全 文 ：第21卷 第2期
Vol.21 No.2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 3月
Mar. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.015
达乌里胡枝子抗氧化防御系统对干旱
及增强UV-B辐射的动态响应
赵 洁,杜润峰,王龙飞,王钰莹,郝文芳∗
(西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌 712100)
摘要:以达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)为研究对象,通过对照、中度干旱以及干旱与增强 UV-B辐射复合处
理,对其超氧阴离子(O-2 )、丙二醛(MDA)和抗氧化剂含量及抗氧化酶活性的动态变化进行研究,探讨其抗氧化能
力及膜脂过氧化的动态响应。结果表明:与单因子干旱胁迫相比,复合胁迫使超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢
酶(CAT)活性降低,抗坏血酸过氧化物酶(APX)及过氧化物酶(POD)活性升高,其中低强度 UV-B辐射与干旱复
合胁迫使SOD活性极显著低于单因子干旱胁迫下的(P<0.01),POD活性随UV-B辐射强度增加而降低,APX和
CAT活性随UV-B辐射强度增加而增加。与单因子干旱胁迫相比,复合胁迫使抗坏血酸(AsA)含量增加,且随
UV-B辐射强度的增加先增加后降低;使叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量降低,随 UV-B辐射强度增加而降
低。低强度UV-B辐射与干旱复合胁迫前6d花青素含量极显著高于对照(P<0.01)。复合胁迫前期,MDA和
O-2 含量均比单因子干旱胁迫的低,后期则不同。隶属函数综合评价得出,中度干旱以及复合胁迫均能提高达乌里
胡枝子的抗氧化能力,且与干旱胁迫相比,低强度UV-B辐射与干旱复合胁迫下其抗氧化能力较高,而高强度 UV-
B辐射与干旱复合胁迫下则较低。
关键词:干旱胁迫;增强UV-B辐射;复合胁迫;达乌里胡枝子;抗氧化防御系统
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)02-0308-08
DynamicResponsesofAntioxidativeDefenseSystemof
LespedezadavuricatoDroughtandEnhancedUV-BRadiation
ZHAOJie,DURun-feng,WANGLong-fei,WANGYu-ying,HAOWen-fang∗
(DepartmentofLifeScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiPronvince712100,China)
Abstract:TheeffectsofdroughtandenhancedUV-Bradiationontheantioxidantdefensesystemandmem-
branelipidperoxidationinLespedezadavurica wereinvestigated.Comparedwiththesingle-stressof
drought,theco-stressesofdroughtandenhancedUV-Bradiationdecreasedtheactivitiesofsuperoxidedis-
mutase(SOD)andcatalase(CAT),andincreasedtheactivitiesofascorbateperoxidase(APX)andperoxi-
dase(POD).SODactivityundertheco-stressesofdroughtandlowUV-Bradiationintensitywassignifi-
cantlylowerthanthatunderthesingle-stressofdrought.WiththeincreaseofUV-Bradiationintensity
underco-stresses,PODactivitydecreasedwhileactivitiesofAPXandCATincreased.Comparedwiththe
single-stressofdrought,theco-stressesofdroughtanddifferentUV-Bradiationintensitiesincreasedas-
corbicacid(AsA)contentanddecreasedthecontentsofchlorophyl(Chl)andcarotenoid(Car).Withthe
increaseofUV-Bintensityunderco-stresses,AsAcontentinitialyincreasedthendecreasedwhilethecon-
tentsofChlandCardecreased.Duringthefirstsixdaysoftheco-stressesofdroughtandlowUV-Bradia-
tionintensity,anthocyanincontentsignificantlyincreasedcomparedwithcontrol.Duringtheearlystageof
theco-stressesofdroughtandenhancedUV-Bradiation,thecontentsofmalonaldehyde(MDA)andO-2
decreasedcomparedwiththesingle-stressofdrought.Comprehensiveevaluationaccordingtosubordinatefunction
indicatedthatbothsingle-stressofdroughtandco-stressescouldincreasetheantioxidantabilityofLespedezada-
vurica,andtheco-stressesofdroughtandlowUV-Bintensityimprovedantioxidantabilitymore.
