全 文 ：第 18 卷
第 5 期

Vol. 18
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2010 年
9 月

Sep.

2010
日本结缕草抗寒相关性状的 QTL分析
丁成龙1, 刘
颖2 , 许能祥1 , 顾洪如1*
( 1. 江苏省农业科学院畜牧研究所, 江苏 南京
210014; 2.南京农业大学动物科技学院, 江苏 南京
210095)
摘要 : 为寻找与结缕草( Zoy s ia j aponica st eud. )抗寒性状相关的数量性状位点( QTLs) , 利用生态条件具明显差异
的 2 个日本结缕草品系室兰(Zoy sia j ap ons ic cv. M uror an)和俵山北( Zoy s ia j aponsic cv. Tawa rayama Kita)及其
假测交产生的 F1 代 86 个个体为材料,研究其在人工低温胁迫条件下叶片的半致死温度( LT 50 )及可溶性糖、可溶
性蛋白含量及过氧化物歧化酶( SOD)活性的变化, 并以 447 个 SSR 标记构建的日本结缕草遗传连锁图谱为基础,
对抗寒相关的性状可溶性糖、可溶性蛋白含量及 SOD 活性进行了 QTL 定位分析。结果表明: F1 群体的可溶性蛋
白含量与叶片 LT 50呈显著负相关( P< 0. 05) ,可溶性糖含量及 SOD活性与叶片 LT 50呈极显著负相关( P< 0. 01)。
分别定位到与叶片可溶性糖、可溶性蛋白含量和 SOD 活性相关的 QT L 各 1 个, 分布于 3 个连锁群上, QTL 的
LOD值介于 2. 19~ 2. 42之间, 单个 QTL 可解释性状表型变异的范围在 13. 3% ~ 13. 8%。
关键词:日本结缕草; 抗寒性;可溶性蛋白含量; 可溶性糖含量; SOD活性; QT L 分析
中图分类号: Q948. 1; S543. 9



文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2010) 05-0703-05
QTL Analysis of Traits Relating to Cold Resistance of Zoysia j aponica
DIN G Cheng- long1 , L IU Ying2 , SHEN Y-i x in2 , GU Hong-ru1*
( 1. Inst itute of Animal Science, Jian gsu Academy of Agricu ltural S ciences, Nanjing Jiangsu Province 210014, China;
2.C ol lege of Animal S cience and Technology, Nanjing Agricultu ral University, Nan jing Jian gsu Pr ovin ce 210095, Ch ina)
Abstract: T o f ind quant itat ive t rait loci ( QTLs) relat ing to cold resistance of Zoy sia j aponica , tw o differ-
ent ecotypes ( M ur oran and T aw arayama Kita) and a pseudo- testcross F1 populat ion ( 86 individuals der iv ed
by crossing
Zoy sia j ap onica cv. Muror an
w ith
Zoy sia j ap onica cv. Taw arayama Kita
) w ere used fo r
mapping and Q TL analysis. A genet ic linkage map w ith 447 SSR markers was const ructed for zoysiag rass
( Zoy sia j aponica Steud. ) . T he semi lethal temperature ( LT 50 ) , soluble pr otein, soluble sugar content
and SOD activity of leaves of F1 population w ere analyzed. Results indicate a signif icant negat iv e correla-
t ion betw een the leaf LT 50 and the soluble protein content o f F1 populat ion ( P< 0. 05) . A lso very signif-i
cant negat ive cor relat ions w ere observed betw een the leaf LT 50 and the so luble sugar content as w ell as the
SOD act ivity of F1 populat ion ( P< 0. 01) under the tr eatment of 0
for 2 days. T hree QT Ls, located on
tenth, thirteenth and seventeenth linkage group respectively, relating to the soluble protein, the so luble
sugar content and the SOD act iv ity w ere detected. T he score of LOD ranged from 2. 19 to 2. 42, and the
phenotypic variation explained by indiv idual QT L varied f rom 13. 3% to 13. 8%.
