全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
化感物质对白藜种子萌发及抗氧化物酶活性的影响
李巧峡,李腾腾,高加来,赵庆芳,杨 宁*
(西北师范大学生命科学学院,甘肃 兰州 730070)
摘要:白藜(Chenopodiumalbum)是小麦(Triticumaestivum)和其他耕地作物以及果园里常见杂草,试验选用阿魏酸、
香草酸、可可碱、茶碱、木樨草素、槲皮黄素6种化感物质,通过对白藜种子萌发、幼苗生长及抗氧化酶活性的影响进行
化感作用研究,为其生物防治提供理论指导。结果表明:6种化感物质对白藜种子萌发、幼苗生长及抗氧化物酶活性
有明显的影响,这种影响效应与化感物质的种类及浓度明显相关。当6种化感物质的浓度为1mmol·L-1时,
除香草酸与可可碱外,其余均使白藜种子萌发受到抑制,其中茶碱、槲皮黄素和木樨草素表现出显著的抑制作用
(P<0.05);而6种化感物质在较低浓度下,均促进了白藜的种子萌发。随着阿魏酸、茶碱、槲皮黄素和木樨草素4
种化感物质浓度的增加,超氧化物歧化酶(SOD)与过氧化氢酶(CAT)活性表现出先增加后降低的趋势,当浓度为1
mmol·L-1时,对幼苗体内SOD和CAT有一定的抑制作用;而过氧化物酶(POD)活性除木樨草素外表现出相反
的趋势,1mmol·L-1的阿魏酸、茶碱和槲皮黄素对POD有明显的促进作用。
关键词:化感物质;白藜;种子萌发;抗氧化物酶
中图分类号:Q946.5;Q945.34 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0559-06
EffectsofAlelochemicalsonSeedGerminationandSeedling
AntioxidantEnzymeActivityofChenopodiumalbum
LIQiao-xia,LITeng-teng,GAOJia-lai,ZHAOQing-fang,YANGNing*
(ColegeofLifeScience,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China)
Abstract:Chenopodiumalbumisacommonweedofwheatandotherarablecrops.Ferulicacid,vanilic
acid,theobromine,theophyline,luteolinandquercetinareusedtotesttheiralelopathiceffectsonseed
germination,seedlinggrowthandantioxidantenzymeactivityofC.album.Thepresentstudyprovides
theoreticalguidanceforthebiologicalcontrolofC.album.Resultsshowthatsixalelochemicalshavesig-
nificantalelopathiceffectsonseedgermination,seedlinggrowthandtheactivityofantioxidantenzymes.
Theeffectsareobviouslyrelatedwiththeconcentrationandspeciesofalelochemicals.Seedgerminationof
C.albumissignificantlyinhibitedunder1mmol·L-1oftestedalelochemicalsexceptvanilicacidandthe-
obromine,whileseedgerminationispromotedatlowerconcentrations.Superoxidedismutase(SOD)and
catalase(CAT)activitiesinitialyhaveanincreasingtendency,folowedbyadecreasingtrendency.Perox-
idase(POD)activityshowsanoppositetrendencywithalelochemical(ferulicacid,theophyline,quercetin
andluteolin)concentrationsincreasing.Ferulicacid,theophyline,quercetinandluteolinat1mmol·L-1
obviouslyreduceSODandCATactivities,whilesignificantlyincreasePODactivityexceptluteolin.
