全 文 ：第 17 卷
第 4 期

Vol. 17
No . 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
7 月

Jul.

2009
二倍体和四倍体野生黄花苜蓿形态特征比较研究
王红梅, 王俊杰* , 云锦凤, 刘亚玲, 高雪芹
(内蒙古农业大学生态环境学院, 内蒙古草品种育繁工程技术中心, 呼和浩特
010019)
摘要:为了解野生黄花苜蓿( Med icago f alcata L. )的种质特征与特性, 对来自我国新疆、内蒙古和俄罗斯的二倍体
和四倍体野生黄花苜蓿的 19 项形态指标进行比较研究。结果表明: 二倍体和四倍体的形态特征存在不同程度差
异,其中营养器官的差异比生殖器官显著; 二倍体植株的花为桔黄色, 茎主要为紫
绿色,叶片明显较四倍体窄小 ,叶
形以倒披针形和线形为主,叶片毛被多为上下密集型; 四倍体植株的花主要为黄色, 茎多为绿色和紫
绿色, 叶片明
显较二倍体宽大,叶形以倒披针形和倒卵形居多, 叶片毛被多为上面光滑下面稀疏型;四倍体黄花苜蓿与二倍体相
比,具有植株高大, 生长繁茂,叶片增大等特征; 聚类分析可将供试材料明显分为二倍体和四倍体 2 类, 四倍体材料
间表现出相似生境的聚类趋势,不同染色体数目间的形态学差异远比相同染色体数目而生境不同材料间的形态差
异明显。
关键词:黄花苜蓿; 二倍体;四倍体; 形态特征
中图分类号: S812; S324




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 04
0464
06
Comparative Studies on the Morphological Characteristics
of Diploid and Tetraploid of Wild Sickle Alfalfa
WANG Hong
mei, WANG Jun
jie* , YU N Jin
feng , LIU Ya
ling, GA O Xue
qin
( In ner Mongolia Engineering and T echnique C enter for Forage Breeding and Reproduction, College of Ecology and Environmental
S cien ce, Inner Mongol ia Agricul tu ral Un iversity, H uhhot , In ner Mongolia Auton om ous Region 010019, China)
Abstract: Nineteen morpho logical character s w ere compared betw een diploid and tet raploid plants o f w ild
sickle alfalfa ( Med icago f alcata L. ) co llected f rom Xinjiang Uygur Autonomous Reg ion, Inner M ongolia
Autonomous Reg ion, and Russia. Results show that there w ere signif icant dif ferences in morpholog ical
character s betw een the tw o plants. Dif ferences in vegetat ive organs w ere more obvious than those in repro

duct ive organs. Diplo id plants had o range colored flowers, purple
g reen stems, oblanceo late or linear leav

es, dense hairs on both sides of leaves; tet raploid plants had yellow f low ers, gr een stems, oblanceolate o r
obovate leaves, smooth leaf surface and sparse hairs on the underside of leaves. In comparison w ith diplo id
plants, tet raplo id plants appeared as more vigo rous gr ow th. T he tw o types of plants could be dist inguished
easily by cluster analysis based on six morpholog ical characters. Plants o f the tetr aploid group could be
further classif ied into dif ferent categ ories based on the habitat characters. M orpho logical dif ferences be

tw een different ploidy g roups w ere more obvious than those among the plants of same ploidy g roups f rom
dif ferent habitats.
Key words: Med icago f alcate L. ; Diploid; T etr aploid; M orpho logical characterist ic


