全 文 ：第 18 卷 第 1 期
Vol. 18 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 1 月
Jun. 2010
枯死物对红松洼山地草甸植物群落特征影响
黄体冉1, 刘海丰2 , 王运静3 , 黄 丽1 , 张志明3, 宗晓飞3 , 李连芳1*
( 1.中国农业大学生物学院 , 北京 100193; 2.中国科学院植物研究所, 北京 100093;
3.河北省红松洼自然保护区管理处, 河北 围场 068457)
摘要: 针对围场红松洼国家级自然保护区核心区枯死物大量积累的现状, 按枯死物的自然存在状况设置了 1 因素
(枯死物因素) 3水平(完全去除枯死物, 留茬5 cm, 自然状态CK)的随机实验, 并分别于 2007、2008 年 7 月进行样方
调查,就枯死物对以多年生植物为主的山地草甸植物群落的影响及其作用机制进行研究, 以期为保护区的科学管
理提供理论基础。结果表明:在实验期内, 自然状态下枯死物的存在对红松洼山地草甸植物群落的物种数、盖度以
及地上生物量影响显著(P < 0. 05) ,在留茬 5 cm 时达到最大值, 而对植物群落高度没有显著影响; 植物群落组成分
析表明, 去除枯死物提高了植物群落中豆科( Legumino sae)、禾本科( Gr amineae)和菊科( Compositae)植物的比重,
降低了杂类草植物所占比重; 而自然状态下, 莎草科( Cyper aceae)和杂类草植物的重要值达到峰值; 草甸植物群落
的 Shannon-Wiener 多样性指数和 Simpson 优势度指数同时表明留茬 5cm 有利于植物多样性的维持。
关键词:枯死物, 山地草甸,生物量, 植物多样性,群落组成
中图分类号: Q948. 158 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 01-0050-06
Effect of Litter on the Characteristics of Plant Community in
Hongsongwa Mountain Meadow
HUANG T-i ran1 , L IU Ha-i feng2 , WANG Yun- jing3 , HU ANG Li,
ZHANG Zh-i m ing
2
, ZON G Xiao- fei
2
, L I L ian- fang
1*
( 1. College of Biological Sciences, China Ag ricultural University, Beijing 100193, Ch ina; 2. Inst itute of Botany, Chin ese Academy of Sciences,
Beijing 100093, C hina; 3. Management Department of H ebei H on gsongw a Natu ral Reserve, Weich ang, H ebei Province 068457, Ch ina)
Abstract: T he core area of Hebei Weichang H ong songwa Natural Reserve had been enclosed for more than
ten years. As all disturbing act ivities fr om human and livesto ck w ere fo rbidden, mo re and more lit ter w as
accumulated and had a signif icant effect on the plant r eviv ing and seedling establishment . In or der to pro-
v ide the theoret ical basis for the scient ific management o f the nature reserve, a sing le- factorial field random
experiment w ith thr ee lit ter layer levels ( complete lit ter r emoval, 5cm stubble height , no lit ter removal as
CK ) w as carried out to invest igate the ef fect and its mechanism of litter layer on perennial plant community
of mountain meadow using quadrat sur vey method in July of 2007 and 2008 in the core ar ea. T he results in-
dicate that lit ter layer significant ly affected the number o f species, cover age, and aboveg round biomass of
plant communit ies and peak values show ed under 5 cm stubble height t reatment. But ther e w as no signif-i
cant ef fect on height of plant community. Results of plant community component analysis show that re-
moval of lit ter layer incr eased the plant percentag e of Legumino sae, Gram ineae, and Compositae and de-
creased the proport ion of o ther herbs. The per centage o f Cyperaceae and o ther herbs show ed a peak value
under CK tr eatment . T he Shannon-Wiener index and Simpson index o f mountain meadow plant community
to gether indicate that 5cm stubble height t reatment w ould be benef icial to the maintenance of biolo gical d-i
v ersity.
