平均值。由于苜蓿叶面积小于仪器叶室的面
积,因此在测定光合速率的同时取下叶片用 LI-3000A
叶面积仪测定叶面积,再输入计算机用光合作用测定
系统软件换算。
1. 4　数据处理
用 Excel 和 DPS 软件进行数据处理和绘图。相关
系数计算采用全天测定的原始数据(样本数= 测定次
数×每次测定叶片数)。
2　结果与分析
2. 1　生理生态特性及环境因子日变化
2. 1. 1　各时期光合有效辐射及叶温、气温均呈单峰
型,但到达峰值的时间不同。其中光合有效辐射在正午
时达最大值; 6、7月叶温和气温在下午 14∶00时达到
最大值;生长初期 5月则于正午 12∶00时就达到最大
值。从图 1可看出,气温和叶温呈显著正相关关系, 两
条曲线平行且几乎重合。胞间 CO 2浓度均呈双峰型,
但峰值出现的时期各异。
2. 1. 2　在5、6月光合速率日变化呈双峰型。早晨随着
光合有效辐射的增强, 温度升高, 光合速率随之增强,
在正午由于辐射太强, 温度过高,叶片严重失水而引起
气孔开度减小, 阻碍 CO 2的吸收, 使光合速率下降, 呈
现午休状况。不同时期峰值到达的时间各异。在 5月,
在早 8∶30 时光合速率就已经达到最大值 ( 37. 60

mol·m-2·s-1)之后下降, 在 13∶30时达到第 2个峰
值(图 1, a)。在 6月, 光合速率在早 9∶00时达到最大
值( 30. 06
mo l·m -2·s-1)以后急剧下降, 在 14∶30
时达到最小值,以后则缓慢回升(图 1, d)。在 7月, 苜
蓿已处于结荚期, 光合能力相对降低,光合速率呈单峰
型,其高峰出现在中午 13∶00时( 35. 35
mo l·m -2·
s
-1
) ,没有“午休”现象(图 1, g )。在 7月, 土壤较湿润,
草群冠层空气湿度较高(测定前浇过水,下过雨) ,叶片
始终保持着较高的叶水势, 不会因强烈的蒸腾失水而
导致气孔关闭, 因此没出现“午休”。这从另一方面说
明充足的水分环境能有效地消除叶片的午休现象[ 4]。
戚秋慧[ 5]在扁蓿豆研究中也发现, 阴天或晴天灌水后
扁蓿豆光合速率没有“午休”现象,而在未灌水的晴天
则有明显的“午休”。
2. 1. 3　杂花苜蓿蒸腾速率和气孔导度的日变化趋势
基本上呈双峰型。不同时期峰值到达的时间各异。5月
(图 1, b)的早晨,蒸腾随着温度、辐射强度的增加而逐
渐增加,而后逐渐降低,在 13∶00时辐射最强时,达到
最大值( 14. 10 mmol·m-2·s-1)之后随着光、温的下降
而逐渐下降, 蒸腾速率与气孔导度呈显著正相关关系。
6 月蒸腾速率在上午 10∶30时就达最大值(图 1, e)
( 17. 53 mmol·m-2·s-1 )最低谷出现在 13∶00时左
右,在光合速率“午休”期间,蒸腾速率也降低。气孔导
度在气温较高的中午较低, 主要是通过增加气孔阻力
限制蒸腾失水,这是中生植物抵御干旱的生理机制[ 2]。
7月(图1, h) ,苜蓿的蒸腾速率和气孔导度第一峰值出
现在 10∶30时左右,从早晨开始,随着光强和气温的
升高, 蒸腾速率不断上升, 10∶30时之后开始下降,
15∶00时又出现了一个较小的峰值。蒸腾速率与气孔
导度呈显著正相关关系。
在 6月蒸腾速率和气孔导度的日变化趋势不同于
7月, 在 6月大气湿度和土壤水分较低, 气温较高, 7月
土壤较湿润, 草群冠层空气湿度较高(测定前浇过水,
下过雨) ,因此蒸腾速率和气孔导度的日变化趋势有所
不同。
139第 2期 王建丽等:杂花苜蓿叶片光合生理生态特性
图 1　叶片生理生态特性及环境因子日变化
F ig . 1　Daily v ar iation in ecophysio lo gical leaf blade char acter istics and environment al facto rs during different months
PA R : 光合有效辐射; P n: 光合速率; T r :蒸腾速率; Gs :气孔导度; T a:大气温度; T l:叶面温度; Ci :胞间 CO 2浓度
2. 2　不同时期叶片光合速率与环境因子相关分析
杂花苜蓿叶片光合速率同环境因子的相关分析结