Key words: Zoy sia j aponica; Cold resistance; Soluble protein content ; So luble sugar content; SOD act iv-i
ty ; QT L analysis


结缕草属( Zoy sia Willd. )牧草具有低维护、耐
践踏、抗高温干旱、耐瘠薄、抗病虫害和耐盐碱等优
良生物学特性, 但其缺点是抗寒性较差,绿期相对较
短。低温是影响其自然分布、坪用性状和推广应用
的主要因素[ 1, 2]。植物的耐寒性是对环境的一种复
杂的生理反应, 受环境条件的长期驯化或具有不同
遗传背景的同种植物在抗寒性方面可能具有明显差
异, Patton 等[ 3]研究发现结缕草属不同种间的耐寒
性差异显著, Cai等[ 4] 研究表明日本结缕草的抗寒
性明显优于沟叶结缕草( Z. j aponica ( L . ) Merr )。
在大多数植物的研究中均发现, 抗寒性是由多个微
效基因或由具有加性效应的主基因与微效基因所控
制[ 5 , 6] ,郭海林等 [ 1]通过对结缕草属植物抗寒与不抗
寒 2个极端类型材料正反交杂交后代的抗寒性鉴定
分析,结果发现正反交 F 1 群体的抗寒性均呈不同程
度的连续分布, 表现出数量性状遗传的特点。对于
多基因控制的数量遗传无法进行单个数量性状基因
座的定位。随着分子标记技术和分子连锁图谱构建
的迅猛发展,使得数量性状位点( Quant itative trait lo-
cus, QTL)定位成为可能, 而且可以确定控制数量性
状的基因数目、位置及各位点对表型变异的贡献率大
小,提高标记辅助育种中对性状优良基因型的选择效
率[ 7]。有关结缕草抗逆性 QTL 分析报道较少[ 8] ,而
针对结缕草抗寒性 QTL 定位研究未见有报道。
收稿日期: 2010-03-08;修回日期: 2010- 09-14
基金项目:国家自然科学基金( 30771372) ;国家科技支撑计划课题( 2008BADB3B10) ;江苏省科技支撑计划课题( BE3009300)资助
作者简介:丁成龙( 1969- ) ,男,江苏滨海人,研究员,博士,主要从事牧草新品种选育及栽培利用研究, E-mail: din gcl@ jaas. ac. cn; * 通讯
作者 Author for correspondence, E-mail: guh ong ru@ jaas. ac. cn
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本研究以抗寒性具明显差异的日本结缕草为材
料构建拟测交分离群体, 在 F1 群体 SSR分子标记
的遗传分析及遗传图谱构建的基础上, 对结缕草抗
寒相关性状进行 QTL 定位, 探讨结缕草抗寒的遗
传机制,为结缕草抗寒品种的评价及抗寒新品种的
选育奠定基础。
1
材料与方法
1. 1
试验材料
日本结缕草室兰( Zosia j aponsic cv . Muror an)
(采自日本北海道)、俵山北 ( Zosia j aponsic cv.