Key words: Lit ter; Mountain meadow ; Biomass; Plant diversity ; Community composit ion
收稿日期: 2009-05-11;修回日期: 2009- 07-09
基金项目:河北省围场红松洼国家级自然保护区专项资金支持
作者简介:黄体冉( 1983- ) ,男,山东郓城人,硕士研究生,研究方向为植物生态学与分类学, E-mail: huan gtr 151@ sina. com. cn; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, E-m ail : l fl i@ cau . edu. cn
致 谢:衷心感谢在植物标本鉴定过程中李寿乔教授的指导,以及苏韩霞、贾琳、耿思思、薛祝义、伍伟伟、吴祥、何康信、李晓、张夏杰、刘
晶晶、乔雪薇、李亚婷等同学在实验中给予的帮助
第 1期 黄体冉等:枯死物对红松洼山地草甸植物群落特征影响
草地生态系统植物枯死后只有部分凋落到地
面,凋落物主要以往年的枯枝落叶为主,大部分仍以
立枯体的形式存在, 立枯体经过 1- 2年后才能倒伏
地面。因此,将凋落部分和立枯体统称为枯死物, 即
单位面积枯死体的总量[ 1]。目前, 枯死物在森林生
态系统中研究较多, 常被称为凋落物。在自然界中,
凋落物的积累和分解是生物地球化学循环过程中一
个极其复杂的生态学过程 [ 2] , 其分解速度决定了植
物再生长养分的可利用性。同时,凋落物分解速度
还是生态系统地表层生物量和养分含量的主要决定
因素,在改善生态环境、土壤理化性状、能量流动和
物质循环过程中起着重要作用[ 3, 4] 。已有的研究多
集中于凋落物的形成与分解、水文效应以及养分循
环等方面[ 5, 6] 。
植物群落是在生物因子与非生物因子的共同作
用下形成的,其结构和生产力随生态因子的变化而
发生改变[ 7] 。每种生态因子对植物群落都有其独特
的作用模式,枯死物的动态变化直接影响植物返青、
繁殖体的萌发和幼苗的存活[ 8] ,影响植物群落的结
构和演替[ 9] ,进而影响植物群落多样性。近年来, 生
态学家开展了凋落物对植物群落影响的研究, 凋落
物如何直接和间接地通过改变生物和非生物环境来
影响植物群落的问题备受关注, 并在许多植物群落
形成和发展中具有重要作用[ 10] 。机械障碍 [ 11]、改变
物理环境因子 [ 12]、改变植物竞争关系[ 13] 、对种子萌
发的抑制效应[ 14]、对群落结构及动态的影响 [ 8, 15]、
释放化感物质 [ 16] 等是目前研究凋落物影响植物群
落的几个方面。Watt 的研究表明, 在草地生态系
统中,完全禁止放牧引起枯死物的大量积累可导致
大部分一年生植物的消失 [ 17] ; 对意大利中部物种比
较贫乏的草地生态系统的研究表明,枯死物去除虽
然可促进一年生和二年生植物的建植, 提高物种多
样性,但同时也降低了多年生优势植物 Br achypo-
dium rup estr e ( Host ) Roem . et Schult. 和Dacty l-
is glomer ata L. 的盖度及其群落地上生物量 [ 14] ;
Facelli等发现,在一个 5年演替的群落中,由于枯死
物积累,导致物种多样性降低,同时出现了一些杂类
草植物的灭绝现象[ 18] 。郭继勋等研究表明,羊草植
物群落中,凋落物对植物萌发影响主要通过影响地
表温度和土壤水分而起作用。并且,羊草群落的植
物萌发数量与凋落物量变化关系呈抛物线型,萌发数
量峰值出现在凋落物量 200 g/ m2 [ 8]。此外,枯死物还
可降低草地生产力和无放牧干扰草地的植被盖度[ 19]。
红松洼自然保护区植被类型属山地草甸, 其地
上枯死物总量可达 600 g / m2 [ 20] ,围栏封育使核心区
的植物残体大量积累, 每年只有少量凋落到地面,其
他大部分以立枯体的形式存在。同时, 由于该保护