收稿日期:2012-09-27;修回日期:2012-12-13
基金项目:林业公益性行业科研专项(201304312);中国科学院“西部之光”人才培养项目(2008DF02)资助
作者简介:赵洁(1988-),女,陕西子长人,硕士研究生,研究方向为植物逆境生理,E-mail:zhao19880515jie@163.com;∗通信作者 Author
ofcorrespondence,E-mail:haowenfang2002@tom.com
第2期 赵洁等:达乌里胡枝子抗氧化防御系统对干旱及增强UV-B辐射的动态响应
Keywords:Droughtstress;EnhancedUV-Bradiation;Co-stresses;Lespedezadavurica;Antioxidantde-
fensesystem
自然环境中,植物通常是在多种环境因子的共
同作用下生长。近年来,温室气体的大量排放导致
臭氧层空洞加剧,致使到达地面的UV-B(280~320
nm)辐射增强[1-2],地球植被结构及植物的生理生化
过程均遭到严重破坏[3]。目前有关增强UV-B辐射
对植物影响方面的研究多为多因子复合胁迫研
究[4-5],对提高植物对不断变化的环境的适应能力有
重要意义[6]。
增强UV-B辐射与干旱复合胁迫的研究已在多
种植物中展开,但其研究结果因植物自身抗逆特性的
差异而不统一。Petropoulou等[7]研究发现增加UV-
B辐射可以缓解夏季干旱对地中海松树(Pinus)的不
利影响。Turtola等[8]研究发现增加UV-B和干旱胁
迫降低了柳树(Willow)的生物量,而且UV-B和干旱
复合胁迫对柳树的影响大多显示加和效应。Yang
等[9]认为增强UV-B辐射能够缓解干旱对高海拔植
物产量带来的不利影响。Sulivan等[10]研究发现干
旱与紫外复合胁迫对大豆(Glycinemax)光合特性及
生长特性有明显的影响。Teramura等[11]认为增加
UV-B辐射可能会促进CO2诱导植物生物量、种子产
量和光合参数的增加。王芳等[12]研究发现干旱和增
强UV-B辐射复合胁迫对抗旱玉米(Zeamays)品种
的影响程度并非单因子胁迫的加和,而是中和作用。
Alexieva等[6]发现 UV-B辐射和干旱复合胁迫协同
诱导了豌豆(Pisumsativum)与小麦(Triticumaesti-
vum)抗氧化酶活性的升高。
达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)作为我国北
方干旱、沙化及退化草原上重要的飞播牧草[13],目前
国内外学者对其研究主要集中于生物量、形态变化、
种子发芽情况等方面[14-16],针对干旱和增强UV-B辐
射复合胁迫方面的研究尚不多见。本研究以达乌里
胡枝子为研究对象,采用盆栽法对其进行干旱和增强
UV-B辐射复合处理,分析胁迫下达乌里胡枝子抗氧
化能力及膜脂过氧化的动态响应情况,研究其对多因
子胁迫的抗氧化适应能力,以期揭示该物种抵抗干旱
和增强UV-B辐射复合胁迫的抗逆机制。
1 材料与方法
1.1 材料培养及试验处理
本研究于2010年在西北农林科技大学生命学
院实验温室大棚内进行(N34°20′,E108°24′)。供
试达乌里胡枝子种子由中国农业科学院畜牧所提
供。随机选取均匀饱满的种子,用45℃温水浸种24
h,再用0.2%的高锰酸钾溶液浸泡5min后用蒸馏
水冲洗干净。于2010年4月11日播种于高27
cm、上口直径29cm、下口直径23cm的塑料桶中。
取耕层土壤,每桶13kg,过筛后与蚯蚓粪(V/V=
3∶1)混合均匀装桶,同时每桶拌有尿素4.0g,
KH2PO43.4g[17]。播种后每桶土壤表面覆盖100
g珍珠岩。出苗后,每桶定植10株。培养80d后开
始如下处理:
对照组(CK):采用称重法,使土壤含水量维持
在田间持水量的75%~80%。植株上方悬挂40W
升降式紫外灯管(秦牌,波长峰值为313nm,北京电
光源研究所),不通电。
干旱处理(DR):使土壤含水量维持在田间持水
量的55%~60%。
干旱+紫外处理(DR+T):土壤含水量达到所
设梯度时,在植株上方60cm(DR+T1)和40cm
(DR+T2)处悬挂40W升降式紫外灯管增加UV-B
辐射,分别表示低强度 UV-B辐射(T1)和高强度
UV-B辐射(T2),根据Caldwel[18]经验公式计算T1
=1.944kJ·m-2·d-1,T2=3.0024kJ·m-2·d-1。
发射的UV-B经0.125mm醋酸纤维膜过滤UV-C