黄花苜蓿 (M edicago f alcata L. )是广泛分布
于温带草原的优良豆科牧草, 与紫花苜蓿自然杂交
形成了变异丰富的苜蓿类型。美国的苜蓿品种约
40%是以黄花苜蓿为亲本育成, 而加拿大的苜蓿品
种高达 50%左右[ 4] 。
黄花苜蓿种内存在二倍体 ( 2n = 2x= 16)和四
倍体 ( 2n = 4x = 32) 2 个染色体倍性水平[ 8~ 14]。
Bauchan等对二倍体黄花苜蓿及其与 M edicago sa

t iv a ssp. caer ulea(二倍体)杂交后代的染色体 C带
和 G带进行了比较研究, 并探讨了二者杂交后代的
染色体鉴定方法[ 15, 16] 。于林清等对来自我国新疆
和内蒙古的 11份黄花苜蓿材料研究的结果表明,二
收稿日期: 2009
01
04;修回日期: 2009
04
13
基金项目:内蒙古科技厅草业专项( 20071923) ;国家植物种质资源共享平台建设项目( 2007DKA21007
3)
作者简介:王红梅( 1983
) ,女,蒙古族,内蒙古通辽人,硕士研究生,研究方向为牧草种质资源与育种, E
mail: chasu927@ 163. com; * 通
讯作者 Author for cor respond ence, E
mail: jjw 62@ 163. com
第 4期 王红梅等:二倍体和四倍体野生黄花苜蓿形态特征比较研究
倍体黄花苜蓿的千粒重仅为四倍体的 62. 01% [ 17]。
中国黄花苜蓿在形态学性状上差异很大, 不仅表现
在黄花苜蓿居群生境的异质性方面,也表现在自然
选择条件下的遗传变异方面[ 10]。本文对来自我国
新疆、内蒙古和俄罗斯 6份黄花苜蓿形态差异进行
比较研究,旨在了解野生黄花苜蓿的种质特征与特
性,为深入开展黄花苜蓿种质资源研究和科学利用
提供试验依据和参考。
1
材料与方法
1. 1
试验地概况
试验地设在呼和浩特市西郊 ( E111
41
, N40

49
) ,位于阴山山脉大青山以南的黑河平原上, 海拔
1063 m,大陆性半干旱气候,干旱、寒冷、多风沙,年
平均气温 5. 8
~ 6. 3
, 7月份极端最高温37. 5
,
1月份极端最低温- 32. 8
,
10
积温 2700
以
上,无霜期 130 d左右,年均降水量 430~ 450 mm。
1. 2
供试材料
供试的 6份野生黄花苜蓿种子于 2004年分别
采于中国新疆、内蒙古和俄罗斯,并进行了染色体数
目鉴定及核型分析 [ 10] (表 1)。
1. 3
观测项目及方法
于 2005年播种, 试验小区采用随机排列, 每小
区穴播 40株,行距 80 cm,株距 60 cm,小区面积 5 m

4 m,常规田间管理,无施肥处理,返青期灌水1次。
表 1
试验材料及其来源
T able 1
Sources of t he tested sickle alfalfa accessions
材料编号
Accession No.
采集点
Collect ion site
染色体数
Ch rom osome No.
生境
H abitat
HH 03 新疆伊犁
Yil i, Xinjiang
2n= 16 低丘陵缓坡草地
Gras sland on hil lside
HH 08 新疆博尔塔拉
Beertala, Xin jiang
2n= 32 山间平原草地
Interm on tane plain grassland
HH 10 新疆塔城
T acheng, Xinjiang
2n= 32 山地阴坡林缘草地
Fores t edge gras sland of shady s lope of moun tains
HH 25 内蒙古呼伦贝尔
H ulunb eier, Inner Mongolia
2n= 32 低丘陵底部低平草地
Grassland on the bot tom of hillside
HH 30 内蒙古锡林郭勒
Xilinguole, Inner M ong ol ia
2n= 32 丘间平原草地
Plain grass land b etw een h ills
HH 31 俄罗斯
Russian
2n= 32 河边
Rivers ide