区位于河北塞罕坝东段,降水量较多,但气候比较寒
冷,枯死物分解慢,目前核心区与缓冲区、实验区相
比,每年都有大量枯死物积累。枯死物的存在明显
推迟了核心区早春植物的返青。本文就枯死物对以
多年生植物为主的山地草甸植物群落的影响进行定
位实验研究,并从枯死物的物理效应方面探索其作
用机制,以期为红松洼自然保护区以及其他草地类
自然保护区科学有效管理提供理论依据和实践基础。
1 材料与方法
1. 1 实验地概况
红松洼国家级自然保护区地处北纬 4210-
4220, 东经 11718- 11735, 位于河北省围场满
族蒙古族自治县的最北部,是华北植物区系向蒙古
植物区系过渡的区域, 也具有东北植物区系的一些
成分[ 21]。根据生物圈保护区的管理模式, 保护区被
划分为 3 个功能区: 核心区 ( 1200 hm 2 )、缓冲区
( 2000 hm2 ) 和实验区( 4100 hm 2 ) , 目前均已分别
建立围栏。核心区自 1995年围封, 禁止一切人为
活动;缓冲区围封后每年秋季打草一次, 允许教学
科研活动;实验区可进行放牧及旅游等活动。
保护区气候类型属温带大陆性气候, 春季短且
多风,夏季凉爽,秋霜早,冬季寒冷而漫长,积雪期长
达 7个月,昼夜温差较大, 无霜期 70- 80 d。2006
年- 2008年, 年均气温- 0. 5 , 月平均最高气温
17. 2 , 最低气温- 24. 2 , 年均降水量 504 mm,
主要集中在 7 - 8 月, 降水量约占全年降水量的
47%- 57%。该地区植被类型属于山地草甸, 地榆
( S anguisorba of f i cinali s L. )、裂叶蒿 ( A rtemisia
tanaceti f olia L. )为主的杂类草草甸是保护区境内
坝缘台面上面积最大的一类草地资源。草地物种组
成丰富, 以地榆、裂叶蒿、珠芽蓼 ( Polygonum
v iv ip ar um L. )、野豌豆 ( Vicia amoena Fisch. ex
DC. )等多种中生杂类草占优势。
1. 2 实验方法
1. 2. 1 样地与样方设置 在围封 10 年以上的草
地,选取有代表性且地势平坦的样地( 10 m 10 m,
海拔: 1805 m)进行随机样方( 1 m 1 m)设置, 所有
样方至少间隔 0. 5 m。枯死物按留茬 0 cm、5 cm、
CK 3个高度水平进行设置, 重复 5次,共设 15个样
51
草 地 学 报 第 18卷
方。留茬 0 cm 处理是每年 5 月初植物萌芽前除去
所有枯死物,包括立枯体和凋落物; 留茬 5 cm 是保
留地面以上, 5 cm以下的枯死物; CK 则为保持枯死
物自然状态。
1. 2. 2 研究内容与方法
12. 2. 1 研究内容 以枯死物为处理因素, 主要从
枯死物对植物群落数量特征(物种数、高度、盖度和
地上生物量)的影响;枯死物对群落组成成分的影响
以及枯死物对植物群落多样性的影响 3个方面研究
了枯死物对山地草甸植物群落特征的影响。
12. 2. 2 研究方法 分别在 2007、2008年 7月进行
样方调查。为了避免边际效应, 仅调查中间的 0. 5
m 0. 5 m 样方。调查内容包括植物的种类、密度、
盖度、高度和地上生物量。
重要值= (相对密度+ 相对高度+ 相对盖度) / 3
Shannon-Wiener 指数: H = H= - S
i= 1
P ilnP i
[ 22]
H 为多样性指数, S 为样方中的物种数目, P i
为种 i 的个体在全部个体中的比例。
Simpson指数: C= S
i = 1
(
ni
N
) 2[ 23]
C为生态优势度, S 为物种数, n i 为样方中第 i
个物种的个体数, N 为样方中所有种的个体数。
生物量测量:分别于 2007、2008年 7月下旬, 齐
地面剪取 0. 25 m2 植物活体的地上生物量, 每种处