Taw arayama Kita) (采自日本九州地区)及其假测
交产生的 86 个 F 1 代群体和 447个 SSR 分子标记
均由日本草地畜产种子协会饲料作物研究所提供[ 9]。
1. 2
试验方法与材料
2007年将引自日本草地畜产种子协会饲料作
物研究所的日本结缕草室兰、俵山北及其假测交 F 1
代群体种植于江苏省农业科学院试验田中, 小区面
积 1 m
1 m, 小区间距 1 m。除进行必要的灌溉和
除杂草外,不进行其他特殊管理。2009 年 8月挖取
2种结缕草亲本及 F 1 群体材料各 2份, 带土装入塑
料盆中,放入 FPQ 型多段可编程人工气候箱( FPQ-
300C-30D)内进行统一管理, 期间进行正常光照
( 10 h, 5000 Lx 光照) ,昼夜温度 25
/ 20
,培养 1
个月后,一份仍置于 25
中生长(对照) ,取出一份
材料置于低温培养箱中, 0
处理 2d后,对两亲本及
其 F1 群体的可溶性糖、可溶性蛋白含量及超氧化物
歧化酶( SOD)活性进行测定, 3次重复。
1. 4
测定方法
1. 4. 1
亲本及其 F1 代叶片半致死温度的测定
2009 年 5月 16 日上午 8: 00- 9: 00采样, 选取大
小、颜色一致的健康叶片, 3 次重复,用去离子水冲
洗 3次,并用吸水纸吸干表面水分。然后将试验材
料匍匐茎各分成 9份,用潮湿纱布包好放入试管中,
用塑料膜紧密封住试管口。分装好的试管置于低温
循环仪( PolyScience 9610型)中, 以 1
 h- 1的速
度降温于- 2
, - 5
, - 8
, - 11
, - 14
, -
17
, - 20
, - 23
共 8个温度梯度, 到达设定的
温度时停留 2 h, 取出部分样品, 然后再继续降温。
将经过低温处理的材料剪成 0. 5 cm 长左右的小段,
充分混匀后,准确称取 0. 2 g 样段装入洁净的刻度
试管中, 再加入 20 mL 蒸馏水, 将试管置于恒温振
荡器上,室温下振荡 24 h 后,测其冰冻电导率,然后
将各试管盖塞封口,置沸水浴中 10 m in后取出试管
置自来水中冷却至室温, 并在室温下平衡 10 min,
摇匀并测定其煮沸电导率。计算相对电导率(相对
电导率= 冰冻电导率/煮沸电导率
100%)。根据
朱根海 [ 10]、莫惠栋等 [ 11] 的研究结果, 结合 Logistic
方程 Y= K/ ( 1+ ae- bx )求得半致死温度( LT 50 )。
1. 4. 2
SOD 活性测定
称取 0. 1g 叶片于预冷的
研钵中,加入 2 mL 预冷提取介质, 研磨成匀浆, 再
加 3 mL 提取介质冲洗研钵, 并使终体积为 5 mL,
将提取液于 4
下 10000 r
min- 1冷冻离心 30
m in,上清液用于测定 SOD 活性。采用超氧化物歧
化酶抑制氮蓝四唑( NBT )光化还原作用来确定酶
活性大小,以 U
g - 1表示 [ 12]。
1. 4. 3
可溶性糖含量测定
采用蒽酮比色法[ 12] 。
1. 4. 4
可溶性蛋白含量的测定
采用考马斯亮蓝
法测定[ 12] 。
1. 5
遗传连锁图谱的构建
SSR分子标记分析以及遗传连锁图的构建参
见 Li等[ 13] 的方法;遗传图谱采用 JoinM ap 3. 0软件
取 LOD= 4. 0构建, 整个图谱包含 22个连锁群, 447
个分子标记;连锁群平均长度 91. 4 cM ,覆盖 2009.