试验于 2006年 4月至 2008 年 10 月进行。苜
蓿返青后,每小区标定 15个单株:
1. 3. 1
每隔 10 d测量植株冠幅、自然高度和绝对
高度[ 18] ,初花期用目测法观测分枝数、茎色和花色,
并计算每种类型茎色和花色的出现频率。
1. 3. 2
每个单株选取顶端完整开放的第 1个花序,
用游标卡尺测量花序长、花序轴长、每花序小花数、
小花密度、小花长、小花柄长和花萼长, 重复 5次。
1. 3. 3
每个单株取第 1个花序下三出复叶的中间
小叶[ 19] ,压平干燥,用游标卡尺测量中间小叶的长、
宽,解剖镜观测叶片形状和毛被类型,重复 5次。
参照史尼斯和索卡尔的方法划分性状类型 [ 20] ,
多态性状类型按王俊杰的标准划分 [ 10]。
1. 4
数据处理
采用 Excel软件和 SA SS 9. 0软件对各项指标
进行计算与统计分析,类平均聚类法聚类。
2
结果与分析
2. 1
二倍体和四倍体多态性状的比较分析
2. 1. 1
茎色
植物茎的颜色是反映植物形态差异
的重要指标。本研究发现,野生黄花苜蓿茎颜色有
绿色、紫
绿色和紫色三种表现类型, 其中绿色茎植
株的比例最大, 占 51. 95%, 紫
绿色和紫色茎分别
占 41. 56%和 6. 49% (图 1a)。二倍体和四倍体都
具有 3种茎色,但不同茎色在二者群体中分布频率
具有明显差异, 二倍体种群植株茎色以紫
绿色为
主,占植株总数的 50. 00%, 紫色茎植株最少, 仅为
20. 00% ,但比四倍体种群同色植株频率高 4倍多;
四倍体种群则绿色茎植株最多, 占55. 22% ,紫色茎
植株最少,仅为 4. 48%(图 1b)。
2. 1. 2
叶形
植物叶片是光合作用的重要器官,受
水分、温度、光照、降雨量、海拔等环境因子的影响显
著, 主要表现为叶形和叶片内部结构的差异 [ 21, 22]。
在供试的 6个黄花苜蓿材料中, 共观察到线形(
)、
465
草
地
学
报 第 17卷
图 1
二倍体和四倍体黄花苜蓿茎色变异比较
F ig . 1
Compa rison on the stem co lo r v ariation of diplo id and tetraplo id M . f alcata
披针形 (
)、倒披针形 (
)、椭圆形(
)、长圆形
(
)、倒卵形(
)和倒心形(
) 7种叶片形状(图 2a)。
从图 2a 可知,黄花苜蓿叶形主要为倒披针形,
发生频率高达 65. 91% , 其他叶形的频率均很低。
二倍体种群只有倒披针形、线形、椭圆形和倒卵形 4
种叶形,主要为倒披针形( 58. 33%)和线形( 25. 00%)。
四倍体种群有 6种叶形,无线形叶片出现,主要类型
是倒披针形( 67. 11%)和倒卵形( 19. 74% ) (图 2b)。
图 2
二倍体和四倍体黄花苜蓿叶形变异比较
F ig . 2
Compar ison on the leaf shape variat ion of diplo id and tetraploid M. f alcata
2. 1. 3
叶片毛被
共观察到 5个毛被类型, 即上面
光滑下面稀疏型(
)、上面光滑下面密集型(
)、上
下稀疏型(
)、上面稀疏下面密集型(
)和上下密
集型(
)。野生黄花苜蓿叶片毛被以上面光滑下面
稀疏型(
)为主,占 57. 95%, 其次是上面光滑下面
密集型(
) , 占 29. 55% (图 3a)。不同叶片毛被类
型在二倍体和四倍体种群的分布频率有明显差异,
上面光滑下面稀疏型(
)和上下稀疏型(
)只出现
在四倍体种群中, 分布频率分别为 67. 11% 和
1. 32%,上面光滑下面密集型(
)叶片在二倍体和
四倍体种群中都有, 出现频率相近 ( 25. 00%、
30. 26%) ,上面稀疏下面密集型 (
)的 80. 00% 都
发生在二倍体种群,上下密集型(
)只出现在二倍
体种群中,且分布频率最高,占 41. 67% (图 3b)。
2. 1. 4
花色
植物花的各部分形态比较稳定, 而花
形态变化往往与植物演化有关, 因此,植物的分类依