Keywords:Alelochemicals;Chenopodiumalbum;Seedgermination;Antioxidantenzymes
白藜(Chenopodiumalbum)又名灰灰菜,属藜
科的藜属,一年生草本,广泛分布于亚洲、欧洲和北
美洲,是小麦(Triticumaestivum)和其他耕地作物
以及果园里常见的杂草[1]。白藜生境广泛具有发达
的根系,能够抵抗许多不良的生境,是干旱、半干旱
环境中的优势植物[2-3]。许多报道表明白藜是一种
危害极其严重的杂草,能够使大麦(Hordeumvul-
gare)、玉米(Zeamays)、甜菜(Betavulgaris)、生菜
(Lactucasativavar.ramosa)和西红柿(Lycopersi-
conesculentum)等严重减产[4-7],尤其在氮肥丰富的
土壤,它能够迅速生长,干扰别的农作物生长,是一
种很难根除的杂草[8]。
收稿日期:2011-11-10;修回日期:2012-03-25
基金项目:国家自然科学基金项目(31160087);西北师范大学校青年基金项目(NWNU-LKQN-09-18)资助
作者简介:李巧峡(1980-),女,甘肃天水人,实验师,硕士,主要从事植物生理生态学研究,E-mail:liqiaoxia8024@163.com;*通信作者Au-
thorforcorrespondence:E-mail:xbsd-yn@163.com
草 地 学 报 第20卷
研究表明,使用化学除草剂防除田间杂草,不但
破坏了农田生态环境,也使杂草的抗性不断增强,以
致引发抗性杂草的进一步蔓延[9]。而利用植物化感
作用防治杂草是一种具有潜力的杂草生物防治措
施,已成为森林保护、有害生物控制、增加作物产量
和促进环境可持续性发展的重要途径之一[10]。化
感物质对许多杂草的生长具有明显的抑制作用。如
向日葵(Helianthusannuus)叶的提取物能抑制小
麦地里白藜的生长,降低白藜对小麦的竞争作
用[11];毛苕子(Viciavillosa)的茎叶根水浸提液对
田园常见杂草波斯婆婆纳(Veronicapersica)、一年
生早熟禾(Poaannua)和稗草(Echinochloacrus-
galli)的种子萌发和幼苗生长均有不同程度的抑制
作用[12];曹璞等[13]发现狗牙根(Cynodondactylon)
水浸提液对多花黑麦草(Loliummultiflorum)、一
年生早熟禾、马唐(Digitariasanguinalis)、稗草和
牛筋草(Eleusineindica)5种禾本科杂草的种子萌
发与幼苗生长有明显的抑制作用,且这种化感抑制
作用主要与水浸提液中检测到的多种酚酸类物质有
关,尤其与原儿茶酸这种酚酸类有关;何华勤等[9]研
究表明,酚酸类对田间伴生杂草稗草具有明显的抑
制作用;易振等[14]研究表明,酚酸类对水葫芦
(Eichhorniacrassipes)的生长也有一定的抑制作
用。因此,探究不同化感物质对受体植物的作用特
性,对于深入揭示植物化感作用机理,实现人工合成
生物除草剂具有重要的理论和实践意义。为此,本
试验选用在植物中广泛存在的6种化感物质阿魏酸
和香草酸 (酚酸类)、槲皮黄素和木樨草素(黄酮
类)、茶碱和可可碱(生物碱类)为供体,以白藜为受
体,通过对白藜种子萌发、幼苗生长及抗氧化酶活性
的影响进行研究,以期为白藜的生物防治提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 材料
6种化感物质:酚酸类:阿魏酸和香草酸;黄酮
类:槲皮黄素和木樨草素;生物碱类:茶碱和可可碱,
所有单体均为分析纯,购于南京泽朗医药科技有限
公司。化感物质受体:白藜种子,2010年10月采自
甘肃天水。
1.2 化感物质处理液的配制
首先将化感物质用很少量的 DMSO 溶解
(DMSO终浓度为0.4%),然后加蒸馏水配制成2
mmol·L-1的母液,再稀释得到不同浓度梯度的化
感单体处理液,浓度梯度依次为0.01,0.05,0.2,
0.5和1mmol·L-1,蒸馏水作为对照处理。
1.3 试验方法
1.3.1 白藜种子萌发及幼苗生长试验 将白藜种
子用自来水冲洗5min,然后用15%的次氯酸钠消