9 cM ,标记间平均距离为 4. 8 cM。
1. 6
QTL检测及基因效应分析
利用 QTL 定位软件 MapQT L 4. 0[ 14]对抗寒相
关性状数据分析, 先进行 Kruska-l Wallis( K-W)测
验,然后采用区间作图法, 以 1. 0 cM 为步长, 进行
1000次置换检测( Permutat ion test ) , 抗寒性 QT L
的检测采用 5%的总体显著水平, 在全基因组范围
内进行扫描, 获得似然图谱, 对抗寒相关性状进行
QT L 检测与遗传效应分析, 以 LOD 为 2. 0作为判
断是否存在 QT L 的阈值, 同时, 计算每个 Q TL 对
抗寒性状表型变异的贡献率和加性效应值。用软件
Mapchart 2. 0绘制 QT L 分布图。
2
结果与分析
2. 1
F1 群体抗寒性状相关性分析
通过分析得出 F1 群体抗寒相关性状间的相关
关系(表 1) , F 1群体的可溶性蛋白含量与叶片 LT 50
呈显著负相关( P< 0. 05) ,可溶性糖含量及 SOD活
性与叶片 LT 50呈极显著负相关( P< 0. 01) ;可溶性
蛋白含量、可溶性糖含量与 SOD活性之间有一定的
正相关性,但没有达到显著水平,低温处理后可溶性
糖、可溶性蛋白含量及 SOD活性均比对照增加。
704
第 5期 丁成龙等:日本结缕草抗寒相关性状的 QTL 分析
表 1
日本结缕草室兰/俵山北 F1 群体抗寒性状间的相关系数
Table 1
Coefficient of co rr elations o f trait s r elating to co ld resistance in the
Muro ran/ T awarayama K ita F1 populat ion of Zoy sia j ap onica
性状
T rait s
叶片半致死温度
LT 50 of leaf
可溶性蛋白含量
Content of s oluble protein
可溶性糖含量
C on tent of soluble sugar
超氧化物歧化酶活性
SOD act ivity
可溶性蛋白含量
Solubleprotein con tent
- 0. 24*
可溶性糖含量
Solub le sugar conten t
- 0. 51** 0. 22
超氧化物歧化酶活性
SOD act ivity
- 0. 39** 0. 21 0. 19


注: * 和** 分别表示拟合度达显著和极显著水平
Note: * an d ** indicate the signif icant diff er ence of R2 at 0. 05 and 0. 01 levels respect ively
2. 2
结缕草抗寒相关性状表型值分布
对 F1 群体的抗寒相关性状进行分析,抗寒相关
性状的平均值、变异幅度及正态分布参数见表 2。
亲本室兰与俵山北的可溶性蛋白、可溶性糖含量及
SOD活性存在一定的差异, 室兰的可溶性蛋白、可
溶性糖含量及 SOD活性分别为 22. 45 mg
g - 1 ,
2. 61 mg
g - 1 , 450. 6 U
g- 1 , 均比俵山北的 18. 22
mg
g- 1 , 1. 89 mg
g- 1 , 358. 31 U
g- 1高。从 F 1
群体的平均值看, 可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、
SOD活性平均值分别为 19. 8 mg
g- 1 , 1. 97 mg

g
- 1
, 373. 03 U
g - 1 , F1 群体可溶性蛋白含量的变
幅为 13. 18~ 27. 4 mg
g- 1 ,可溶性糖含量的变幅
为 0. 72~ 4. 51 mg
g- 1 , SOD活性变幅为 250. 83
~ 632. 26 U
g- 1 ,存在超亲分离现象。对 F1 群体
的抗寒相关性状进行正态检验, 2 个有关群体分布
的特征值峰度( Kurtosis)和偏斜度( Skew ness)绝对
值均小于 1, F 1分离群体抗寒相关性状呈连续的正
态分布,适合于进行 QT L 定位分析(图 1)。
图 1
日本结缕草 F1 群体抗寒相关性状表型频度分布
F ig . 1
Frequency distr ibution of tr aits relating t o cold r esist ance in the F1 population o f Zoy s ia japonica
表 2
日本结缕草室兰/俵山北 F1 群体抗寒相关性状表型值变化分布