据,多由花的形态类决定[ 23]。本试验在 6个黄花苜
蓿群体中,观测到桔黄色、黄色、淡黄色和黄白色 4
个花色变异类型。其中黄色植株占绝对优势,出现
频率为 78. 16% ,其次为桔黄色和淡黄色,各占 10.
34%,黄白色植株的分布频率最低, 仅为 1. 15%(图
4a)。二倍体种群全部植株的花均为桔黄色, 四倍体
种群中没有桔黄色花,黄色、淡黄色和黄白色花的发
生频率依次为 87. 18%、11. 54%和1. 28%(图 4b)。
466
第 4期 王红梅等:二倍体和四倍体野生黄花苜蓿形态特征比较研究
2. 2
二倍体和四倍体数值性状的比较分析
2.2. 1
茎、叶形态性状比较
一般认为,植物营养器
官性状的变化与基因剂量有关,即随着基因拷贝数的
增加,基因转录产物量发生变化, 性状相应变化[ 24]。
本实验 6份供试材料之间 8个性状的差异均达到显
著水平( P< 0. 05) ,其中 6个差异极显著( P< 0. 01) ,
占总特征数的 75%(表 2) 。二倍体的分枝数、自然
高、绝对高、自然高与绝对高比值、冠幅、叶长和叶宽
均小于参试的各四倍体材料,而其叶长与叶宽比值反
之。表明这些形态性状是导致野生黄花苜蓿二倍体
和四倍体植株形态差异的主要因素。二倍体黄花苜
蓿总体表现为植株明显较四倍体小, 分枝数少,叶片
小而狭窄,植株矮小,匍匐性较四倍体更强。
2.2. 2
花的形态性状比较
二倍体和四倍体在花、
花序的形态性状上存在不同程度的差异,但差异程度
较植株营养器官小(表 3)。结果显示,各种群间花序
长的差异极显著( P< 0. 01) ,花序轴长、小花密度、小
花柄长的差异达到显著水平( P< 0. 05) ,小花数、小花
长、花萼长无显著差异。各形态指标值显示,二倍体
的花序、花序轴、小花柄和花萼长均大于四倍体材料,
而其小花密度小于四倍体,但差值较小。而二倍体、
四倍体之间小花数和小花长没有显著差异。由此表
明,黄花苜蓿花部器官的性状明显较营养器官稳定,
二倍体和四倍体的差异主要表现在前者花序较大、花
序上小花的着生密度小,花序明显较后者松散。
2. 2. 3
聚类分析
依据 19个形态学指标对 6份野
生黄花苜蓿材料聚类分析的结果显示(图 5) ,在类平
均距离7. 4488处6份材料聚成2大形态类群, HH 3
467
草
地
学
报 第 17卷
表 2
二倍体和四倍体黄花苜蓿营养器官 8 个性状的比较
Table 2
Characteristic comparison of vegetative organs between diplo id and tetraploid
倍性
Ploidy
材料编号
Accession No.
茎 Stem
分枝数 Bn
( cm)
自然高 Ph
( cm)
绝对高 Sl
( cm)
自然/绝对
Ph/ Sl
叶 Leaf
冠幅 Cd
( cm)
叶长 Ll
( cm)
叶宽 Lw
(mm)
叶长/叶宽
Ll/ Lw
二倍体
Diploid
HH3 16. 10bA 20. 56cB 63. 22cC 0. 33bB 90. 80bA 8. 96bC 2. 03bB 4. 50aA
四倍体 HH8 44. 62aA 34. 86baBA 96. 07baBA 0. 37bB 136. 14aA 13. 04aBA 3. 51aA 3. 80aBA
Tet raploid HH10 23. 00bA 24. 92bcB 65. 23cBC 0. 38bB 105. 56baA 9. 42bC 3. 36aA 2. 92bB
HH25 31. 64baA 34. 55baBA 100. 64aA 0. 35bB 148. 18aA 10. 42bBC 3. 84aA 2. 87bB
HH30 17. 80bA 29. 40bcB 94. 60baBA 0. 34bB 137. 60aA 14. 86aA 3. 89aA 3. 92aBA
HH31 28. 11baA 45. 56aA 75. 33bcBAC 0. 60aA 109. 67baA 10. 65bBC 3. 99aA 2. 73bB