毒30min,再用蒸馏水冲洗3~4次后选择颗粒饱
满、大小均匀的种子均匀摆放于铺有2层滤纸直径
为9cm的培养皿中,每个培养皿50粒种子,再滴加
不同浓度梯度的化感单体处理液5mL,每个处理3
个重复,蒸馏水处理作为对照,然后放置于人工气候
箱中培养,条件为:25℃,12h光周期,每隔24h记
录一次已萌发种子个数,10d后统计最终萌发率、
萌发指数、测量白藜幼苗的根长和苗高,每个重复测
量15个幼苗。萌发率计算公式:Dw=(M/N)×
100%,其中Dw 为萌发率,M 为萌发种子数,N 为培
养的总种子数。萌发指数=∑Gt/Dt,Gt 为第t天
萌发的种子个数,Dt为萌发的天数。
1.3.2 抗氧化物酶活性试验 先加入5mL蒸馏
水湿润滤纸,将消毒过的白藜种子置于垫有滤纸的
培养皿中,放入人工气候箱中萌发4~5d后 ,用消
过毒的镊子将刚刚萌发的种子挑出,在直径15cm
的培养皿中采用国际上常用的沙培法进行培养。处
理液的类型选取6种化感物质中在浓度较高时对白
藜种子萌发具有明显抑制作用的4种:阿魏酸、茶
碱、槲皮黄素和木樨草素,浓度与种子萌发试验的相
同,每个培养皿中分别加入4种类型5个浓度梯度
处理液30mL,蒸馏水作为对照处理,每个处理3次
重复,然后将培养皿放入人工气候箱中进行生长试
验。培养条件同萌发试验条件相同。10d以后试
验结束,收取活的白藜幼苗,测定叶片中各种抗氧化
物酶活性,设置3次重复。超氧化物歧化酶(SOD)
的活性参照NBT法[15]测定,过氧化氢酶(POD)活
性参照愈创木酚法[16]测定,过氧化氢酶(CAT)活性
测定参照魏学玲[16]的方法。
1.4 数据分析
采用SPSS13.0统计软件进行数据统计,用
Excel2007作图。
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第3期 李巧峡等:化感物质对白藜种子萌发及抗氧化物酶活性的影响
2 结果与分析
2.1 化感物质对白藜种子萌发的影响
6种化感物质均对白藜种子的萌发产生化感效
应,阿魏酸、茶碱、槲皮黄素和木樨草素对白藜种子的
萌发均表现出低浓度促进高浓度抑制的现象。当浓
度在1mmol·L-1时,阿魏酸、茶碱、槲皮黄素和木樨
草素分别使白藜种子的最终萌发率降低了2.67%,
12%,44%和34%,槲皮黄素和木樨草素对种子萌发
的抑制作用最强;其中茶碱浓度为1mmol·L-1、
槲皮黄素和木樨草素浓度为0.5mmol·L-1和
1mmol·L-1时,种子的最终萌发率与对照相比显著
降低(P<0.05)。阿魏酸、槲皮黄素和木樨草素浓度
为0.05mmol·L-1时,分别使白藜种子的萌发率增
加了8.26%,3.34%和5.33%,但与对照相比没有显
著差异;茶碱浓度为0.01mmol·L-1时,种子的最终
萌发率与对照相比显著升高(P<0.05),增加了
9.33%。不同浓度的香草酸和可可碱对白藜种子的
萌发率均有促进作用(表1)。
6种化感物质除香草酸外,阿魏酸、茶碱、可可
表1 化感物质对白藜种子萌发及幼苗生长的影响
Table1 EffectsofalelochemicalsontheseedgerminationandseedlinggrowthofChenopodiumalbum
化感物质
Alelochemicals
浓度
Concentration/mmol·L-1
萌发率
Germinationrate/%
发芽指数
Germinationindex
根长
Rootlength/cm
苗高
Shootheight/cm
阿魏酸
Ferulicacid
0.0 16.67±5.03a 1.36±0.02a 5.11±0.33a 3.94±0.62a
0.01 24.67±2.31a 1.92±0.30a 4.88±0.20a 3.92±0.20a
0.05 25.33±8.33a 1.87±0.75a 4.90±0.80a 3.87±0.28a
0.2 23.33±7.57a 2.04±0.98a 4.75±0.21a 3.59±0.32a
0.5 22.67±9.87a 1.75±0.79a 3.27±0.94b 2.77±0.42b
1.0 14.00±3.64a 1.19±0.20a 1.03±0.46c 2.46±0.41b
香草酸
Vanilicacid