理 3次重复, 用电子天平( 1 kg / 0. 01 g )称量鲜重
后,装入信封, 于 65 烘干至恒重, 称干重。
土壤含水量测定:分别于 2007、2008年的 6月、
7月、8月,用 TDR100土壤湿度测定仪测量 0 cm-
15 cm 深土层水份的百分含量, 每个处理 3次重复,
取平均值。
土壤表面温度测定: 分别于 2007、2008 年 6 月
初,选择一个晴朗的天气,分别在 9时、12时、14时、
15时和 17时, 利用 T FW- 型土壤养分-水分综合
测定仪测量每个样方的土壤表面温度, 每个处理重
复 3次,取平均值。
1. 3 数据分析方法
应用 SPSS 11. 5 软件对数据进行 One-w ay
ANOVA分析。
2 结果与分析
2. 1 枯死物对植物群落数量特征的影响
7月植物群落达到生长盛期时, 各种处理中物
种丰富度和植物群落地上生物量在 5 cm 处理时最
高,群落高度是 CK最高。留茬 5 cm的物种丰富度
和地上生物量显著高于 0 cm 和 CK ( P < 0. 05) , 0
cm和 CK 的物种丰富度和地上生物量差异不显著,
各处理之间植物群落高度差异不显著(表 1)。表明
短期内枯死物可显著影响植物群落的物种丰富度与
地上生物量, 而对植物群落高度没有影响, 留茬 5
cm 有利于物种多样性维持和生产力提高。
群落盖度在一定程度上反应了植物对资源和空
间的利用能力及其影响环境的强度, 主要表现在植
物的光合作用能力以及与其他物种的相互关系方
面。围场红松洼自然保护区植物群落总盖度在不同
处理间差异显著( P< 0. 05) ,留茬 5 cm、0 cm 和 CK
都具有差异显著性, 0 cm 与 CK 的差异不显著 (表
1) ,表明枯死物可影响植被盖度。
一方面, 去除枯死物后各植物之间因竞争生态
位而对空间资源产生激烈竞争, 植物生长受到抑制,
群落优势种盖度降低; 另一方面,去除枯死物虽然可
提高群落中一年生或二年生植物的盖度[ 16]。但仅
对物种较贫乏的生态系统而言, 以多年生草本植物
为主的山地草甸, 即使有少数一年生或二年生植物
进入(毛连菜 P icri s hier acioid es L. , 小箭叶蓼 Po-
lygonum sieboldi i Meisn.等) ,由于对资源和空间的
竞争能力有限,空间伸展也将受到抑制,对植物群落
总盖度的贡献极小。因此, 0 cm 处理植被盖度降
低。而 CK 的枯死物量可通过改变光的有效性和地
面红光与远红光的比率 [ 24]、化感作用[ 25]以及机械障
碍[ 2 6]等抑制植物生长, 进而阻碍植物的空间伸展,
也不利于植被盖度提高, 这与 Weaver & Row land
关于枯死物可以降低无放牧干扰草地植被盖度的结
论一致[ 19] 。而留茬 5 cm的枯死物量既缓解了种间
竞争,又为植物早期返青和建植提供了适宜的环境
条件(如水分,表 3) ,从而提高群落总盖度。
2. 2 植物群落组成成分分析
按牧草生产利用价值将群落植物分为禾本科、
莎草科、豆科、菊科和杂类草 5类,基于相对密度、相
对盖度和相对高度三者之和的重要值对植物群落组
成进行分析。结果表明, 0 cm 和留茬 5 cm 提高了
植物群落中禾本科、豆科和菊科植物的比重,降低了
杂类草和莎草科植物所占比例, 同时莎草科和杂类
草植物在 CK时达到峰值, 禾本科植物在 0 cm 处理
时达到最高值(表 2)。
52
第 1期 黄体冉等:枯死物对红松洼山地草甸植物群落特征影响
表 1 枯死物对植物群落物种数、高度( cm)和地上生物量( g/ m2 )的影响(平均值 标准差)
Table 1 Effect of litter on species number, height ( cm) and aboveg round biomass ( g m- 2) of plant community, mean S. D.
