全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
NaCl胁迫对苦马豆苗期脯氨酸代谢的影响
王若梦,董宽虎*
(山西农业大学动物科技学院,山西 太谷 030801)
摘要:以苦马豆(SwainsoniasalsulaTaub.)为试验材料,通过8个不同浓度(0(CK),80,160,240,320,400,480和
560mmol·L-1)NaCl胁迫,对苦马豆苗期脯氨酸(Pro)含量及吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)、鸟氨酸δ-氨基转移酶
(δ-OAT)和脯氨酸脱氢酶(ProDH)活性进行测定,探讨苦马豆对 NaCl胁迫的耐受程度和脯氨酸代谢与其耐盐性
的关系,以期揭示苦马豆苗期脯氨酸代谢规律,为进一步研究其耐盐性奠定基础。结果表明:在NaCl胁迫下,苦马
豆植株根冠比呈现先升高后降低的趋势,苦马豆中脯氨酸含量随 NaCl浓度的升高而增大(P<0.05),在400
mmol·L-1 NaCl胁迫时,脯氨酸代谢最为旺盛;400mmol·L-1NaCl浓度为苦马豆耐盐阈值。随NaCl浓度的不
断升高,苦马豆苗期脯氨酸合成由以鸟氨酸途径为主逐渐转变为以谷氨酸途径为主,鸟氨酸途径为辅的协同合成。
关键词:苦马豆;脯氨酸代谢;吡咯啉-5-羧酸合成酶;鸟氨酸δ-氨基转移酶;脯氨酸脱氢酶
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0705-06
EffectsofNaClStressonPralineMetabolismofSwainsoniasalsulaSeedling
WANGRuo-meng,DONGKuan-hu*
(ColegeofAnimalScienceandTechnology,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,ShanxiProvince030801,China)
Abstract:Swainsoniasalsulawasselectedandeighttreatments(0(CK),80,160,240,320,400,480,560
mmol·L-1ofNaCl)weredesigned.Proline(Pro),pyrroline-5-carboxylatesynthetase(P5CS),ornithine-
oxo-acidtransaminase(δ-OAT),andprolinedehydragenase(ProDH)ofleavesandrootsofSwainsonia
salsulawereanalyzedtoassesstherelationshipbetweenprolinemetabolismandsalinitytolerance.The
metabolicregularityofprolinewasrevealed.ResultsshowthattheroottopratioofSwainsoniasalsula
wasinitialyincreasedthendecreasedunderNaClstress.Prolinecontentincreasedastheconcentrationof
NaClincreased(P<0.05).ProlinemetabolismofSwainsoniasalsulaseedlingwasmostvigorousunder
400mmol·L-1saltstress.ThecriticalthresholdofSwainsoniasalsulawas400mmol·L-1NaCl.Orni-
thineasamainsynthesispathwayofpralinemetabolisminSwainsoniasalsulaseedlingswasreplacedby
glutamatewhilepralinemetabolismandthepathwayofornithineremainedasauxiliarysynergycomponents
withincreasedNaCl.