辐射[19]。每天10:00-15:00对植物进行紫外照
射。
每3d取样一次,15d后去除胁迫,正常管理3
d后取样,取样部位为植株中部叶片。干旱胁迫、紫
外辐射同时进行时记为+UV-B+DR(0~15d),去
除紫外辐射及复水后记为-UV-B-DR(15~18d)。
1.2 测试方法
叶绿素含量(Chl)、类胡萝卜素(Car)含量采用
乙醇提取法;丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比
妥酸法;超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝
四唑法;过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外吸收
法;过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚比色
法;维生素C过氧化物酶(APX)活性采用过氧化氢
法,抗坏血酸(AsA)含量采用钼蓝比色法[20];O-2 含
量采用羟胺氧化法测定[21],花青素含量测定采用盐
酸甲醇提取法[22]。
903
草 地 学 报 第21卷
1.3 数据处理
结果用平均值±标准误表示。采用Excel2003
作图,利用SPSS17.0进行one-wayANOVA 分
析,并用LSD进行多重比较。
采用隶属函数法对增强UV-B辐射下达乌里胡
枝子的抗氧化能力进行综合评价。隶属函数公式为:
Zij=
X-Xmin
Xmax-Xmin
式中:Zij为隶属函数值;X 为紫外处理某指标
平均测定值;Xmin和Xmax为所测指标内的最小值和
最大值。
如果某一指标与抗逆性为负相关,则利用反隶
属函数进行转换,计算公式为:
Zij=1-
X-Xmin
Xmax-Xmin
采用标准系数法,计算标准差系数Vij,归一化
后得到各指标的权重系数Wij:
Vij=SX
式中,S为标准差;X为平均数;
Wij=
Vij
∑
N
j=1
Vij
i=1,2,3,……P
计算各种处理的综合评价值。
D=∑
N
j=1
(Zij·Wij) i=1,2,3,4……P
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下增强UV-B辐射对植物叶片中叶
绿素含量的影响
在整个处理过程中,与单因子干旱胁迫相比,复
合胁迫降低了达乌里胡枝子叶绿素含量,经方差分
析,干旱胁迫和复合胁迫对达乌里胡枝子叶绿素含
量均有不同程度的影响。处理前9d,单因子干旱胁
迫下,叶绿素含量均极显著升高(P<0.01),之后逐
渐降低至对照水平以下。在整个处理过程中,2种
复合胁迫间差异显著(第6和12d除外),且均极显
著低于干旱胁迫下的叶绿素含量(P<0.01)。去除
胁迫后,2种复合胁迫下叶绿素含量仍分别低于干
旱胁迫下叶绿素含量(52.5%(DR+T2)和37.5%
(DR+T1))(图1)。
2.2 干旱胁迫下增强UV-B辐射对植物抗氧化保
护系统的影响
2.2.1 对叶片中抗氧化酶活性的影响 随着胁迫
时间的延长,干旱胁迫下增加UV-B辐射使达乌里
图1 干旱胁迫下增强UV-B辐射对叶绿素含量的影响
Fig.1 EffectsofenhangcedUV-Bradiationand
droughtstressonChlcontent
胡枝子SOD活性呈先升高后降低趋势。胁迫初期,
增加UV-B辐射使SOD活性低于对照,且呈现略微
下降的趋势,此后则极显著升高(P<0.01)。在胁
迫第6d达到峰值,与单因子干旱胁迫相比,高强度
UV-B辐射与干旱复合胁迫使SOD活性升高,而低
强度UV-B辐射与干旱复合胁迫则使SOD活性降
低,6d后各处理下SOD活性均极显著下降(P<
0.01)。去除胁迫后,各处理下SOD活性均呈下降
趋势,与单因子干旱胁迫相比,增加 UV-B辐射使
SOD活性分别下降了68.9%(DR+T2)和13.6%
(DR+T1)(图2-a)。
在整个处理过程中,各处理间差异极显著(P<
0.01),低强度UV-B辐射与干旱复合胁迫下,POD
活性在胁迫第9d达到峰值,而高强度 UV-B辐射
与干旱复合胁迫下,POD活性在则在第12d达到
峰值。在胁迫开始后12d内,与干旱和高强度UV-
B辐射复合胁迫相比,低强度 UV-B辐射与干旱复
合胁迫下POD活性较高,此后则相反。随着胁迫时
间的延长,POD活性呈先升高后降低的趋势。去除
胁迫后,各处理间差异极显著,高强度UV-B辐射与