0.0 32.67±9.87a 4.06±0.95a 5.80±0.10a 4.10±0.15a
0.01 34.67±5.03a 4.33±0.51a 4.98±0.38c 3.73±0.10b
0.05 38.67±8.08a 4.93±0.75a 5.10±0.28bc 3.55±0.22bc
0.2 42.67±5.03a 4.25±0.34a 5.68±0.25ab 3.27±0.20c
0.5 38.67±11.02a 4.59±0.49a 5.48±0.46abc 3.53±0.26bc
1.0 36.00±3.46a 4.15±0.08a 5.02±0.35c 3.65±0.05b
茶碱
Theophyline
0.0 30.67±11.55ab 2.11±0.87ab 5.53±1.29a 4.26±0.10a
0.01 40.00±8.00a 3.35±0.83a 5.28±0.32a 3.52±0.23b
0.05 36.67±12.22ab 2.67±0.95ab 5.20±0.26a 3.73±0.24b
0.2 26.00±2.00ab 1.99±0.38ab 4.43±0.55ab 3.40±0.15b
0.5 26.00±5.29ab 1.73±0.32ab 3.85±0.54b 2.49±0.25c
1.0 18.67±16.04b 1.46±1.13b 3.62±0.16b 2.63±0.23c
可可碱
Theobromine
0.0 33.33±2.31a 3.59±0.41ab 4.77±0.20b 4.20±0.26ab
0.01 51.33±9.45a 5.16±0.91a 6.10±0.22a 3.68±0.13c
0.05 42.67±4.62a 5.66±0.92a 5.87±0.40a 4.18±0.29ab
0.2 46.67±8.08a 5.41±0.52a 5.85±0.10a 4.22±0.10a
0.5 52.00±14.00a 5.38±1.08a 6.13±0.58a 3.90±0.28abc
1.0 34.00±24.58a 2.88±2.15b 4.68±0.18b 3.82±0.28bc
槲皮黄素
Quercetinand
0.0 45.33±3.06a 5.26±0.70a 5.58±0.13a 4.15±0.15a
0.01 42.67±7.57a 4.97±0.65a 5.38±0.08a 3.95±0.23a
0.05 48.67±3.06a 5.55±0.39a 4.97±0.08a 3.52±0.25a
0.2 42.67±15.01a 4.42±1.59a 5.73±0.63a 3.43±0.39a
0.5 10.00±8.72b 0.74±0.61b 3.00±1.90b 1.90±0.69b
1.0 1.33±1.15b 2.38±4.00ab 0.60±0.53c 0.67±0.58c
木樨草素
Luteolin
0.0 44.00±12.50a 4.43±1.54ab 5.60±0.26a 4.00±0.13a
0.01 42.00±6.93a 4.79±0.64ab 4.82±0.23a 3.63±0.10a
0.05 49.33±5.78a 6.15±1.06a 5.22±0.53a 3.82±0.08a
0.2 36.00±16.00ab 3.75±1.46bc 4.97±0.24a 3.65±0.09a
0.5 23.33±1.15bc 2.03±0.34cd 4.95±0.09a 2.90±0.57b
1.0 10.00±8.00c 0.37±0.28d 1.92±0.88b 1.97±0.06c
注:表中数值为平均值±SD(n=3),在同一化感物质不同浓度间,数值后的不同字母表示差异显著(P<0.05),下同
Note:Data:meanvalue±SD(n=3),differentlettersexpresssignificantdifferenceofthesamealelochemicalsbetweendifferentconcen-
trationsatthe0.05level,thesameasbelow
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草 地 学 报 第20卷