Keywords:Swainsoniasalsula;Prolinemetabolism;δ-OAT;P5CS;ProDH
植物处于逆境条件时,如旱、涝、冷、冻、盐渍等,
会造成植物细胞生物膜破损、渗透胁迫以及逆境蛋
白变性等[1-3]。而植物体中脯氨酸含量的多少,直接
关系到植物抗逆性的强弱,并且对于抗旱、抗盐性表
现出正相关[4]。植物体内脯氨酸的积累主要受2个
因素影响,即合成和分解。目前研究已证明,脯氨酸
合成有2条途径,分别是谷氨酸途径和鸟氨酸途径,
二者主要区别是合成脯氨酸的初始底物和关键酶不
同。吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)和鸟氨酸δ-氨基
转移酶(δ-OAT)分别是这2种合成途径的关键酶。
脯氨酸的降解过程中脯氨酸脱氢酶(ProDH)是关
键限速酶,其活性的强弱对于脯氨酸的积累有着至
关重要的作用,在植物处于逆境胁迫时,ProDH 活
性受到抑制,从而减少对脯氨酸的分解,促进脯氨酸
的大量积累。尽管已证明脯氨酸在植物体内的积累
与植物的抗性有着重要相关性,但不同植物、不同器
收稿日期:2011-12-19;修回日期:2012-03-22
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划课题(2007BAD56B01);教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20101403110002);国家农
业科技成果转化项目(2009GB2A300043)资助
作者简介:王若梦(1987-),女,黑龙江绥化人,硕士研究生,研究方向为牧草抗逆性研究,E-mail:sunday_wong@126.com;*通信作者Au-
thorforcorrespondence,E-mail:dongkuanhu@126.com
草 地 学 报 第20卷
官、不同的外界非生物胁迫,脯氨酸合成和分解的机
制尚不清楚,且2种合成途径的哪一条占主导地位
还需进一步研究[4]。
苦马豆(SwainsoniasalsulaTaub.)系豆科苦马
豆属多年生草本植物,为耐盐碱的中旱生植物,主要
分布于我国中西部地区的盐碱草地、河岸低湿地,是
防止草地退化和保持水土的重要植物[5]。目前对苦
马豆的研究主要集中在药理方面,苦马豆全草中已成
功分离得到黄酮类成分[6],并且对苦马豆全草成分进
行了具体分离和分类[7]。在苦马豆耐盐生长方面,已
有研究表明,盐胁迫抑制苦马豆细胞膜修复,造成苦
马豆种子萌发推迟和发芽势下降[8]。但对盐胁迫下
苦马豆生理生化的相关研究并不多。本试验通过对
苦马豆进行不同浓度的NaCl胁迫,对其根冠比、脯氨
酸含量及脯氨酸代谢酶活性进行测定,通过其变化规
律探讨苦马豆对NaCl胁迫的耐受程度和脯氨酸代谢
与其耐盐性的关系,以期明确苦马豆脯氨酸代谢途
径,为进一步研究苦马豆耐盐性奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验用苦马豆种子于2010年秋采自山西省原
平市大营村滹沱河畔的盐碱化草地,E112°47′33″,
N38°56′21″,海拔820m。
1.2 试验方法
试验在山西农业大学草业科学系日光能温室进
行,温室内温度16~32℃,湿度60%~85%,栽培基
质采用蛭石和珍珠岩1∶1(V/V)比例混合,装入上
口径25cm、高20cm的塑料盆内,并插入PVC管,
以便于Hoagland完全营养液浇灌。试验采用完全
随机区组设计,播种量为每盆100粒,播种24盆,出
苗1周后,每3d浇灌1次营养液,于下午6:00-
7:00进行。间隔时间每日用自来水补充蒸发失水
(采用称重差值法)。出苗30d后,选取长势相对均
匀的植株进行定株,每盆定苗20株。定苗2周后进
行盐胁迫,试验以NaCl进行胁迫,浓度为0(CK),80,
160,240,320,400,480和560mmol·L-1共8个盐分
浓度梯度,3次重复,每次胁迫以含相应浓度的营养
液为处理液,按照各个处理的不同盐分浓度,平均7
次加入,最终达到各自相应的 NaCl处理浓度。对
照只进行营养液的浇灌。盐胁迫2周后,分别对不
同处理的叶片和根系进行采样,放于-80℃冰箱中,
进行各项指标分析。
1.3 测定指标和方法
1.3.1 根冠比测定 将苦马豆地上部分和地下部
分分开,分别称取鲜重,按照根冠比=地下部分生物