干旱复合胁迫下POD活性比对照值高32.7%,而
低强度UV-B辐射与干旱复合胁迫下POD活性则
比对照值低82.3%(图2-b)。
在胁迫前9d内,复合胁迫与干旱胁迫间差异
显著(P<0.05),胁迫第9d时,各处理间差异不显
著,此后差异又极显著(P<0.01),且与干旱胁迫相
比,复合胁迫下CAT活性均较低。胁迫第12d,
CAT活性变化趋势较为缓和,但整体呈上升趋势。
去除胁迫后,各处理CAT活性均呈上升趋势,与干
013
第2期 赵洁等:达乌里胡枝子抗氧化防御系统对干旱及增强UV-B辐射的动态响应
旱胁迫相比,高强度 UV-B辐射与干旱复合胁迫下
CAT活性上升0.7%,低强度UV-B辐射与干旱复
合胁迫下CAT活性降低49.9%(P<0.01)(图2-
c)。
随着胁迫时间的延长,复合胁迫下达乌里胡枝
子APX活性变化趋势较为缓和,整体呈先下降后
上升趋势。与单因子干旱胁迫相比,复合胁迫对达
乌里胡枝子APX活性影响不大,但在胁迫开始6d
后,处理间差异极显著(P<0.01),复合胁迫下APX
活性高于干旱胁迫下,且随 UV-B辐射强度的增加
而增加。去除胁迫后,各处理下 APX活性均呈上
升趋势,且与干旱胁迫相比,高强度UV-B辐射与干
旱复合胁迫下CAT活性降低11.7%,低强度UV-B
辐射与干旱复合胁迫下升高4.6%(图2-d)。
图2 干旱胁迫下增强UV-B辐射对抗氧化酶活性的影响
Fig.2 EffectsofenhancedUV-Bradiationanddroughtstressonantioxidantenzymesactivity
2.2.2 对叶片中抗氧化剂含量的影响 在整个胁
迫过程中,与单因子干旱胁迫相比,复合胁迫下
AsA含量均较高,且各处理间差异显著(P<0.05),
随着胁迫时间的延长,各处理下AsA含量总体呈先
下降后上升趋势,在胁迫第9d降至最低值。去除
胁迫后,各处理下 AsA 含量均极显著下降(P<
0.01),与干旱胁迫相比,高强度 UV-B辐射与干旱
复合胁迫下 AsA含量升高13.8%,低强度 UV-B
辐射与干旱复合胁迫下降低10.8%(图3)。
随着胁迫时间的延长,复合胁迫及干旱胁迫下
Car含量变化趋势相对平缓,方差分析表明在处理
后期,干旱胁迫与复合胁迫对达乌里胡枝子Car含
量有极显著的影响(P<0.01)。在胁迫前6d内,各
处理下 Car含量呈上升趋势,此后则变化较为平
缓。在整个胁迫过程中,干旱胁迫下增加UV-B辐
图3 干旱胁迫下增强UV-B辐射对抗坏血酸含量的影响
Fig.3 EffectsofenhancedUV-Bradiationand
droughtstressonAsAcontent
113
草 地 学 报 第21卷
射使达乌里胡枝子Car含量低于单因子干旱胁迫下
Car的含量,且随着UV-B辐射强度的增加而增加。
去除胁迫后,处理间差异极显著(P<0.01),且与干
旱胁迫相比,高强度 UV-B辐射与干旱复合胁迫下
Car含量下降32.6%,低强度 UV-B辐射与干旱复
合胁迫下降低8.6%(图4)。
图4 干旱胁迫下增强UV-B辐射对类胡萝卜素含量的影响
Fig.4 EffectsofenhancedUV-Bradiationand
droughtstressonCarcontent
方差分析表明,干旱胁迫下增加 UV-B辐射对
达乌里胡枝子花青素含量有极显著影响(P<
0.01),使其叶片中花青素含量先升高后降低,且所
有处理均在胁迫开始后第6d达到峰值。胁迫初
期,低强度UV-B辐射与干旱复合胁迫下花青素含
量极显著升高(P<0.01),而高强度 UV-B辐射与
干旱复合胁迫下其含量变化却不明显。胁迫6d
后,各处理下花青素含量变化均不显著。去除胁迫
后,各处理下花青素含量均呈上升趋势,与干旱胁迫
相比,高强度UV-B辐射和干旱复合胁迫下花青素
含量下降了27%,低强度UV-B辐射和干旱复合胁
迫下下降了23%(图5)。
2.3 干旱胁迫下增强UV-B辐射对植物膜脂过氧
化的影响
2.3.1 对丙二醛(MDA)含量的影响 随着胁迫时
间的延长,MDA含量先升高后降低,与干旱胁迫相
比,胁迫前6d内,复合胁迫下 MDA含量较低,且
处理间差异极显著(P<0.01),此后2种复合胁迫
间差异不显著。在整个处理过程中,复合胁迫下
MDA含量并没有发生明显变化(P>0.05),但在胁
迫前6d内,复合胁迫与干旱胁迫间差异极显著
(P<0.01),且明显低于干旱胁迫。去除胁迫后,
MDA含量变化仍不明显。方差分析表明,单因子
