全 文 ：第 15 卷 第 4 期
Vol. 15 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 7 月
Jul. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 04-0381-05
镇江河漫滩草地虉草光合特性研究
付为国1 , 李萍萍1 , 王纪章1, 卞新民2
( 1.江苏大学农业工程研究院 , 江苏 镇江 212013; 2.南京农业大学农学院, 江苏 南京 210095)
摘要 : 对虉草 (P halar is arandinacea)光合特性的研究表明 :不同生长阶段虉草净光合速率日变化均呈双峰曲线,
光合/ 午休0现象明显 ,但 5 月下旬主、次峰均滞后于 4 月初 1 h,净光合速率后期大于前期 ,导致光合/ 午休0的原
因不同, 4 月初为气孔限制因素,而 5 月下旬为非气孔限制因素。不同时期各生理生态因子间的相关系数不同。
虉草净光合速率季节动态呈单峰曲线, 4 月中下旬最高。虉草的光补偿点为 45. 6 Lmol # m- 2 # s- 1 ,光饱和点为
1825 Lmo l# m- 2 # s- 1 , 表观光量子效率为 0. 047 mo l # mo l- 1 , 暗呼吸速率为 2. 1429 Lmol # m- 2 # s- 1 ; CO 2 补偿
点为 76 Lmol# mol- 1, 饱和点为 923 Lmol# mo l- 1 , 羧化效率为 0. 0556。数据显示 ,虉草是一种高光效 C3 阳性植
物,对草地生态系统的稳定意义重大。
关键词: 虉草; 净光合速率; 光合响应曲线; CO2 响应曲线
中图分类号: Q948. 1 文献类型: A
Photosynthetic Characteristics of Phalaris arundinacea Linn.
in Flood Plain Grassland of Zhenjiang
FU We-i guo1 , LI Ping-ping 1 , WANG J-i zhang1 , BIAN Xin-min2
( 1. In st itute of Agricul tu ral Engin eering, Jian gsu University, Zhenjiang, Jian gsu Pr ovin ce 212013, Ch ina;
2. College of Agricu lture, Nanjing Agricul tu ral Un iversi ty, Nanjing, Jiangsu Provin ce 210095, C hina)
Abstract: T he photosynthet ic characterist ics of Phalar i s ar undinacea Linn. w ere studied by using po rtable
LI-6400 pho to synthesis inst rument. T he diurnal changes of net photosynthet ic r ate ( P n ) and its majo r in-
f luencing facto rs, including photosynthetically activ e radiation ( PAR) , stomatal conductance ( Cond) , in-
tercellar CO2 concentrat ion ( C i ) , leaves temperature ( T l ) , air temperature ( T a ) , and tr anspiration r ate
( T r ) , w er e measured at different g row ing stag es to analyze photosynthesis diur nal dynamics. The r esults
show that the diurnal pro cesses o f photosynthet ic rates exhibited a double peak curve at different g row ing
stages w ith an obvious phenomenon of midday depr ession of photosynthesis. But the main and second peak
of last ten-day of M ay appeared about one hour behind tho se of f irst ten-day of April, and the former Pn
was higher than that of the later. T he reasons for midday depression of photosynthesis w ere dif ferent at
dif ferent grow ing stages, w ith stomatal lim itat ion in early April and non-stomatal lim itat ion in late May,
respectively. T he co rrelat ion coeff icients among pho to synthesis factor s were different , ev en opposite at
dif ferent grow ing stages. The seasonal dynamics of photosynthesis rate of P . arund inacea show ed sing le-
peak curve w ith the peak in middle and late April.
According to the light intensity and CO2 concentration response curve of photosynthet ic rate, the light
compensat ion po int w as at 45. 6Lmol # m- 2 # s- 1 , lig ht satur at ion point at 1825 Lmo l # m- 2 # s- 1 , appar-
ent quantum yield at 0. 047 mol #mol- 1 , dark respir at ion rate at 2. 1429 Lmol # m- 2 # s- 1 , CO 2 compensa-
t ion point at 76 Lmol # mol- 1 , saturat ion po int at 923 Lmo l # mol- 1 , and carboxylat ion rate at 0. 0556.