量/地上部分生物量计算根冠比。
1.3.2 Pro含量的测定 按照邹琦[9]的方法进行。
采用磺基水杨酸-酸性茚三酮法进行提取和测定。
1.3.3 P5CS活性的测定 P5CS抽提按照 Kavi
等[10]的方法进行。蛋白含量测定按照Bradford[11]
的方法进行,以牛血清蛋白为标准蛋白。P5CS活
性测定按照Garcia-Rios等[12]的方法进行。
1.3.4 δ-OAT活性的测定 δ-OAT粗酶提取按
照Roosens等[13]的方法进行。蛋白含量测定按照
Bradford[11]的方法进行,以牛血清蛋白为标准蛋白。
δ-OAT活性的测定按照 Kim 等[14]的方法进行。
反应液体系为:50mmol·L-1的磷酸缓冲液、35
mmol·L-1L-鸟氨酸、5mmol·L-1α-酮戊二酸和
0.05mmol·L-1磷酸吡哆醛混合液,总体积为0.9
mL,加入酶液0.1mL,在25℃条件下反应20min
后加入0.3mL3mol·L-1的高氯酸终止反应,然
后再加入0.2mL2%茚三酮,沸水浴中加热20min
进行染色,冷却后10000r·min-1离心去上清液。
用无水乙醇溶解红色沉淀物,离心后取上清液于
510nm 测定吸光值。产物△1-吡咯啉-5-羟化物
(P5C)与茚三酮生成红色物质的摩尔消光系数为
16.5mmol·L-1·cm-1。以每分钟生成0.001
μmolP5C的量为一个δ-OAT活性单位(U)。
1.3.5 ProDH活性的测定 参照Lutts等[15]方法
提取,略做改动。样品加入四倍体积提取缓冲液
(W/V)于冰浴中研磨,提取缓冲液为0.1mol·L-1
NaHPO4-KH2PO4(pH7.8),内含1mmol·L-1
EDTA和10mmol·L-1β-巯基乙醇。匀浆液经3
层纱布过滤后3898r·min-1离心15min。上清液
加TritonX-100至其终浓度为0.15%,漩涡混匀后
冰浴30min,然后19491r·min-1离心20min,上
清液测定酶活。
活性测定反应混合液体积为2.5mL,内含
0.15mol·L-1Na2CO3-NaHCO3(pH10.3)缓冲液
1.6mL,0.2mL0.1mol·L-1L-Pro,0.2mL0.9
mmol·L-12,6-二氯酚靛酚。30℃水浴保温15
min,加入0.5mL(0.8mgPr·mL-1)酶提取液,
混合均匀后加入0.2mL0.9mg·mL-1PMS试剂
(临时现配),摇匀后立即于600nm下检测光密度
607
第4期 王若梦等:NaCl胁迫对苦马豆苗期脯氨酸代谢的影响
变化。以每分钟A600减少0.001为一个ProDH酶
活性单位(U)。
1.4 数据处理
试验测定各项数据通过Excel2003和SAS8.0
统计分析软件进行处理和分析。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对根冠比的影响
随着NaCl浓度的不断增大,苦马豆植株根冠
比呈现先升后降的趋势(图1),在 NaCl浓度≥400
mmol·L-1时,根冠比显著降低(P<0.05),在
NaCl浓度为560mmol·L-1时,根冠比出现最低值
0.48,显著低于对照(CK)(P<0.05)。
2.2 NaCl胁迫对Pro含量的影响
随着NaCl浓度的不断增大,苦马豆叶片和根
系中脯氨酸含量呈现显著上升趋势(图2),同一浓
度下根系中脯氨酸含量显著高于叶片(P<0.05),
分别是叶片的1.22,1.14,1.28,1.51,1.40,1.37和
1.72倍。在NaCl浓度为480mmol·L-1时,苦马
豆叶片和根系中脯氨酸含量达到最大值,分别是
508.83μg·g-1FW和698.51μg·g-1FW。但
NaCl浓度为560mmol·L-1时,其叶片和根系中脯
氨酸含量呈现明显的下降。
图1 NaCl胁迫下苦马豆植株根冠比变化
Fig.1 Root/shootratioofSwainsoniasalsulaunderNaClstress
注:不同图案中不同大小写字母间均表示存在显著性差异(P<0.05),下同
Note:differentletterswithdifferentpatternsmeansignificantdifference(P<0.05),thesameasbelow
图2 NaCl胁迫下苦马豆叶片与根系中Pro含量的变化