注:同列中不同小写字母表示 0. 05水平差异显著,不同大写字母表示 0. 01水平差异显著;下同
Note: Bn: branch number; Ph: plant height ; Sl: Stem length; Cd: crow n diameter; Ll: leaf length; Lw: leaf width; means with diff erent small or
capital let ters in the same column are signif icantly dif ferent at the 0. 05 level or 0. 01 level, respect ively; same as the below
表 3
二倍体和四倍体黄花苜蓿花部 7 个性状的比较
Table 3
Comparison of reproductiv e org an between diplo id and tetraploid
倍性
Ploidy
材料编号
Accession No.
花序长

( mm)
花序轴长 Rl
(mm)
小花数 Fn
(no. )
小花密度 Fd
( no. / mm)
小花长 Fl
( mm)
小花柄长 Pl
(mm)
花萼长 Cl
(mm)
二倍体 diploid HH3 20. 98aA 13. 75aA 15. 56baBA 1. 17cB 7. 33baA 2. 91aA 4. 25a
四倍体 t et raploid HH8 19. 64baA 12. 68baBA 17. 55baBA 1. 46bcBA 7. 58aA 2. 77baA 4. 12a
HH10 15. 73bcBA 9. 01bcBA 16. 20baBA 1. 89aA 7. 42baA 2. 33bA 3. 87a
HH25 19. 52baA 12. 68baBA 16. 94baBA 1. 43bcBA 7. 15baA 2. 86aA 4. 05a
HH30 14. 01cB 7. 80cB 12. 46bB 1. 50bcBA 6. 92bA 2. 29bA 3. 84a
HH31 19. 65baA 11. 99baBA 19. 80aA 1. 68baBA 7. 71aA 2. 74baA 4. 04a