果(表 1)表明, 叶片光合速率同环境因子和其他生理
特征有一定的相关性, 但相关关系各异,相关程度也不
同。而且,不同时期,各因子对光合速率影响的程度也
不同。5月, 光合有效辐射同光合速率相关性较差, 而
大气温度和叶面温度则与净光合速率呈负极显著相
关。6、7月叶片光合速率同环境因子和其他生理特征
有一定的相关性, 但相关性不显著。光是光合作用的能
量来源和影响光合碳循环中光调节酶活性的重要因
素,所以,光强是影响光合速率的基本因子。温度直接
影响光合作用中的一系列酶化学反应, 从而影响光合
速率的变化[ 6]。
表 1　不同时期叶片光合速率与环境因子及其他生理因子相关分析
Table 1　Cor relation analy sis between leaf blade pho tosynt hetic rat e and environmenta l facto rs dur ing differ ent mont hs
时间
T ime
大气有效辐射
PA R
胞间 CO 2 浓度
Ci
蒸腾速率
T r
大气温度
T a
叶面温度
Tl
气孔导度
Cs
5月 M ay - 0. 0469 0. 3959 0. 5798 - 0. 8908** - 0. 8785* * 0. 1563
6月 June - 0. 2312 - 0. 6921 0. 4876 - 0. 4083 - 0. 4125 0. 1712
7月 Ju ly 0. 7739 0. 5371 0. 7384 0. 6071 0. 6499 0. 7567
　　注: * 相关显著 ( P < 0. 05) ; * * 相关极显著( P< 0. 01) ; Note: s ignif icant at P < 0. 05; sign ifican t at P < 0. 01
2. 3　不同时期叶片蒸腾速率与环境因子相关分析
光合有效辐射在 7月对蒸腾强度的影响较大, 两
者呈显著正相关。在 5月和 6月相关不显著。大气温
度在 6月和 7月与蒸腾速率呈显著正相关,在 5月相
关不显著。叶面温度同大气温度差异不大(图 1, c, f ,
140 草　地　学　报 第 14卷
i) , 因此, 对蒸腾速率的影响与程度和大气温度相似。
光照提高了大气及叶片温度,减小空气相对湿度,加快
叶内水分蒸发,导致水势下降,气孔导度降低,蒸腾速
率减小。气孔导度在 6月同蒸腾速率相关性不显著, 而
5、7月则呈显著正相关。胞间 CO 2浓度在 7月同蒸腾
速率呈正相关性, 在 5、6月相关不显著(表 2)。
表 2　不同时期叶片蒸腾速率与环境因子及其他生理因子相关分析
T able 2　Co rr elation analysis betw een leaf blade t ranspirat ion r ate and env ir onmental fact or s during different m onths
时间
T ime
大气有效辐射
PA R
胞间 CO 2 浓度
Ci
光合速率
Pn
大气温度
T a
叶面温度
Tl
气孔导度
Cs
5月 M ay 0. 4805 0. 4301 0. 5498 0. 5024 0. 3742 0. 8714*
6月 June 0. 5796 0. 3013 0. 4876 0. 8574* * 0. 8477** - 0. 7529
7月 Ju ly 0. 9358* 0. 8991* 0. 7384 0. 9005* 0. 8819* 0. 9791**
　　注: * 相关显著 ( P< 0. 05) ; * * 相关极显著( P < 0. 01) ; Note: signif icant at P < 0. 05; s ignif icant at P < 0. 01
2. 4　叶片光合速率和蒸腾速率与环境因子回归分析
叶片光合速率和蒸腾速率与影响各因子多元线性
回归结果表明(表 3) ,不同时期, 各因子对光合速率和
蒸腾速率影响的程度也不同。多元回归的结果与前述
的相关分析结果一致,这就从另一方面论证了相关分
析结果的可靠性。
表 3　叶片光合速率、蒸腾速率与环境因子多元回归分析