The data indicate that P. ar undinacea is a kind o f C3 sun plant w ith high photosynthet ic ef ficiency.
Key words: Phalar i s ar undinacea Linn. ; Net photosynthet ic r ate; Light intensity response curv e; CO2
concentrat ion r esponse curve
收稿日期: 2007-03-13; 修回日期: 2007-05-08
基金项目: 国家/ 十五0重大科技专项( 2003AA6011) ;江苏大学高级人才基金资助项目
作者简介: 付为国( 1969-) ,男,安徽人,助理研究员,博士,主要从事湿地生态修复研究, E-mail: cxp- 98@ 163. com, T el: 13775552938
草 地 学 报 第 15卷
虉草 ( Phalari s ar undinacea Linn. ) , 又名芦
草,多年生禾草。在我国长江流域及以北地区分布
广,常成为群落中的优势种群,生物量大, 且富含蛋
白、纤维及矿物质。但对此研究和利用较少, 仅有部
分地区作牧草种植[ 1, 2]。本文通过虉草光合特性研
究,旨在揭示其生物量的形成和积累过程,为加快虉
草资源开发利用提供理论和技术依据。
1 样地概况与研究方法
1. 1 样地概况
镇江市位于长江之滨( N32b15c、E119b28c) , 属
暖温带向北亚热带过渡的季风气候, 年均气温
15. 4 e ,无霜期 241d, 年均降水量 1 740 mm , 年均
蒸发量 1 276. 7mm。试验样地位于与市区相连的
河漫滩地, 植被茂盛,植被以禾本科( Gramineae)的
虉草和芦苇( Phr agmites communis Tr in. )为共优
种群,伴生有蓼科( Po lyg onaceae)的酸模叶蓼( Po-
lygonum lapathif ol ium Linn. )及其它科的共 50多
个物种。其中, 虉草以连片生长为主,部分散生于芦
苇丛中, 总盖度约 64% ,连片处最大生物量达 3. 23
kg / m
2
(干重)。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 分别于具有代表性的 4月快速生长期和 5
月下旬缓慢生长期, 测定虉草光合参数日变化,全面
研究虉草的光合特性。
1. 2. 2 叶片选择健壮植株顶端以下第三片展开叶,
7B00- 17 B00每隔 1 h测定一次,每张叶片取值 3
次,重复 3次。
1. 2. 3 利用美国 LI- COR 公司生产的 LI-6400 便
携式光合系统测定仪于晴好天气,分别记录叶片净
光合速率( Pn )、蒸腾速率( T r )、气孔导度( Cond)、胞
间 CO2 浓度( C i )、光合有效辐射( PAR)、空气温度
( T a )、叶片温度 ( T l )、叶面大气蒸气压亏缺( VPD)
和空气 CO2 浓度( Ca )等, 取均值后作参数分析。
1. 2. 4 空气限制值 L s ( %) = ( 1- Ci / Ca ) @ 100% [ 3]。
1. 2. 5 光能利用效率 SUE= Pn / PAR计算。
1. 2. 6 水分利用效率WUE= Pn / T r 计算。
1. 2. 7 5月初,选择晴好天气上午 9B 30, 设定不
同梯度的人工光源,由系统自动记录不同光合有效
辐射所对应的净光合速率,进行光响应曲线拟合, 计
算虉草此时光饱和点。
1. 2. 8 人工光源设为 2200 Lmol # m- 2 # s- 1 ,设置
不同梯度的CO 2 浓度,类似地进行CO 2 响应曲线拟
合,计算虉草此时 CO 2 饱和点。
1. 2. 9 用低光合有效辐射下 ( 200 Lmol # m- 2 #
s- 1以下)净光合速率-光合有效辐射响应曲线的斜
率表示虉草的表观量子效率( AQY) , 并计算虉草的
光补偿点。
1. 2. 10 用 CO 2 低浓度下( 200 Lmol #mol- 1以下)