碱、槲皮黄素和木樨草素浓度为1mmol·L-1时均
降低种子萌发速率,发芽指数分别降低0.17,0.65,
0.71,2.88和4.06。其中茶碱、可可碱、槲皮黄素和
木樨草素与对照相比显著降低了白藜种子的萌发速
度(P<0.05)。茶碱浓度为0.01mmol·L-1、可可
碱与木樨草素浓度为0.05mmol·L-1时,与对照相
比显著提高白藜种子的萌发速率(P<0.05),分别
使萌发指数增加1.24,2.07和1.72(表1)。
2.2 化感物质对白藜幼苗生长发育的影响
不同浓度的阿魏酸、香草酸、茶碱、木樨草素与
对照相比均抑制了白藜幼根与幼苗的生长,且根对
化感物质的反应比植株地上部分敏感;可可碱的浓
度为0.01~0.5mmol·L-1、槲皮黄素的浓度为
0.2mmol·L-1时,促进了白藜幼根的生长;但当6
种化感物质浓度为1mmol·L-1时,均显著抑制了
幼根与幼苗的生长(P<0.05),且对幼根的抑制作
用强于幼苗的抑制作用。与对照相比浓度为
1mmol·L-1时,阿魏酸、香草酸、茶碱、可可碱、槲
皮黄素和木樨草素对幼根分别抑制了4.07,0.78,
4.54,0.59,4.98和3.68cm,对幼苗分别抑制了
1.48,0.45,1.91,0.38,3.48和2.03cm。
2.3 化感物质对白藜幼苗抗氧化物酶活性的影响
2.3.1 化感物质对白藜幼苗体内超氧化物歧化酶
(SOD)活性的影响 由图1可知,随着阿魏酸、茶
碱、槲皮黄素与木樨草素4种化感物质浓度的增加,
SOD活性表现出先增加后降低的趋势。阿魏酸、茶
碱和槲皮黄素浓度为0.5mmol·L-1时,白藜幼苗
的SOD活性达到最大,与对照相比分别增加了
20.08%,82.83%和181.75%,其中茶碱和槲皮黄素
为浓度0.5mmol·L-1时使白藜幼苗的SOD活性明
显提高(P<0.05);木樨草素浓度为0.2mmol·L-1
时,白藜幼苗的SOD活性达到最大,增加了26.58%。
阿魏 酸、茶 碱、槲 皮 黄 素 与 木 樨 草 素 浓 度 为
1mmol·L-1时,SOD活性降到最低,活性分别降低
了7.67%,8.42%,7.42%和7.17%,但与对照相比
差异不显著。
图1 化感物质对白藜幼苗SOD活性的影响
Fig.1 EffectsofalelochemicalsonSODactivityofChenopodiumalbumseedlings
2.3.2 化感物质对白藜幼苗体内过氧化氢酶
(CAT)活性的影响 由图2可知,随着阿魏酸、茶
碱、槲皮黄素与木樨草素4种化感物质浓度的增加,
CAT活性也表现出先增加后降低的趋势。与对照
相比,阿魏酸浓度为0.2mmol·L-1时,白藜幼苗
CAT活性达到最大,明显增加了28%(P<0.05);
茶碱浓度为0.5mmol·L-1时,CAT活性达到最
大,明显增加了99%(P<0.05);槲皮黄素与木樨草
素浓度为0.05mmol·L-1时,CAT活性达到最
大,分别增加了129%和20%,其中槲皮黄素明显促
进了CAT的活性(P<0.05)。阿魏酸、槲皮黄素和
木樨草素浓度为1mmol·L-1时,CAT活性明显受
到抑制(P<0.05),与对照相比,活性分别降低了
62%,44%和40%。
2.3.3 化感物质对白藜幼苗体内过氧化物酶
(POD)活性的影响 由图3可知,随着阿魏酸、茶碱
和槲皮黄素3种化感物质浓度的增加,POD活性表
现出先降低后增加的趋势,浓度为1mmol·L-1时,
白藜幼苗POD活性明显受到促进(P<0.05),与对
照相比,POD 活性分别增加了 175%,237% 和
194%。随着木樨草素浓度的增加,POD活性表现
出先增加后降低的趋势,浓度为0.2mmol·L-1时,
265
第3期 李巧峡等:化感物质对白藜种子萌发及抗氧化物酶活性的影响
白藜幼苗POD活性明显增加,与对照相比,增加了
85%(P<0.05);浓度为1mmol·L-1时,白藜幼苗
POD活性明显受到抑制(P<0.05),与对照相比,降
低了158%。
图2 化感物质对白藜幼苗CAT活性的影响
Fig.2 EffectsofalelochemicalsonCATactivityofChenopodiumalbumseedlings