Fig.2 ProlinecontentsintheleavesandrootsofSwainsoniasalsulaunderNaClstress
707
草 地 学 报 第20卷
2.3 NaCl胁迫对P5CS活性的影响
随NaCl浓度不断增大,苦马豆叶片和根系中
P5CS活性均呈现先升后降的趋势(表1)。在400
mmol·L-1浓度胁迫时,叶片和根系中P5CS活性
均达到最高,显著高于其他浓度胁迫(P<0.05),叶
片中其活性分别是其他浓度下的2.34,2.22,1.88,
1.67,1.60和2.72倍,根系中其活性分别是其他浓
度下的2.39,1.89,1.77,1.64,1.59和1.70倍。除
400mmol·L-1浓度胁迫时,叶片和根系中P5CS
活性均低于对照(CK)(P<0.05)。
表1 NaCl胁迫下苦马豆叶片与根系中P5CS,δ-OAT和ProDH活性的变化
Table1 ChangesofP5CS,δ-OATandProDHintheleavesandrootsofSwainsoniasalsulaunderNaClstress
NaCl浓度/mmol·L-1
NaClconcentration
P5CS/U·mg-1Protein δ-OAT/U·mg-1Protein ProDH/U·g-1FW
叶片Leaves 根系Roots 叶片Leaves 根系Roots 叶片Leaves 根系Roots
0(CK) 3.21±0.17b 3.38±0.04b 4.78±0.38d 43.28±2.21a 13.87±0.83h 10.07±0.42g
80 1.45±0.13e 1.47±0.01f 10.85±1.57c 21.96±1.21e 21.80±0.87g 14.87±1.30f
160 1.53±0.01e 1.86±0.03e 10.60±1.68c 26.61±3.98d 35.93±0.76f 29.53±1.01e
240 1.81±0.11d 1.99±0.09d 16.23±0.69b 33.52±1.61c 69.53±1.21c 52.13±2.66b
320 2.04±0.04c 2.15±0.02c 17.48±1.06ab 46.81±2.51a 79.40±0.92b 66.80±1.25a
400 3.40±0.01a 3.52±0.03a 20.54±2.82a 39.32±1.26b 83.00±0.69a 68.27±2.48a
480 2.13±0.03c 2.21±0.04c 17.42±2.84ab 24.82±1.05ed 56.93±2.44d 48.33±1.50c
560 1.25±0.12f 2.07±0.18cd 19.96±2.49a 21.43±2.06e 44.00±0.72e 35.87±1.10d
2.4 NaCl胁迫对δ-OAT活性的影响
在400mmol·L-1NaCl浓度胁迫时,苦马豆
叶片中δ-OAT活性达到最大(表1),显著高于80,
160和240mmol·L-1 NaCl浓度胁迫时(P<
0.05),与320,480和560mmol·L-1NaCl浓度胁
迫时差异不显著。随着 NaCl浓度的升高,呈现先
升后降的趋势。在320mmol·L-1NaCl浓度胁迫
时,苦马豆根系中δ-OAT活性达到最大,显著高于
其余浓度胁迫(对照除外)(P<0.05)。
2.5 NaCl胁迫对ProDH活性的影响
在400mmol·L-1NaCl浓度胁迫时,苦马豆叶
片中ProDH活性达到最高(表1),且显著高于其余盐
浓度胁迫(P<0.05),是对照的5.98倍,在此浓度下,
根系中ProDH活性同样达到最高,是对照的6.78
倍,且显著高于除320mmol·L-1NaCl浓度之外的
其余盐浓度(P<0.05)。在大于400mmol·L-1NaCl
浓度胁迫时,ProDH 活性显著降低,叶片和根系
ProDH活性分别比最大值降低31%和29%。随着
NaCl浓度的不断升高,苦马豆叶片和根系中
ProDH活性呈现先升高后降低的趋势,且均显著高
于对照(P<0.05)。
3 讨论
3.1 NaCl胁迫对根冠比的影响
根冠比是指某时期内植物地下部分和地上部分
的干重或鲜重的比值,它能反映地下部分与地上部
分相对生长情况以及环境条件对它们生长的影
响[1]。试验研究表明,随NaCl浓度的升高,苦马豆
根冠比呈现先上升后下降的趋势。袁小环等[29]研
究表明芨芨草(Achnatherumsplendens)幼苗在盐