干旱胁迫和复合胁迫均对达乌里胡枝子 MDA含量
有极显著的影响(P<0.01)(图6)。
图5 干旱胁迫下增强UV-B辐射对花青素含量的影响
Fig.5 EffectsofenhancedUV-Bradiationand
droughtstressonanthocyanincontent
图6 干旱胁迫下增强UV-B辐射对丙二醛含量的影响
Fig.6 EffectsofUV-Bradiationanddrought
stressonMDAcontent
2.3.2 对超氧阴离子(O-2 )含量的影响 随着胁迫
时间的延长,各处理下O-2 含量均呈先升高后降低
趋势,在胁迫6d后,各处理间差异极显著(P<
0.01),与干旱胁迫相比,复合胁迫下O-2 含量较低,
且随着辐射强度的增加而降低。去除胁迫后,各处
理O-2 含量均呈上升趋势,且存在明显组间差异
(P<0.05),与干旱胁迫相比,低强度 UV-B辐射与
干旱复合胁迫下 O-2 含量降低了6.9%,高强度
UV-B辐射与干旱复合胁迫下降低25.7%(图7)。
2.4 干旱及复合胁迫下达乌里胡枝子抗氧化能力
的综合评价
采用隶属函数对达乌里胡枝子SOD,POD,CAT,
213
第2期 赵洁等:达乌里胡枝子抗氧化防御系统对干旱及增强UV-B辐射的动态响应
图7 干旱胁迫下增强UV-B辐射对超氧阴离子含量的影响
Fig.7 EffectsofenhancedUV-Bradiationand
droughtstressonO-2 content
APX和 MDA等10个指标的隶属函数值进行计算
并求平均值,对达乌里胡枝子在干旱和增强 UV-B
辐射复合胁迫下的适应能力进行综合评价,结果如
表1所示。低强度UV-B辐射与干旱复合胁迫下其
抗氧化能力最强,单因子干旱胁迫下次之,高强度
UV-B辐射与干旱复合胁迫下最低,但三者均高于
对照。说明不论是单因子干旱胁迫还是复合胁迫均
有利于提高该植物的抗氧化能力。
3 讨论
当植物遭受干旱、紫外、高温以及重金属、病虫
害等生物或非生物胁迫时,体内会产生过量的自由
基,形成氧化胁迫,但植物体内抗氧化成分的升高或
表1 干旱及复合胁迫下达乌里胡枝子抗氧化能力的综合评价
Table1 ComprehensiveevaluationofantioxidantabilityofLespedezadavuricaunderdifferenttreatments
处理 Treatments SOD POD CAT APX AsA Car Anth O-2 MDA Chl Dvalue 排序order
T1+DR 0.489 0.375 0.346 0.352 0.349 0.637 0.534 0.684 0.221 0.441 0.373 1
T2+DR 0.218 0.539 0.254 0.524 0.560 0.558 0.626 0.424 0.219 0.621 0.328 3
DR 0.293 0.464 0.308 0.364 0.663 0.616 0.501 0.505 0.320 0.581 0.363 2
CK 0.197 0.293 0.284 0.335 0.664 0.452 0.403 0.321 0.377 0.432 0.308 4
权重Indexweight 0.184 0.089 0.187 0.038 0.050 0.043 0.053 0.062 0.194 0.030 - -
注:D值:综合评价值
Note:Dvalue:Valueofcomprehensiveevaluation
降低有助于维持机体活性氧平衡,使机体免受氧化
伤害[23]。SOD是机体内天然存在的超氧阴离子自
由基清除因子,大量研究表明,单因子干旱胁迫能使
SOD活性升高,如小麦[24]、甘草(Glycyrrhizaura-
lensis)[25]、豇豆(Vignaunguiculata)[26],本研究也
得到相同结果。但与单因子干旱胁迫相比,高强度
UV-B辐射与干旱复合胁迫使达乌里胡枝子的SOD
活性升高,而低强度 UV-B辐射与干旱复合胁迫则
使SOD活性降低,说明复合胁迫下SOD活性的变
化与 UV-B的辐射强度有关。去除胁迫后,达乌里
胡枝子SOD活性呈下降趋势,但O-2 含量极显著上
升,主要是超氧阴离子的大量产生会抑制SOD活
性[27]。植物遭受逆境胁迫时,其酶系统协同作用,
SOD清除O-2 ,生成O2 和H2O2,生成的H2O2 又由
CAT,APX和POD共同作用来清除。干旱胁迫下
增加UV-B辐射能够使POD活性升高[28],但本研