T able 2
Phenotypic var iation fo r tr aits value r elating to co ld resistance in the
M uror an/ Taw arayama K it a F1 population o f Zoy s ia j aponica
性状
T rait s
亲本 Parents F1群体 F1 populat ion
室兰
Mur oran
俵山北
Taw arayam a Kita
均值
标准差
Mean
SD
变异幅度
Range of variat ion
偏斜度
Skew ness
峰度
Kurtosis
可溶性蛋白 Soluble protein, mg
g- 1 22. 45 18. 22 19. 8
3. 1 13. 18~ 27. 4 0. 25 0. 23
可溶性糖 Solub le sugar, mg
g- 1 2. 61 1. 89 1. 97
0. 78 0. 72~ 4. 51 0. 94 - 0. 75
超氧化物歧化酶 SOD, U
g- 1 450. 6 358. 31 373. 03
72. 75 250. 83~ 632. 26 0. 53 0. 56
2. 3
结缕草抗寒相关性状的 QTL定位和效应分析
利用 QTL 分析软件 MapQTL 4. 0, 运用区间作
图法对 F1 群体的抗寒相关性状进行全基因组 QTL
扫描,共检测到 3个 QT L(表 3、图 2) ,分布在 3个连
锁群上, QTL 的 LOD值介于 2. 19~ 2. 42之间, 单个
QTL 可解释性状表型变异的范围在13. 3%~ 13. 8%。
705
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表 3
日本结缕草 F1 群体抗寒相关性状的 QTLs 位置和遗传效应
Table 3
Locat ion and genetic effect of QTLs for tra its relating to co ld resistance in the F 1 population of Zoy sia j aponica
性状
T rait s
连锁群
Linkage group
QT L 名称
QT L name
标记区间
Marker f lanking
间距, cM
Interval distance
最大LOD 值
Max LOD score
加性效应
Addit ive ef fect
贡献率, %
Var
可溶性蛋白 Solub le protein LG10 q-SP- 10 b06m13-c985

34. 2 2. 31 2. 3 13. 8
可溶性糖 Solub le sugar LG13 q-SS- 13 b01j11-b07a08 2. 2 2. 35 0. 57 13. 3
超氧化物歧化酶 SOD LG17 q- SOD- 17 c02a20- b10k17 27. 4 2. 42 8. 19 13. 6


定位到 1个与可溶性蛋白含量相关的 Q TL, q-
SP-10,位于 LG10 的 b06m13-c985区间内, 其 LOD
值为 2. 31,对表型变异的贡献率为 13. 8%; 定位到
1个与可溶性糖含量相关的 QTLq-SS-13, 位于
LG13的 b01j11-b07a08区间内, LOD值为 2. 35, 对
表型变异的贡献率为 13. 3%; 定位到与 SOD活性
有关的 QTLq- SOD-17, 位于 LG17 的 c02a20-b10k17
区间内, LOD 值为 2. 42, 对表型变异的贡献率为
13. 6% ;此 3个位点加性效应值均为正值,均由抗寒
亲本室兰的相应等位基因增加的相应性状值。
图 2
日本结缕草室兰/俵山北杂交群体中检测到与抗寒性状有关的 QTLs
F ig . 2
QT Ls fo r relating co ld resistance o f Muro ran/ Taw arayama K ita F1 population of Zoy sia j ap onica
3
讨论与结论
3. 1
作图群体的构建
绝大多数草坪草属于高度杂合的异花授粉植
物,一般都具有自交不亲和或近交衰退现象, 很难像
农作物那样利用高世代群体构建遗传图谱, 所以目
前草坪草遗传图谱构建中用到的作图群体大多来自
于种内品系间或属内种间杂交产生的 F1 和 F2 群
体[ 15]。结缕草属植物为常异交植物, 亲本材料存在