处理
Treatm ent
物种数
Species number
( No. m- 2 )
2007 2008
高度
H eight
( cm)
2007 2008
盖度
Coverage
( % )
2007 2008
地上生物量
Aboveground biomass
( g m- 2 )
2007 2008
0 cm 32 2. 12 a 30 1. 00a 21. 76 1. 96a 19. 03 2. 84a 82. 50 3. 54a 85. 00 7. 07a 273. 88 5. 96a 271. 14 22. 05a
5 cm 35 1. 53 b 35 1. 41b 22. 16 1. 64a 19. 39 1. 27a 90. 67 7. 51b 94. 00 5. 00b 333. 49 17. 09b 323. 14 23. 58b
CK 33 2. 52 a 31 1. 41a 22. 56 1. 65a 20. 55 0. 40a 81. 50 2. 12a 85. 00 6. 07a 311. 72 7. 57a 311. 22 7. 21a
注:不同字母表示在 0. 05水平上差异显著,相同字母表示差异不显著,下同
Note: Dif feren t let ters indicate signif icantce at th e 0. 05 level; the s ame let ter indicate no signif icance; sam e as below
表 2 枯死物对植物群落重要值的影响
Table 3 Effect o f litter on important value of plant community
功能群
Funct ional group
重要值所占比重
Proport ion of important value
0 cm
2007 2008
5 cm
2007 2008
CK
2007 2008
菊科 Com pos itae 0. 16 0. 16 0. 15 0. 15 0. 13 0. 14
豆科 Leguminos ae 0. 12 0. 12 0. 13 0. 12 0. 11 0. 11
禾本科 Gramineae 0. 14 0. 13 0. 11 0. 12 0. 10 0. 08
莎草科 Cyperaceae 0. 04 0. 04 0. 08 0. 08 0. 09 0. 10
杂类草 Other h erbs 0. 54 0. 55 0. 53 0. 53 0. 57 0. 57
2. 3 枯死物对植物群落物种多样性的影响
枯死物对植物群落的生物多样性具有比较显著
的影响。Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数的
变化趋势共同表明:留茬5 cm 时植物群落的生物多
样性最高, 0 cm和 CK 对群落生物多样性均有不同
程度的抑制作用, 即留茬5 cm 有利于生物多样性的
维持。留茬 5 cm 时, Shannon-Wiener 指数和 Simp-
son指数与 0 cm、CK 均差异显著( P< 0. 05) , 而 0
cm、CK 的 Shannon-W iener 指数和 Simpson指数差
异不显著(图 1)。
图 1 枯死物对 Shannon- Wiener指数和 Simpson指数的影响
F ig . 1 Effect o f litter on Shannon-Wiener index and Simpson index
注:不同字母表示差异显著( P< 0. 05) Note: Bars w ith dif f erent let ters are sign ificant ly dif ferent at the 0. 05 level
2. 4 枯死物对土壤含水量和地表温度的影响
枯死物可通过阻碍土壤水分蒸发和遮蔽阳光等
作用改善土壤的物理环境因子[ 12] ,进而影响植物群
落。2007年 6月和 2008年 6月, 不同处理下, 土壤
含水量和地表温度在 0. 05水平上差异显著, 并且随
着枯死量增大( 0 cm, 5 cm 和 CK)土壤含水量升高,
地表温度降低(表 3,表 4)。7月和 8月, CK 的土
壤含水量仍然相对较高, 但不同处理下的土壤含水
量差异不显著,可能是由于植物生长起来后,枯死物
的生态作用减弱的缘故。
表 3 不同枯死物处理下的土壤含水量( %) (平均值 标准差)
T able 2 Water content of soil under differ ent litter treatment, mean S. D. %
处理
Tr eatm ent
6月 June
2007 2008
7月 July
2007 2008
8月 August
2007 2008
0 cm 36. 6 1. 1a 36. 2 3. 2a 50. 0 5. 2a 24. 5 4. 6a 35. 4 2. 6a 28. 6 2. 2a
5 cm 40. 2 0. 6b 41. 3 1. 3b 51. 5 1. 0a 26. 6 2. 6a 36. 9 0. 6a 31. 7 2. 8a
CK 43. 0 1. 0c 44. 9 3. 6c 52. 8 4. 0a 27. 3 5. 0a 37. 7 0. 9a 32. 8 1. 2a
53
草 地 学 报 第 18卷
表 4 枯死物对植物群落地表温度( )的影响(平均值 标准差)
Table 4 Effect o f lit ter on surface so il temperature
of plant community , mean S. D.