净光合速率-胞间 CO 2 浓度响应曲线的斜率表示虉
草的羧化效率[ 4, 5] ,并计算虉草的 CO2 补偿点。
1. 2. 11 在 3月 25至 5月 23日虉草的主要生育期
内,定期于晴好天气上午 9B00时,测量顶端下第三
片展开叶的净光合速率, 研究虉草净光合速率季节
动态变化。
1. 3 数据处理与分析
试验数据处理和图形绘制采用 Microso ft Excel
软件进行,数据的统计分析采用 SPSS 软件进行。
2 结果与分析
2. 1 不同生长阶段虉草光合日动态
2. 1. 1 净光合速率及主要光合因子日动态 4月初
和 5月下旬虉草 Pn 日变化均呈双峰曲线, 存在明显
光合/午休0(图 1a)。其中,前期主、次峰出现在 9B
00和 14B00,峰值为 14. 13和 10. 97 Lmol # m- 2 #
s- 1 ,峰谷在 12 B 00左右,值为 9. 87 Lmo l # m- 2 #
s- 1 ;后期主、次峰出现在 10B 00 和 15 B00,较 4月
初滞后 1 h, 峰值为 20. 64 和 15. 44 Lmol # m- 2 #
s- 1 ,峰谷在 13 B00左右,值为 10. 04 Lmo l # m- 2 #
s
- 1。前后期 P n 日均值分别 14. 41和 9. 51 Lmol #
m- 2 # s- 1 ,差异较大。
4月初/午休0时, 伴随气孔导度降低, C i 降低,
L s 上升,故属气孔限制因素; 而 5月下旬/午休0出
现时, 伴随 Cond 降低, C i 却增加, L s 下降, 故属非
气孔限制因素(图 1b-c)。
不同生长时期 T r 日动态均呈双峰曲线,不同生
长时期气孔导度变化趋势基本一致, 总体上呈下降
趋势, 只是午后随光合 /午休0消除略有起伏 (图
1c) ,这和偃麦 ( Ely tr igia Desv. )等植物相似 [ 6]。
4月初虉草 WUE 日变化近呈单峰曲线, 峰值
出现在上午 10B 00, 而 5 月下旬为双峰曲线, 峰值
分别出现在 8B 00 和 14 B 00。总体上, 4 月初虉草
WUE高于 5月下旬(图 1d)。不同时期的 SUE 均
是早晚较高,午间较低,最低点均在 Pn 的峰谷时间出
现。4月初的 SUE 低于 5月下旬, 但 4月初 17 B 00
左右时, PAR 极低, 但 SUE 出现跳跃增长, 表明虉
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第 4期 付为国等:镇江河漫滩草地虉草光合特性研究
草对低光有较高的利用能力, 具有较强的耐荫特性,
解释了其在芦苇丛中能够较好生长的现象。
2. 1. 2 净光合速率及其主要光合生理生态因子的
关系 4 月初, Pn 与 PAR、T r 呈极显著和显著相
关,与其他因子尽管相关,但均不显著; 5月下旬, Pn
与各因子间相关均不显著(表 1)。另外, 各因子间
的相关性也随着时间的差异有所不同。
图 1 净光合速率及其影响因子的日变化
F ig . 1 Diurnal change of photo synt hesis r ate and its majo r influencing facto rs
表 1 不同生长阶段虉草净光合速率与主要影响因子的相关系数
T able 1 Cor relation coefficient between Pn and its major influencing factor s o f P. arund inacea in differ ent g rowing stages
因子
Factors
气孔导度
Cond
胞间 CO 2 浓度
Ci
蒸腾速率
T r
叶面大气蒸气压亏缺
VPD
气温
T a
光合有效辐射
PAR
净光合速率
P n
气孔导度 Cond 1 0. 4830 0. 5030 - 0. 6764* - 0. 5994 - 0. 1151 0. 5286
胞间 CO 2 浓度 Ci 0. 8199* 1 - 0. 4769 - 0. 9183** - 0. 9371** - 0. 9008** - 0. 4290