究中其活性在随胁迫时间的延长先升高后降低,并
且随UV-B辐射强度的增大,其活性也有所降低,说
明在胁迫前期,增加UV-B辐射能够促进POD的合
成,但随着胁迫时间的延长以及胁迫程度的加剧其
活性逐渐被抑制。而整个胁迫过程中,达乌里胡枝
子CAT活性并没有明显升高,其原因可能是干旱、
紫外复合胁迫下抑制了CAT基因的表达进而导致
CAT合成减少。APX是植物AsA-GSH氧化还原
途径的重要组分,是清除 H2O2(特别是叶绿体中的
H2O2)的关键酶[29],干旱胁迫下增强UV-B辐射使
其活性升高,且随着胁迫强度的增加而增加,说明在
高强度UV-B辐射与干旱复合胁迫下APX保护酶
活性加强。
细胞内活性氧的动态平衡是由抗氧化系统决定
的,该系统不仅包括大量的抗氧化酶而且还包括许
多低分子质量的抗氧化剂,植物抵御逆境胁迫时这
些低分子质量的抗氧化剂(AsA,Car,花青素)也同
样重要[30]。在本研究中AsA,Car和花青素的含量
对各处理也均有明显响应,且处理间差异显著。复
合胁迫下AsA含量随着 UV-B辐射强度的增加而
降低,说明高强度 UV-B辐射可能会降解 AsA。
Munné-Bosch等[31]和Ehling-Schulz等[32]研究发现
Car含量在干旱胁迫下会降低,在增强 UV-B辐射
下变化不明显。本研究中,干旱胁迫下增加 UV-B
313
草 地 学 报 第21卷
辐射使类胡萝卜素含量低于单因子干旱胁迫,且随
着辐射强度的增加而降低,其原因可能是中度胁迫
下类胡萝卜素被迅速破坏,不再用来抵御氧化损伤。
花青素既是一种紫外吸收物质,也可作为一种抗氧
化剂,对自由基的清除具有重要作用,增强UV-B辐
射能诱导和促进花青素的合成,从而对植物体起到
保护作用[33]。干旱和增强 UV-B辐射有助于植物
花青素的合成[34],但Shen等[35]研究报道干旱胁迫
下增加UV-B辐射对花青素含量变化影响并不太明
显。本研究中干旱胁迫下增强UV-B辐射使花青素
含量先升高后降低,并且去除胁迫后,各处理下花青
素含量又明显呈上升趋势,说明复合胁迫并没有完
全破坏花青素的合成前体,机体仍可自主修复。
环境胁迫对植物造成的损伤都与活性氧自由基
积累造成膜脂过氧化有关[23,36]。多数研究表明干
旱胁迫下增加UV-B辐射在一定程度上能缓解单因
子干旱胁迫造成的损伤,如冯虎元等[37]研究认为在
干旱条件下,增强 UV-B辐射不会加剧而是有利于
提高小麦对干旱的抗性;Petropoulou等[7]研究发现
UV-B辐射可减轻夏季干旱对2种地中海松(Pi-
nus)的负作用。本研究也发现增加UV-B辐射可以
缓减干旱对达乌里胡枝子造成的膜脂过氧化,说明
干旱胁迫下增加低剂量的UV-B辐射更有利于膜脂
修复。有研究报道,UV-B辐射发挥作用,首先必须
穿透叶片到达植物叶的敏感部位,被发色团吸
收[38],所以增强 UV-B 辐射能够促进叶绿素降
解[39],这一结论可解释本研究中干旱胁迫下增加
UV-B辐射为什么能够降低叶绿素含量。
4 结论
综上所述,中度干旱以及其与不同强度 UV-B
辐射的复合胁迫均能提高达乌里胡枝子的抗氧化能
力,但提高程度因处理不同而异。根据隶属函数综
合分析,增加低剂量 UV-B辐射与干旱复合胁迫下
达乌里胡枝子抗氧化能力最强,单因子干旱胁迫下
次之,而增加高剂量 UV-B辐射与干旱复合胁迫下
其抗氧化能力最弱。说明在中度干旱胁迫下增加低
强度的UV-B辐射有利于提高达乌里胡枝子对干旱
的抵抗能力,而增加高强度的 UV-B辐射则使其对
干旱胁迫的适应能力略有下降。
参考文献
[1] Caldwel M,TeramuraA,TeviniM.Thechangingsolarul-
travioletclimateandtheecologicalconsequencesforhigher
plants[J].TrendsinEcology&Evolution,1989,4(12):363-
367
[2] HermanJR,BhartiaPK,ZiemkeJ,etal.UV-Bincreases
(1979-1992)fromdecreasesintotalozone[J].Geophysical
ResearchLetters,1996,23(16):2117-2120
[3] RozemaJ,VanDeStaaijJ,BjörnLO,etal.UV-Basanen-
vironmentalfactorinplantlife:Stressandregulation[J].