注:
: 花序长; Rl: 花序轴长; Fn:小花数; Fd:小花密度; Fl :小花长; Pl:小花柄长; Cl:花萼长
Note:
: inf lorescence length; Rl: rachis length; Fn: floret number; Fd: fl oret density; Fl: f loret length; Pl: pedicel length; Cl: calyx length
(二倍体)与其他材料距离最远,单独为一类, 5份四
倍体材料聚为一类。表明二倍体和四倍体间在形态
性状上发生了明显分化。由此可见,不同染色体数目
黄花苜蓿间的形态学差异远比相同染色体数目而生
境不同材料间的形态差异明显。
3
讨论
3. 1
同源多倍体的基因剂量总大于二倍体, 而基因
剂量增加时,生化活动也随之加强,因而四倍体与二
倍体植物相比, 营养器官更发达, 茎通常变粗短, 叶
片变厚,有时较粗糙或生皱纹, 多毛, 花朵变大 [ 25]。
本文在对二倍体和四倍体形态性状测定和比较分析
中发现, 四倍体分枝数、自然高、绝对高、冠幅、叶长
和叶宽的观测值均不同程度地大于二倍体, 表现为
植株高大,生长繁茂,叶片增大等特征。但未观察到
茎变短、叶片增厚而生皱纹和多毛以及花朵变大等
特征,相反却观察到四倍体比二倍体叶毛呈减少趋
势。因此,植物在由二倍体向四倍体演化过程中的
形态变化规律可能因物种不同而存在较大差异。
3. 2
对 19个形态性状的聚类分析表明, 二倍体和
四倍体黄花苜蓿可明显地分为 2大形态类群。二倍
图 5
黄花苜蓿形态性状聚类分析图( UPGMA)
Fig . 5
Cluster analy sis dendrog ram based on
morpho log ical char acter s of M. f alcata
体黄花苜蓿与供试的 5份四倍体黄花苜蓿材料的形
态差异十分明显, 单独为一个类群, 5份四倍体材料
虽然聚为一类,但材料间由于生境条件的不同在形
态上也存在一定程度的差异。在四倍体类群中,
HH8和 HH25虽然地处不同的地理区域, 但其生
境条件十分相似, 为山间或丘间宽广的平原草地,水
分条件的季节性变化非常明显, 春季至初夏比较干
旱,由于小生境为低地, 土壤水分相对较好,二者最
先聚为一类; 其次 HH10与 HH30 聚为一类,二者
468
第 4期 王红梅等:二倍体和四倍体野生黄花苜蓿形态特征比较研究
生境较相似,一为山地阴坡坡底林缘草地,另一个是
丘间底部低洼平原草地, 水分条件较前一类好;
HH31与前两类都不同,其生境为河边,水分条件最
好,单独聚为一类。因此,四倍体形态类群在一定程
度上表现为生境聚类趋势。由此,黄花苜蓿形态性
状的变异受遗传因子和环境因子的双重影响, 但遗
传因子(染色体数目)的差异对黄花苜蓿形态性状变
异的影响较环境因子更为明显。
3. 3
目前研究证明,黄花苜蓿野生种群存在二倍体
和四倍体 2个倍性水平, 但对我国黄花苜蓿野生种
质的研究显示, 国产野生黄花苜蓿中二倍体材料很
少, 仅出现在新疆 [ 1, 8, 10]。内蒙古农业大学从 2004
年起对我国黄花苜蓿的野生种质资源进行了较为系
统的野外考察和搜集,在已搜集的 40余份野生黄花
苜蓿材料中,仅发现 1 份材料为二倍体。二倍体黄
花苜蓿在我国苜蓿起源、分类、系统演化、生态遗传
变异以及育种利用等多方面具有特殊意义, 而目前
国内有关二倍体黄花苜蓿的研究极少[ 17] 。但从世
界黄花苜蓿的分布和演化来看, 二倍体黄花苜蓿在
欧洲和中亚的分布较我国更为多见,因此有必要进
一步搜集国外的二倍体黄花苜蓿进行深入的研究,
为我国野生苜蓿种质资源的研究提供更为系统的信
息和试验证据。
4
结论
4. 1
二倍体黄花苜蓿花的颜色全部是桔黄色,茎色
主要为紫
绿色, 叶片明显较四倍体小而狭窄, 叶形
以倒披针形居多,线形叶比例较高,叶片毛被多为上
下密集型。
4. 2
四倍体黄花苜蓿花的颜色主要为黄色, 少量植
株具淡黄色和黄白色花, 绝大多数植株的茎为绿色
或紫
绿色, 极少数植株的茎为紫色,叶片明显较二
倍体长而宽,叶形以倒披针形居多,倒卵形叶的比例
也较高,未观察到线形叶片,绝大多数植株叶片的毛
被为上面光滑下面稀疏型。
4. 3
四倍体黄花苜蓿与二倍体相比,表现为植株高
大,生长繁茂,叶片增大等特征。
参考文献
[ 1]
崔大方, 田允温, 闵继淳, 等. 新疆苜蓿属植物分类学研究
[ A] .见:于兆英.西北地区现代植物分类学研究. 第一卷[ C] .
北京:科学技术文献出版社, 1992. 42
57
[ 2]
阿斯哈尔.新疆伊犁地区野生黄花苜蓿的分布与利用[ J ] .中国
草地, 1998, ( 3) : 77
[ 3]
Bolton J L, Goplen B P, Baen ziger H . World dis tribut ion and
his torical developm ents [ A] . In: Hanson C H . ed. Alfalfa
science and tech nology [ C] . Madis on: ASA monogragh no.
15. Am erican Society of Agron omy, 1972. 1
34
[ 4]
白静仁.我国苜蓿品种资源的发展及利用[ J] .中国草地, 1990,
( 4) : 57
60
[ 5]
吴永敷.黄花苜蓿与紫花苜蓿种间杂交育种报告[ J ] .中国草
原, 1979, ( 1) : 27
33
[ 6]
闵继淳,肖凤,李淑平,等.新牧 1号杂花苜蓿的选育[ J] .八一
农学院学报, 1989, 12(4) : 10
15
[ 7]
曹致中,贾笃敬, 汪玺, 等. 甘农 1号杂花苜蓿品种选育报告
[ J] .草业科学, 1991, 8( 6) : 36
39
[ 8]
阎贵兴.中国草地饲用植物染色体研究[ M ] .呼和浩特:内蒙古
人民出版社, 2001: 86
[ 9]
Riday H, Brumm er E C. M or phological variation of Med icag o
sati v a subsp. f alca ta genotypes and their hybrid prog eny [ J ] .
Euph ytica, 2004, 138: 1
12
[ 10] 王俊杰.中国黄花苜蓿野生种质资源研究 [ D] : [学位论文] . 呼
和浩特:内蒙古农业大学, 2008
[ 11] Small E, Bau chan G R. Ch romosome num bers of the Med ica