蒸腾速率 T r - 0. 6760* - 0. 8720** 1 0. 2270 0. 3246 0. 7605** 0. 9600**
叶面大气蒸气压亏缺 VPD - 0. 8358** - 0. 7446** 0. 6905* 1 0. 9785** 0. 7728** 0. 1503
气温 T a - 0. 8132** - 0. 7798** 0. 7892** 0. 9811** 1 0. 8425** 0. 2184
光合有效辐射 PAR - 0. 7013* - 0. 7202* 0. 7884** 0. 9228** 0. 9382** 1 0. 6923*
净光合速率 P n 0. 1344 - 0. 3663 0. 4475 - 0. 1418 - 0. 0493 0. 1435 1
注:主对角线左侧为因子间 5月下午的相关系数,右侧为因子间 4月上旬的相关系数
Note: The n umbers at lef t sides to the main diagonal s tand for correlat ion coef ficient in the last ten-day of May, the right for th e f irst t en-
day of April
分别以气孔导度( x 1 )、胞间 CO 2 浓度( x 2 )、蒸
腾速率( x 3 )、叶面大气蒸气压亏缺( x 4 )、气温( x 5 )和
光合有效辐射( x 6 ) 6个因子为自变量,建立因变量
为净光合速率( y )的多元线性回归方程。其中, 4月
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草 地 学 报 第 15卷
初的回归方程为:
y= 28. 1323- 55. 1040x 1 + 3. 7013E- 02x 2 +
5. 834x 3+ 8. 3502x 4- 2. 5178x 5 + 5. 0430E- 03x 6 ,
R= 0. 9940
**
5月下旬的回归方程为:
y = 67. 0888 + 38. 6750x 1 - 0. 1356x 2 -
1. 7875E- 02x 3 - 5. 5191x 4 - 0. 7097x 5 + 1. 6433E
- 02x6 , R= 0. 9839
**
以上回归方程均达极显著水平, 说明净光合速
率变化是受多因子作用的结果。
2. 2 净光合速率的季节动态
虉草 P n 季节变化呈单峰曲线。其中, 初期叶
片叶绿素含量和叶片羧化效率以及温光条件均较
低,因而 Pn 也较低(图 2)。后随植株生长, 至 4 月
中下旬孕穗期时 Pn 最大, 达 22. 15 Lmol # m - 2 #
s- 1。后随由于叶片逐渐衰老, Pn 下降。
2. 3 净光合速率对光照强度的响应
PAR在 0~ 1000 Lmo l # m - 2 # s- 1范围内, Pn
增长迅速。PAR持续增加, Pn 升幅减小,并呈降低
趋势(图 3a) , 经曲线方程拟合, 二次方程拟合效果
较好,所得方程为:
y= - 6E- 06x 2 + 0. 0229x + 0. 0339 R2 =
0. 9627。其中, x、y 分别代表 PAR和 P n ,由此求得
虉草此时光饱和点为 1825 Lmo l # m- 2 # s- 1左右。
由图 3- b的相关方程分别求得虉草此时光补偿点为
45. 6 Lmol # m- 2 # s- 1左右, 暗呼吸速率为 2. 1429
Lmo l #m- 2 # s- 1 ,表观量子效率为 0. 047。
图 2 虉草净光合速率的季节变化
Fig . 2 Seasonal change of pho tosynthesis rate
of P . arundinacea
384
第 4期 付为国等:镇江河漫滩草地虉草光合特性研究
2. 4 净光合速率对 CO2 浓度的响应
CO 2 浓度在 0~ 800 Lmol # mo l- 1范围内, Pn
增长迅速, 之后经短暂平稳变化后快速下降 (图
4a) ,经曲线方程拟合, 三次方程拟合效果较好,所得
方程为:
y= 1E- 08x
3
- 6E- 05x