高度的异质性, F1 代产生性状分离现象[ 16] 。本研究
选用的 2个日本结缕草亲本在抗寒性上差异显著,
F1 分离群体的表现型变异范围广,而且存在超亲分
离现象,适合构建作图群体。
3. 2
F1 群体抗寒性相关指标的分析
低温可诱导抗寒基因的表达, 进而调节细胞的
生理生化过程, 使植物适应低温环境。低温可引起
合成酶活性下降、水解酶活性增强,诱导淀粉和蛋白
质等大分子物质转变成可溶性化合物, 保护细胞免
受低温伤害 [ 17]。低温胁迫下可溶性糖主要是起防
脱水剂的作用,可溶性糖的积累提高了细胞的渗透
势,有利于细胞的渗透调节, 可降低细胞水势,增强
组织持水力,保护细胞质胶体不致遇冷凝固,对维持
膜的完整性及提高植物的抗寒性具有重要作用[ 18]。
本试验中, F1 群体的可溶性糖含量与叶片 LT 50呈
极显著相关( P< 0. 01) ,表明可溶性糖含量越高,叶
片 LT 50越低, 抗寒性越强, 在 LG13 上定位到的与
可溶性糖含量有关的 QT L 位点加性效应为正, 由
706
第 5期 丁成龙等:日本结缕草抗寒相关性状的 QTL 分析
来自抗寒亲本室兰的基因起正效应。可溶性蛋白的
亲水胶体亲水性强, 可增强细胞的持水力,束缚更多
的自由水,从而减少冰晶的形成, 保护和稳定膜结
构, 使植物免受低温伤害[ 17]。本试验中, F 1 群体的
可溶性蛋白含量与叶片 LT 50呈显著相关 ( P <
0. 05) ,表明可溶性蛋白含量越高, 叶片 LT 50越低,
抗寒性越强,在 LG10上定位到的与可溶性蛋白含
量有关的 QTL 位点加性效应为正, 由来自抗寒亲
本室兰的基因起正效应。SOD是植物体内有效的
活性氧清除剂, 具有清除活性氧自由基、稳定细胞膜
结构和功能的作用。本试验中, SOD 活性与叶片
LT 50呈极显著相关( P< 0. 01) , 表明 SOD 活性越
高,对细胞的保护能力越强,植株抗寒性越强。
3. 3
QTL定位及效应
表现为数量遗传的性状均可以通过 Q TL 分析
和基因定位,目前已在水稻( Ory z a sat iv a L. )、小麦
( Tr i ti cum aesti vum Linn)、玉米( Zea may s L. )、高
粱( Sorghum bicolor L. )、甘蓝( Br assica oleracea )、
番茄( Solanum ly cop er sicum )等主要农作物上广泛
研究和应用,并利用相同分子标记进行不同物种间
比较作图分析, 利用基因共线性预测一些重要 QTL
在不同种中的位置[ 19]。结缕草遗传连锁图的构建
及抗寒 QTL 的定位的研究报道较少 [ 20] , 所用的分
子标记还不足以同其他种进行比较作图。
通过对抗寒相关性状进行的 QT L 分析, 共检
测到 3个与抗寒性相关的 Q TL,分布在 3个连锁群
上, 这些 Q TL 的 LOD 值在 2. 19 ~ 2. 42 之间。
QTL 效应包括两方面:一方面指数量性状在个体间
变异的加性效应或显性效应, 另一方面指该位点可
解释表型变异(或称贡献率)的比例。某个 QT L 位
点的贡献率不仅包括自身的净遗传效应, 而且包括
与其控制背景相关标记的互作效应[ 21] 。主效 QTL
通常是遗传效应大的 QT L, Tanksley 等[ 22] 提出, 能
够说明表型总变异的 10% 以上的 QTL, 可称为主
效 QTL。本研究检测到的抗寒相关 QT L 中, 3 个
QTL 的加性效应值为正, 由来自耐寒亲本室兰的基
因起正效应, 对表型变异的贡献率均超过 10% , 但
是每个性状检测到的 QT L 的贡献率都没有达到
100% ,表明还有微效基因控制着抗寒性状。本试验
中仅检测到 3个与抗寒性状相关的 QT L, 同其他作
物数量性状的 QTL 定位研究相比较 [ 23, 24] , 检测到
的 QT L 数量偏少, 可能与作图群体较小以及分子
标记密度不够高等有关。
抗寒性是易受环境影响的数量性状, 各 QTL
在不同环境条件下检测的遗传效应可能存在差异,
本研究只针对同一环境条件下单个 QT L 的作用进
行分析, 而对于 QT L 间的相互作用及与环境互作
效应的影响未作深入探讨。在不同遗传背景,不同
环境, 不同生育期等方面 Q TL 精确定位还有待于
进一步研究。
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米
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