g o sat iv a com plex in T urk ey [ J ] . Can. J . Bot . , 1984, 62:
749
752
[ 12] Lesins K, L esin s I. Diploid Med icag o f alcata L. [ J] . Genet .
Can . J . Cytol. , 1964, 6: 152
163
[ 13] Fryer J R. Cytological studies in Med icago, Mel i lotu s an d
T rigonel la [ J] . Can . J . Res. , 1930, 3: 1
50
[ 14] Bau chan G R, H os sain M A. C on st itut ive heterochromatin
DNA polym or phisms in diploid Medicag o sat i v a ssp. f al cata
[ J] . Genome, 1999, 42: 930
935
[ 15] Bau chan G R, H ossain M A. Karyotypic an alys is of C
banded
chr om osomes of diploid al falfa: Med ica go sat i v a ssp. caeru lea
an d s sp. f al cata and their hybrid [ J ] . T he Journal of Heredi

ty, 1997, 88( 6) : 533
537
[ 16] Bau chan G R, H oss ain M A. Kar yotypic analysis of N
banded
chr om osomes of diploid al falfa: Med ica go sat i v a ssp. caeru lea
an d s sp. f al cata and their hybrid [ J ] . T he Journal of Heredi

ty, 1998, 89( 2) : 191
193
[ 17] 于林清,王照兰,萨仁,等.黄花苜蓿野生种群遗传多样性的初
步研究[ J] .中国草地, 2001, 23( 1) : 23
25
[ 18] 柴凤久,刘泽东,王德香.黑龙江省西部苜蓿品种比较试验[ J ] .
草地学报, 2006, 14( 3) : 265
268
[ 19] 徐春波,于林清,王勇,等.中国苜蓿审定登记品种叶形态特征
及变异分析[ J] .草地学报, 2007, 15( 3) : 243
247
[ 20] P.史尼斯, R .索卡尔. 赵铁桥译. 数值分类学
数值分类的
原理和应用[ M ] .北京:科学出版社, 1984: 27
34
[ 21] Wylie R B. Prin ciples of fol iar organiz at ion show n by sunsh ade
leaves f rom ten species of deciduous dicotyledon t rees [ J ] .
Am. J. Bot . , 1951, 38: 335
361
[ 22] Jackson L W R. Ef fect of sh ade on leaf st ructure of d ecidu ou s
t ree species [ J] . Ecology, 1967, 48: 498
499
[ 23] 陆时万,徐祥生,沈敏健. 植物学.第二版[ M ] .北京:高等教育
出版社, 1991. 200
201
[ 24] Wach ira F N, Ng
E tich W K. Dry
mat ter product ion and par

tit ion in diploid. , t riploid and tet raploid tea [ J ] . Journ al of
H ort icultural Science & Biotechnology, 1999, 74: 501
512
[ 25] 李栒. 染色体遗传导沦[ M ] .长沙:湖南科技出版社, 1991. 78
(责任编辑
张蕴薇
李
扬)
469