处理
Treatm ent
地表温度( )
Surface soil t emperatu re ( )
2007 2008
0 cm 24. 5 0. 8a 24. 0 0. 3a
5 cm 22. 2 0. 8b 20. 1 1. 0b
CK 18. 5 0. 9c 17. 0 1. 3c
3 讨论
在植物生长早期, 0 cm、5 cm 和 CK 3种处理的
地表温度依次降低, 土壤含水量依次升高,实验说明
一定量的枯死物有利于植物群落生长。这可能是枯
死物使地表温度和土壤湿度达到了最佳组合 [ 27] , 促
进植物群落生长,且这种效应在早春植物群落返青
时更明显[ 8] 。2007年和 2008年 7月下旬植物群落
的平均高度在 3种处理中没有出现明显差异, 主要
是由于核心区经过多年围封, 植物种类组成比较稳
定[ 28] , 不同处理对群落优势物种的高度影响不显
著。而留茬 5 cm 时物种丰富度的提高主要是由毛
连菜、小箭叶蓼、梅花草( Parnassia palustr is L. )和
花锚( H alenia corniculata ( L . ) Cor naz)等一年生
或二年生植物入侵所致。而 0 cm 物种数下降则由
于该处理下土壤水分条件变差, 各物种之间因竞争
生态位而产生激烈竞争, 一定程度上抑制了上述一
年生或二年生植物的入侵, 同时也抑制了蹄叶橐吾
( L igularia f i scheri ( Ledeb. ) Turcz. ) , 滨紫草
(Mertensia davur ica ( Sims) G. Don)等喜湿植物
的返青和建植。Facelli等发现,枯死物的积累不仅可
降低物种多样性,还可以导致群落中一些繁殖力弱的
杂类草植物的灭绝[ 18] , 鉴于本研究周期较短, 仅两
年,没有发现杂类草灭绝现象。因此, 有关枯死物对
植物群落的影响及其作用机制还需进一步实验研究。
枯死物的存在对植物群落中各经济类群的组成
也产生了不同程度的影响。一方面,枯死物可通过
改善土壤水分条件来促进种子萌发和幼苗建植 [ 29] ,
在群落中常见豆科、菊科和禾本科植物的生态型大
多属于中生、中旱生或旱生植物, 如野火球( T r if o-
lium lup inaster L. )和歪头菜 ( Vicia unij ug a A.