T able 3　Mult i-r egr ession analysis betw een leaf blade photo synthetic and t ranspirat ion r ate and env ir onmental fact or s
时间 T ime 多元回归分析 M ult i-regres sion analys is 相关系数 R
光合速率 Phoosynthet ic rate( Y1)
5月 M ay Y1= 48. 0512- 0. 0085X 2- 0. 4918X 3+ 0. 0011X 5 0. 9263
6月 June Y1= 112. 2252- 58. 64X 1- 0. 0859X 2+ 5. 7459X 3- 7. 2219X 4 0. 8888
7月 July Y1= 451. 3672+ 0. 0232X 2- 15. 5418X 3+ 0. 0456X 5 0. 9490
蒸腾速率 T ran spirat ion rate( Y 2)
5月 M ay Y2= - 15. 9095+ 0. 0622X 2+ 0. 6881X 4+ 0. 0006X 5 0. 9998
6月 June Y2= - 8. 869+ 0. 0223X 2+ 6. 2379X 3- 6. 0832X 4+ 0. 006X 5 0. 9713
7月 July Y 2= - 32. 6207+ 20. 1684X 1+ 0. 0065X 2+ 1. 1108X 3 0. 9999
　　Note: X 1: Gs; X 2: Ci ; X 3: T a;X 4: Tl ; X 5: PAR
3　结　论
3. 1　杂花苜蓿叶片的光合速率、蒸腾速率日变化受到
气候条件及其遗传特性的影响,其中光合速率日变化
在 5月和 6月呈双峰型,在 7月呈单峰型; 蒸腾速率和
气孔导度在各时期均呈双峰型。各时期光合有效辐射
及叶温、气温均呈单峰型,但各环境因子到达峰值的时
间不同。
3. 2　杂花苜蓿叶片光合速率主要受温度、光合有效辐
射、大气湿度和土壤水份等环境因子的影响。在一定范
围内,叶片光合速率随着温度的升高、辐射增强而增
加,而当温度、光合有效辐射超出叶片最适生长范围
时,则会抑制叶片的各项生理活动。水分对于叶片的生
理功能有着重要的作用,当土壤水分供应适宜时,能够
有效的消除其的午休现象。
3. 3　杂花苜蓿在不同生育时期,对光合生理特性起主
导作用的环境因子有所不同。在初花期的决定因子是
大气温度;在盛花期,气温和光合有效辐射对光合速率
有一定的相关,但相关不显著;在结荚期, 各环境因子
均与蒸腾生理特性呈显著正相关,尤其是气孔导度作
为气孔开闭的指标,直接影响着叶片的蒸腾速率, 在 7
月呈显著正相关关系。
参考文献:
[ 1]　南志标,李春杰, 王彦荣,等. 苜蓿褐斑病对牧草质量光合速率的
影响及田间抗病性[ J] . 草业学报, 2001, 10( 1) : 26-34
[ 2]　候振安,李品芳,龚元石. 盐渍条件下苜蓿和羊草生长与营养吸收
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[ 3]　卢存福,贲桂英. 低温胁迫下光对苜蓿光合作用的影响[ J] . 中国
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[ 4] 　肖春旺,周广胜. 不同浇水量对毛乌素沙地沙柳幼苗气体交换过
程及其光化学效率的影响[ J] . 植物生态学报, 2001, 25 ( 4) : 444 -
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[ 5]　戚秋慧. 扁蓿豆光合生态特性的研究 [ J ] . 草地学报, 1996, 4( 2) :
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[ 6] 　周　蝉,郭晓云, 王仁忠,等.松嫩草地虎尾草光合与蒸腾作用的
研究[ J] .草业学报, 2001, 10( 1) : 42-47
(责任编辑　孟昭仪)
141第 2期 王建丽等:杂花苜蓿叶片光合生理生态特性