TrendsinEcology&Evolution,1997,12(1):22-28
[4] 李方民,陈怡平,王勋陵,等.UV-B辐射增强和CO2 浓度倍增
的复合作用对番茄生长和果实品质的影响[J].应用生态学
报,2006,17(1):71-74
[5] 刘芸,钟章成,MarinusJA,等.α-NAA 和 UV-B辐射对栝楼
幼苗光合色素及保护酶活性的影响[J].生态学报,2003,23
(1):8-13
[6] AlexievaV,SergievI,MapeliS,etal.Theeffectofdrought
andultravioletradiationongrowthandstressmarkersinpea
andwheat[J].Plant,Cel & Environment,2001,24(12):
1337-1344
[7] PetropoulouY,KyparissisA,NikolopoulosD,etal.En-
hancedUV-Bradiationaleviatestheadverseeffectsofsummer
droughtintwoMediterraneanpinesunderfieldconditions[J].
PhysiologiaPlantarum,2006,94(1):37-44
[8] TurtolaS,RousiM,PuseniusJ,etal.Genotypicvariationin
droughtresponseofwilowsgrownunderambientanden-
hancedUV-Bradiation[J].EnvironmentalandExperimental
Botany,2006,56(1):80-86
[9] YangY,YaoY,XuG,etal.Growthandphysiologicalre-
sponsestodroughtandelevatedultraviolet-Bintwocontras-
tingpopulationsofHippophaerhamnoides[J].Physiologia
Plantarum,2005,124(4):431-440
[10]SulivanJ,TeramuraA.Fieldstudyoftheinteractionbe-
tweensolarultraviolet-Bradiationanddroughtonphotosyn-
thesisandgrowthinsoybean[J].PlantPhysiology,1990,92
(1):141-146
[11]TeramuraAH,SulivanJH,ZiskaLH.Interactionofele-
vatedultraviolet-BradiationandCO2onproductivityandpho-
tosyntheticcharacteristicsinwheat,rice,andsoybean[J].
PlantPhysiology,1990,94(2):470-475
[12]王芳,姬茜茹,邱宗波,等.不同玉米品种对增强 UV-B辐射与
干旱复合胁迫的生理响应[J].农业环境科学学报,2009,28
(3):438-442
[13]苏加楷.优良牧草及栽培技术[M].北京:金盾出版社,2001:
40-41
[14]孙启忠,韩建国.达乌里胡枝子群落生物量初步研究[J].中国
草地,2001,23(4):21-26
[15]刑毅,赵祥,董宽虎,等.不同居群达乌里胡枝子形态变异研究
[J].草业学报,2008,17(4):26-31
[16]侯志兵,赵祥,白志明,等.不同浸种时间对达乌里胡枝子种子
发芽力的影响[J].草原与草坪,2007(5):11-14
413
第2期 赵洁等:达乌里胡枝子抗氧化防御系统对干旱及增强UV-B辐射的动态响应
[17]慕自新,张岁岐,郝文芳,等.玉米根系形态性状和空间分布对
水分利用效率的调控[J].生态学报,2005,25(11):2895-2900
[18]CaldwelM.SolarUVirradiationandthegrowthanddevelop-
mentofhigherplants[J].Photophysiology,1971,6:131-177
[19]RashmiR,RamPM,ShachiSS,etal.UV-BandUV-Cpre-
treatmentsinducephysiologicalchangesandArtemisininbio-
synthesisinArtemisiaannuaL.-Anantimalarialplant[J].