Br. )属中生植物, 狗哇花( H eter opappus hi sp idus
( Thunb. ) Less. )、硬质早熟禾( Poa sp hond y lodes
Trin. ex Bunge ) 和洽草 ( Koeler ia cri stata ( L . )
Pers. )属于旱生植物, 南牡蒿( A r temisia eriop oda
Bunge)、狗舌草( T ep hr oser is ki r ilow ii ( T urcz. ex
DC. ) Holub)、无芒雀麦( Br omus inermis Leyss. )
和耐酸草( B romus pumpell ianus Scribn. )属于中旱
生植物[ 30] , 0 cm 和留茬 5 cm 促进了这些植物的建
植和生长,其重要值的提高可能是导致其所在科重
要值升高的原因,而 CK 相对湿润的环境有利于细
叶苔草 ( Carex tenui f ormis Lev l. ) 和宽叶苔草
( Carex sid erost icta Hance)等喜湿植物的生长, 而
抑制了其他中生或中旱生植物的生长, 可能是导致
莎草科重要值在 CK达到峰值的原因。CK 与 0 cm
处理的杂类草中, 诸如狼毒 ( S tell er a chamaej asme
L. ) , 唐松草( T hal ictr um aquileg if ol ium L. ) , 翠雀
( Delp hinium g randi f lor um L. )和瞿麦 ( Dianthus
sup er bus L. )等毒害草和劣等或低等饲用植物的含
量高于 5 cm 处理, 使牧草质量下降, 进而影响草地
功能。5 cm 的枯死物量使得优质牧草所在科的比
重处于一个合适的水平, 如禾本科、菊科以及莎草
科,对杂类草也有一定的抑制作用,这是由于一定的
枯死物量对优良牧草的生长和竞争有利[ 31]。
Bonanom i等人在地中海地区半自然草地生态
系统中连续 3年的研究表明,前两年去除枯死物实
验没有提高物种多样性,第 3年物种多样性提高,但
对群落地上生物量的影响不显著 [ 16]。这与本研究
关于去除枯死物会导致物种多样性和地上生物量降
低的结果不一致。生态系统类型(半自然草地生态
系统和山地草甸生态系统)和气候类型(地中海气候
和温带大陆性季风气候)的不同可能是导致枯死物
对物种多样性影响不同的原因。可见去除枯死物可
对物种多样性产生正负两方面影响, 具体产生哪种
影响与群落类型及其所处的自然地理环境有关。郭
继勋等在羊草群落中的研究表明, 当凋落物量超过
200 g / m
2 时,植物萌发的数量受到抑制 [ 8]。而本研
究结果显示留茬 5 cm 有利于植物多样性稳定, 此时
地上枯死物量约为 300 g/ m2。可见,不同草地生态
系统对枯死物响应不同。总之, 枯死物可以通过直
接和间接的作用来改变植物种间竞争和植物群落结
构[ 3 2] , 从而对植物群落结构的形成具有重要作
用[ 2 4]。因此,一定量的枯死物能提高植物群落的多
样性,降低优势度,大量枯死物不利于植物生长,降低
了群落多样性, 提高优势度[ 33, 8]。这符合中等干扰
假说( Intermediate disturbance hypothesis)。但是,有
关枯死物对山地草甸植物群落的影响及其作用机制
还有待于长期的野外定位观测和室内控制实验研究。
4 结论
4. 1 植物返青早期( 6月) , 3种处理的土壤含水量
54
第 1期 黄体冉等:枯死物对红松洼山地草甸植物群落特征影响
和地表温度差异显著。留茬 5 cm 具有较高的土壤
含水量和温度, 为植物生长提供了适宜的温度和水
分条件。0 cm 和 CK 的土壤含水量和温度成为植
物返青建植的限制性因素。
4. 2 留茬 5 cm 显著提高了植物群落多样性和地上
生物量,同时提高了优质牧草所在科(禾本科和豆
科)在群落中的比重。表明留茬5 cm 既可维持较高
的植物群落多样性,又使得群落中优质牧草比重以
及地上生物量增加, 是较为理想的枯死物积累量。
4. 3 0 cm 虽然可增加禾本科和豆科植物在群落中
的比重,但不利于生物多样性的维持; CK 虽然具有
相对较高的地上生物量, 但群落中优质牧草比重下
降,生物多样性水平也较低。可见, 0 cm 和 CK 均
不是理想的枯死物积累量。
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(责任编辑 李 扬)
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