2
+ 0. 0852x - 6. 6973
R2 = 0. 9890, 由此求出虉草此时 CO2 饱和点是
923 Lmo l# mo l- 1。再由图 4b可分别求得, 虉草羧
化效率为 0. 0556, CO2 补偿点为 78 Lmol # mo l- 1。
3 讨 论
3. 1 研究发现, 4月初虉草快速生长时 Pn 却低于
5月下旬缓慢生长时, 这一似乎矛盾现象产生于虉
草生长中心的转移。4月初,地上部分为虉草的生
长中心,而 5月下旬, 地上部分生长基本成熟, 根部
成了生长中心转移到根部, 光合产物大部分贮存到
根部, 为来年生长储存养分。这是根茎类禾草的一
个显著特点,有关虉草生物量研究的结果也符合这
种生长中心转移的解释[ 7]。掌握光合作用与生长中
心转移及生物量积累的关系,可为虉草作为牧草进
行刈割提供科学的理论指导。
3. 2 依据传统的 Farquhar 等[ 8]光合/午休0限制因
子判断标准,快速生长期是由于气孔关闭,使进入叶
肉细胞间隙 CO 2减少, 对光合作用造成碳源上的限
制所致。而在缓慢生长阶段,尽管气孔一定程度关
闭,使进入叶肉细胞间隙 CO2 减少, 但此时细胞内
CO 2却在增加, 真正引发光合速率降低的原因是叶
肉细胞光合能力下降,这可能是 5月下旬较高温度
对叶片光合抑制的缘故。
3. 3 由虉草光合特征值与 C4、C3 阳性和阴性植物
的光合生理生态特征值[ 9] 比较可知,虉草的光补偿
点、CO2 补偿点以及最大净光合速率均处在 C3 阳
性植物的光合生理特征值范围, 而光饱和点在 C3
植物的高限, 进入 C4 植物的低限区域, 已具有 C4
植物的部分特征(表 2)。综合判断后, 虉草更近似
于 C3 阳性植物。由于植物不同生长阶段的光饱
和点和补偿点以及 CO 2 补偿点等不同, 因此, 这种
判断方法是一种近似的判断法, 不可避免地存在
一定局限性。
表 2 虉草与 C4、C3 阳性植物和阴性植物光合生理生态特征的比较
T able 2 Comparison o f pho tosynthetic phy s-i ecolo gica l characterist ics among P. arund inacea,
C4 , C3 , and shade herbaceous plants
项目
It em
虉草
P. arundinacea
C4 草本植物
C4 herbaceous plant
C3 草本植物 C3
herbaceous plant
阴性草本植物
Shade herbaceous plant
光补偿点(Lmol# m - 2 # s- 1) Light compensation po int 45. 6 30~ 85 30~ 60 6~ 16
光饱和点(Lmol# m - 2 # s- 1) Light saturation point 1825. 0 > 1710 1090~ 1710 140~ 270
CO2 补偿点(Lmol# mol- 1) CO2 compensat ion po int 76. 0 0~ 10 50~ 100 -
最大光合速率(Lmol# m - 2 # s- 1) Max imum phot osynthet ic rate 22. 15 19~ 50( 68) 13~ 25( 59) 3~ 13
4 结 论
4. 1 虉草快速生长和缓慢生长两阶段 Pn 的日变
化均呈双峰曲线,有明显的光合/午休0现象, 但峰值
出现时间略有差异, 且导致/午休0的限制因子不同。
Pn 的季节变化呈单峰曲线,峰值在 4月 20日左右,
此时虉草正处在孕穗期。
4. 2 各因子对 Pn 以及各因子之间的影响程度在
不同生长阶段也不相同, 甚至效应相反。
4. 3 虉草为喜光植物,具有较高的净光合速率和表
观量子效率 (一般植物表观量子效率为 0. 03 ~
0. 05
[ 11]
) ,极低的光补偿点。
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(责任编辑 张蕴薇)
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