图3 化感物质对白藜幼苗POD活性的影响
Fig.3 EffectsofalelochemicalsonPODactivityofChenopodiumalbumseedlings
3 讨论与结论
在自然系统中,化学物质的变化范围非常大,而
且十分复杂,因此研究田间条件下化感物质的作用
特性难度很大,在探讨不同物质间的互作效应之前,
必须明确每一种物质对抑制率的贡献程度[9]。本研
究选用6种化感物质探讨对受体白藜的化感作用。
从试验结果可知,6种化感物质中,除不同浓度的香
草酸与可可碱对白藜种子的萌发有促进作用外,其
他4种化感物质对白藜种子的萌发均表现出高浓度
抑制,低浓度促进的效应,且浓度越高,抑制作用越
强,与大多数化感物质对受体植物的影响一致[17-20]。
其中,1mmol·L-1的槲皮黄素和木樨草素与其他4
种化感物质相比对白藜种子萌发的抑制作用最强,
其原因可能是,与白藜种子萌发相关的关键酶对黄
酮类2种化感物质更敏感,当这2种化感物质浓度
较高时,对白藜种子的萌发具有强烈的抑制作用。
6种化感物质浓度为1mmol·L-1时,显著抑
制白藜幼根与幼苗的生长。Chon等[17]研究发现,
相对于地上部分,根部对化感物质的反应更敏感,且
抑制效应与化感物质的浓度相关。本试验表明,白
藜根部受化感物质的影响比地上部分植株敏感,当
6种化感物质浓度为1mmol·L-1时,对幼根的抑
制作用强于幼苗的抑制作用,这与彭晓邦等[19]和赵
利等[20]的研究结果相一致。出现这种现象的原因
是因为根是直接接触、吸收化感物质的器官,更容易
受到伤害[21]。
植物细胞中活性氧的清除主要是通过保护酶系
统和抗氧化物质担负。在保护酶系中SOD能将超
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草 地 学 报 第20卷
氧阴离子自由基清除而形成H2O2,而POD和CAT
可把H2O2变为H2O,它们协调一致的作用,可使活
性氧维持于一个较低水平[3]。本试验表明,白藜幼
苗SOD和CAT活性随着阿魏酸、茶碱、槲皮黄素
和木樨草素4种化感物质浓度的增加而上升。白藜
幼苗体内酶活性的升高可能是其受到化感胁迫后,
因体内过氧化产物增多而启动的一种应激机制,即
氧化胁迫诱导了白藜体内抗氧化能力的增加。但
是,这种反应只能够在一定受害程度内发挥作用,随
着化感胁迫的加重,当阿魏酸、茶碱、槲皮黄素和木
樨草素4种化感物质浓度增加到1mmol·L-1时,
导致保护性酶活性下降,使其不能正常发挥作用,不
能有效清除白藜幼苗在化感胁迫下生成的超氧阴离
子自由基,随着超氧阴离子自由基在体内的累积,植
物受害逐渐加重,最后导致植物的生长受到抑制甚
至死亡[21]。
POD活性随着木樨草素浓度的增加表现出先
降低后增加然后又降低的趋势,随着阿魏酸、茶碱与
槲皮黄素3种化感物质浓度的增加,POD活性表现
出先降低后增加的趋势,其趋势正好与 SOD 和
CAT的相反。这种现象可能是当4种化感物质浓
度较低时,不足以启动POD的应激活性;而当4种
化感物质浓度增高时,随着对白藜产生的化感胁迫
加重,使其体内产生的超氧阴离子自由基增多,从而
诱导了POD活性的升高。
综上所述,阿魏酸浓度为0.2mmol·L-1,香草酸、
可可碱、槲皮黄素和木樨草素浓度为0.05mmol·L-1,
茶碱浓度为0.01mmol·L-1时,种子的萌发速率最
快,萌发率较高;阿魏酸、茶碱、槲皮黄素和木樨草素
浓度为1mmol·L-1时,种子萌发速率、最终萌发
率、根长、苗高、SOD和CAT的活性降到最低。如
果从防除杂草的角度去考虑,一种方法是,通过低浓
度的化感物质处理,促进白藜种子一次性萌发,从而
铲除植株以达到有效控制白藜的目的;另一种方法
是通过高浓度化感物质的处理不让其萌发生长或者
使其生长受到抑制,从而达到防治的目的。当然本
研究仅在试验室内评价了6种化感物质对白藜生长
的化感潜力,要达到白藜生物防治的目的还需田间
试验进一步证实。
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(责任编辑 李美娟)
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