胁迫初期,根冠比呈现上升趋势,长期胁迫后根冠比
显著下降。高文俊等[30]的研究表明,在Na2CO3 和
NaHCO3 胁迫下冰草(Agropyroncristatum)根冠
比先升高后降低。以上研究结果均与本研究结果一
致,这是因为在NaCl胁迫下,叶片的生长首先受到
抑制[31],导致在胁迫初期根冠比升高,而经过长时
间高盐胁迫,根生长受到抑制,导致根冠比降低。试
验表明在NaCl浓度≤400mmol·L-1时,苦马豆能
够正常生长。
3.2 NaCl胁迫对Pro的影响
植物处于非生物胁迫时,体内游离脯氨酸会大
量积累,调节渗透压,提高自身抗逆性[16-18]。本试验
在NaCl胁迫下,苦马豆幼苗叶片和根系中脯氨酸
显著升高,表明苦马豆在NaCl胁迫下,自身渗透调
节能力增强,耐盐性提高。杜利霞等[19]的研究表
明,盐胁迫下新麦草(Psathyrostachysjuncea)幼苗
中的脯氨酸大量积累;王康等[20]研究表明,不同浓
度NaCl处理菊苣(Cichoriumintybus)幼苗,随着处
理时间的延长,菊苣叶片和根系中的脯氨酸含量呈
现显 著 升 高;夏 方 山 等[21]研 究 表 明,NaCl和
Na2SO4 胁迫下,碱地风毛菊(Saussurearuncinata)
的脯氨酸含量随NaCl和 Na2SO4 胁迫浓度增加而
增高,以上结论均与本试验结果一致。
807
第4期 王若梦等:NaCl胁迫对苦马豆苗期脯氨酸代谢的影响
3.3 NaCl胁迫对P5CS活性的影响
P5CS是渗透胁迫时植物体内合成脯氨酸的关键
酶[18]。在不同浓度NaCl胁迫下,除400mmol·L-1
浓度胁迫时,叶片和根系中P5CS活性均低于对照,
说明在低盐浓度时,苦马豆体内脯氨酸合成不是以
谷氨酸途径为主导,随着盐浓度的不断增大,P5CS
活性呈现降-升-降的趋势,与董秋丽等[22]研究结
果一致。植物需要继续产生大量的脯氨酸来提高渗
透调节能力,通过渗透胁迫刺激,提高P5CS活性,
从而促进脯氨酸的合成。当脯氨酸累积量达到一定
程度时,通过反馈调节抑制了P5CS活性,导致其活
性降低。
3.4 NaCl胁迫对δ-OAT活性的影响
δ-OAT是脯氨酸合成过程中鸟氨酸途径的限
速酶[23-24],本试验中,随着 NaCl浓度的不断升高,
苦马豆叶片中δ-OAT活性显著高于对照,呈现先升
高后降低的趋势,说明在低盐胁迫下,苦马豆叶片中
脯氨酸的合成是以鸟氨酸途径为主导的,低盐诱导
鸟氨酸途径的激活。这与赵福庚等[25]的研究结果
一致,试验表明,200mmol·L-1盐胁迫能有效激活
鸟氨酸合成途径,对大麦(Hordeumvulgare)幼苗
耐盐性的提高有重要意义。但苦马豆根系中δ-OAT
活性在低盐浓度时显著低于对照,说明在非盐胁迫
时,苦马豆根系中脯氨酸合成是以鸟氨酸途径为主
导,主要原因可能是由于在苦马豆生长过程中,氮素
水平供给充足,使鸟氨酸途径居于主导地位[26],这
与夏方山等[21]的研究结果一致。
3.5 NaCl胁迫对ProDH活性的影响
ProDH是脯氨酸降解过程中的限速酶,当植物
受到外界胁迫时,其活性受到抑制[27]。不同浓度
NaCl胁迫下,苦马豆中ProDH 活性呈现先升高后
降低趋势,说明在低盐胁迫下,细胞出现失水,诱导
了ProDH活性的表达[27],但当浓度达到一定高度
时,植物体需要合成大量脯氨酸来提高渗透能力,因
此抑制了ProDH 活性,减少对脯氨酸的降解[18]。
说明,苦马豆幼苗脯氨酸的积累是合成和降解共同
作用形成的,这与黄诚梅等[28]的研究结果一致。
4 结论
苦马豆苗期耐盐阈值为400mmol·L-1NaCl,
在400mmol·L-1NaCl胁迫时,脯氨酸代谢最为旺
盛。随NaCl浓度升高,苦马豆苗期脯氨酸合成由
以鸟氨酸途径为主逐渐转变为以谷氨酸途径为主,
鸟氨酸途径为辅的协同合成。在 NaCl胁迫下,苦
马豆苗期脯氨酸的积累是合成和积累的共同作用,
是P5CS,δ-OAT和ProDH协同作用的结果。
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(责任编辑 李美娟
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2012-05-31
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