JournalofPhotochemistryandPhotobiologyB:Biology,2011,
105(3):216-225
[20]高俊凤.植物生理学实验指导[M].西安:世界图书出版社.
2000
[21]王爱国,罗广华.植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系
[J].植物生理学通讯,1990(6):55-57
[22]IthalN,ReddyA.Riceflavonoidpathwaygenes,OsDfrand
OsAns,areinducedbydehydration,highsaltandABA,and
containstressresponsivepromoterelementsthatinteractwith
thetranscriptionactivator,OsC1-MYB[J].PlantScience,
2004,166(6):1505-1513
[23]MonkL,FagerstedtK,CrawfordR.Oxygentoxicityandsu-
peroxidedismutaseasanantioxidantinphysiologicalstress
[J].PhysiologiaPlantarum,1989,76(3):456-459
[24]BakalovaS,NikolovaA,NedevaD.Isoenzymeprofilesofper-
oxidasecatalaseandsuperoxidedismutaseasaffectedbydehy-
drationstressandABAduringgerminationofwheatseeds[J].
JournalofPlantPhysiology,2004,30(1):64-77
[25]PanY,WuL,YuZ.Effectofsaltanddroughtstressonan-
tioxidantenzymesactivitiesandSODisoenzymesofliquorice
(GlycyrrhizauralensisFisch.)[J].PlantGrowthRegulation,
2006,49(2):157-165
[26]ManivannanP,AbdulJaleelC,KishorekumarA,etal.Chan-
gesinantioxidantmetabolism ofVignaunguiculata (L.)
Walp.bypropiconazoleunderwaterdeficitstress[J].Coloids
andSurfacesB:Biointerfaces,2007,57(1):69-74
[27]HaliwelB,GutteridgeJ.Freeradicalsinbiologyandmedi-
cine[M].NewYork:ClarendonPress,1985
[28]RaoM,PaliyathG,OrmrodD.Ultraviolet-B-andozone-in-
ducedbiochemicalchangesinantioxidantenzymesofArabi-
dopsisthaliana[J].PlantPhysiology,1996,110(1):125-136
[29]尹永强,胡建斌,邓明军.植物叶片抗氧化系统及其对逆境胁
迫的响应研究进展[J].中国农学通报,2007,23(1):105-115
[30]SharmaP,DubeyR.Droughtinducesoxidativestressanden-
hancestheactivitiesofantixidantenzymesingrowingrice
seedlings[J].PlantGrowthRegulation,2005,46(3):209-221
[31]Munné-BoschS,AlegreL.Changesincarotenoids,tocopher-
olsandditerpenesduringdroughtandrecovery,andthebio-
logicalsignificanceofchlorophyllossinRosmarinusofficina-
lisplants[J].Planta,2000,210(6):925-931
[32]Ehling-SchulzM,BilgerW,SchererS.UV-B-inducedsynthe-
sisofphotoprotectivepigmentsandextracelularpolysaccha-
ridesintheterrestrialcyanobacterium Nostoccommune[J].
JournalofBacteriology,1997,179(6):1940-1945
[33]李元,祖艳群,高召华,等.UV-B辐射对报春花的生理生化效
应[J].西北植物学报,2006,26(1):179-182
[34]BalakumarT,VincentV,PaliwalK.Ontheinteractionof
UV-Bradiation(280-315nm)withwaterstressincropplants
[J].PhysiologiaPlantarum,1993,87(2):217-222
[35]ShenXF,ZhouYY,DuanLS,etal.Siliconeffectsonpho-
tosynthesisandantioxidantparametersofsoybeanseedlings
underdroughtandultraviolet-Bradiation[J].JournalofPlant
Physiology,2010,167(15):1248-1252
[36]PeiZ,MurataY,BenningG,etal.Calciumchannelsactiva-
tedbyhydrogenperoxidemediateabscisicacidsignalingin
guardcels[J].Nature,2000,406(6797):731-734
[37]冯虎元,安黎哲.增强UV-B辐射与干旱复合处理对小麦幼苗
生理特性的影响[J].生态学报,2002,22(9):1564-1568
[38]TeramuraA,SulivanJ.EffectsofUV-Bradiationonphoto-
synthesisandgrowthofterrestrialplants[J].Photosynthesis
Research,1994,39(3):463-473
[39]TeviniM,TeramuraAH.UV-Beffectsonterrestrialplants
[J].PhotochemistryandPhotobiology,1989,50(4):479-487
(责任编辑 李美娟)
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